Chương 8
Các quá trình lên men (Phần 2)
II. Tính đa dạng của lên men
Bảng 6.1 trình bày một số kiểu lên men chính được phân loại dựa trên các sản
phẩm được tạo thành. Đó là các quá trình lên men rượu, acid lactic, acid propionic,
acid hỗn hợp, acid butiric và acid homoacetic. Có nhiều quá trình lên men được
phân loại dựa trên cơ chất được lên men thay vì các sản phẩm. Chẳng hạn, nhiều vi
khuẩn kị khí tạo thành bào tử (chi Clostridium) lên men các amino acidvới sự sản
sinh acetate, amoniac và H
2
. Các loài Clostridium khác, như C. acidiurici và C.
purinolyticum lên men các purin như xantin hoặc ađenin với sự tạo thành acetate,
focmat, CO
2
, và amoniac. Còn những bọn kị khí khác thì lên men các hợp chất
thơm. Chẳng hạn, vi khuẩn Pelobacter acidigallici lên men hợp chất thơm
phloroglucinol (1,3,5-benzenetriol, C
6
H
6
O
3
) theo con đường sau :
Phloroglucinol (C
6
H
6
O
3
) +3 H
2

Pelobacter acetylenicus
Glycerin 4 Glycerin + 2
HCO→ −3
7 Acetate + 5 H
+
+ 4
H
2
O
Acetobacterium spp.
Resocxinol (một
hợp chất thơm)
2 C
6
H
4
(OH)
2
+ 6
H
2
O → 4 Acetate +
Butirat + 5 H
+

Clostridium spp.
Xinamat (một
hợp chất thơm)
2C
9

3 Acetate + 3 H
+

Pelobacter masiliensis
Pelobacter acidigallici
Putresxin
10 C
4
H
12
N
2
+ 26
H
2
O → 6 Acetate +
7 Butirat + 20 NH
4
+
+ 16 H
2
+ 13 H
+

Các vi khuẩn kị khí gram
dương không sinh bào
tử, chưa phân loại
Xitrat
Xitrat + 2 H
2

+ 5 H
2
+ Glicolat
Vi khuẩn gram âm chưa
phân loại
Xucxinat

Xucxinat + H
2
O → Propionat
+ HCO −3
Propionigenium
modestum
Oxalat
Oxalat + H
2
O → Focmat +
HCO −3
Oxalobacter formigenes

Malonat

Malonat + H
2
O → Acetate +
HCO −3
Malonomonas rubra
Sporomusa malonica

III. Lên men không có sự phosphorin hóa cơ chất

+
qua màng tế bào chất. Một ATPse
chuyển vị Na
+
nằm trên màng của P. modestum sử dụng građien này để hoạt hóa sự
tổng hợp ATP.
Oxalobacter formigenes thực hiện sự lên men oxalat :
Oxalat
2-
+ H
2
O → Focmat
-
+ HCO
3
-
, ΔG
o'
= -26,7 kJ/phản ứng
ở pH trung tính, oxalat tồn tại dưới dạng ion hóa oxalat
-
, và sự loại cacboxil thành
focmat
-
tiêu thụ một proton. Sau đó sự xuất focmat
-
khỏi tế bào sẽ tạo nên một động
lực nhờ proton (proton motive force = PMF) có khả năng ghép đôi với sự tổng hợp
ATP nhờ một ATPase chuyển vị proton nằm trên màng.
Điều thú vị và độc đáo trong trao đỗi chất của cả Propionigenium modestum lẫn