Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM
–––––––––––––––––––––––––
HỨA THỊ NGA

NGHIÊN CỨU ĐA HÌNH PROTEIN HUYẾT THANH
VÀ TRÌNH TỰ VÙNG ĐIỀU KHIỂN D-LOOP TY THỂ
CỦA BA GIỐNG GÀ: RI, MÔNG VÀ ĐA CỰA LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC THÁI NGUYÊN - 2009
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM
–––––––––––––––––––––––––

nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ Phòng Công nghệ DNA ứng
dụng Viện Công nghệ Sinh học đặc biệt là PGS.TS Nông Văn Hải đã tận
tình giúp đỡ, hƣớng dẫn và tạo điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành bản khóa
luận này. Trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu tôi đã đƣợc các anh chị
NCS Nguyễn Đăng Tôn, CN Địch Thị Kim Hƣơng, CN Vũ Hải Chi - cán bộ
nghiên cứu trong phòng quan tâm, hƣớng dẫn và cho tôi những lời khuyên
quý báu. Tôi luôn trân trọng và biết ơn sự giúp đỡ hết mình đó.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô và các cán bộ của cơ sở Đào Tạo
thuộc Khoa Sinh - KTNN, Trƣờng Đại học Sƣ phạm, Đại học Thái Nguyên.
Cuối cùng, tôi xin cảm ơn gia đình và bạn bè đã luôn động viên, giúp
đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu.
Tác giả luận văn
Hứa Thị Nga Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của chúng tôi. Các số
liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chƣa từng đƣợc công bố
trong bất kỳ công trình nào khác.

Tác giả luận văn
Hứa Thị Nga
DNA
D-Loop
EDTA
EtBr
EtOH
Epp
G
Kb
kDa
mtDNA
NXB
NADH
PBS
PCR
RNA
RNase
SDS
T
TAE
Tm
Adenin
Base pair (cặp bazơ)
Cộng sự
Cytozin
Dideoxynucleside triphosphate
Deoxynucleside triphosphate
Deoxyribonucleic acid
Displacement loop - đoạn điều khiển ty thể
Ethylene Diamine Tetraacetic Acid
Ethidium brommide

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1. Sơ đồ tổ chức của DNA ty thể Gà 16
Hình 3.1. Ảnh điện di DNA tổng số 33
Hình 3.2. Ảnh chụp kết quả điện di sản phẩm PCR 36
Hình 3.3. So sánh trình tự D-Loop của hai mẫu gà nghiên cứu Ri (RI) và Đa
cựa (Da) với trình tự tham khảo mã số AB114078 40
Hình 3.4. Quan hệ di truyền của một số giống gà 42
Hình 3.5: Phổ điện di SDS – PAGE protein huyết thanh. 43
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU 1
1. Lý do chọn đề tài 1
2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài 2
3. Nội dung nghiên cứu 3
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1. SƠ LƢỢC VỀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI GÀ VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM
CỦA CÁC GIỐNG GÀ NGHIÊN CỨU 4
1.1.1. Sơ lƣợc về nguồn gốc và vị trí phân loại của gà nhà 4
1.1.2. Một số đặc điểm của ba giống gà nghiên cứu 5
1.2. ĐẠI CƢƠNG VỀ SINH HỌC PHÂN TỬ 7
1.3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 8
1.3.1. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh máu
của gia cầm 8
1.3.2. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu tính đa hình protein huyết
thanh máu 10
1.3.3. Thành phần protein huyết thanh của gia súc và một số động vật 11
1.4. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ TY THỂ GÀ 12
1.4.1. Cấu trúc và chức năng của ty thể 12

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Gần một thế kỉ qua ngành chăn nuôi gia cầm đƣợc cả thế giới quan tâm
và phát triển mạnh cả về số lƣợng và chất lƣợng. Chăn nuôi gia cầm chiếm
một vị trí quan trọng trong chƣơng trình cung cấp protein động vật cho con
ngƣời. Gia cầm chiếm 20-25% trong tổng sản phẩm thịt, ở các nƣớc phát triển
thịt gà chiếm tới 30% hoặc hơn thế nữa.
Ở nƣớc ta ngành chăn nuôi gia cầm là một nghề sản xuất truyền thống,
giữ vị trí quan trọng thứ hai trong tổng giá trị sản xuất. Đàn gia cầm ở nƣớc ta
phân bố không đều, đàn gà tập trung chủ yếu ở các tỉnh phía Bắc (66%), ở các
tỉnh phía Nam chiếm 34%. Đàn vịt thì ngƣợc lại phân bố chủ yếu ở các tỉnh
phía Nam (60%) và ở miền Bắc đàn vịt chỉ chiếm khoảng 40%.
Theo số liệu của Tổng cục thống kê, số lƣợng đàn gia cầm của nƣớc ta
đến ngày 1/8/2004 là 218,15 triệu con, tƣơng đƣơng với số đầu con năm 2001
(218,1 triệu con) thấp hơn năm 2002 ( 233,3 triệu con) và năm 2003 (254,06
triệu). Sản lƣợng thịt là 316,41 ngàn tấn, thấp hơn năm 2001 (322,6 ngàn tấn),
năm 2002 (338,4 ngàn tấn) và 2003 (372,72 ngàn tấn). Sản lƣợng trứng là
3,94 tỷ quả, thấp hơn năm 2001 (4,16 tỷ quả), 2002 (4,85 tỷ quả) và 2003
(4,85 tỷ). Nguyên nhân là do ảnh hƣởng của dịch cúm gia cầm [10].Năm
2005, Bộ nông nghiệp và phát triển nông thôn đã hoàn thành việc xây dựng đề
án đổi mới hệ thống chăn nuôi gia cầm ở nƣớc ta. Theo đề án, ngành chăn
nuôi gia cầm phải chuyển đổi mạnh từ chăn nuôi phân tán, quy mô nhỏ sang
sản xuất hàng hóa lớn theo hƣớng công nghiệp hóa và bán công nghiệp trên
cơ sở có quy hoạch vùng chăn nuôi hàng hóa tập trung tại từng địa phƣơng;
mục tiêu là đến năm 2015, tổng đàn gia cầm đạt 560-580 triệu con, khối
lƣợng thịt 1000 nghìn tấn , sản lƣợng trứng 11,0 tỷ quả và tổng giá trị sản xuất
chăn nuôi gia cầm đạt xấp xỉ 20000 tỷ đồng [10].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
2

- Tách chiết và tinh sạch DNA tổng số từ mô máu của gà Ri, gà Mông,
và gà Đa cựa.
- Phân lập vùng D-Loop của hệ gen ty thể bằng kỹ thuật PCR.
- Xác định trình tự vùng D-Loop và so sánh với trình tự tham khảo đã
đƣợc công bố trên Ngân hàng trình tự gen quốc tế.
Trên cơ sở đó, đánh giá sơ bộ về sự khác biệt di truyền giữa ba đại
diện của ba giống gà nói trên. Từ đó cung cấp dữ liệu ban đầu cho các
nghiên cứu về đa dạng di truyền và cải tạo giống gà bằng Công nghệ gen
và Công nghệ tế bào.
- Dùng phƣơng pháp điện di để điện di huyết thanh của ba đại diện của
ba giống gà từ đó phân tích đa hình protein huyết thanh của ba đại diện của ba
giống gà nói trên.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
4
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. SƠ LƢỢC VỀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI GÀ VÀ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM
CỦA CÁC GIỐNG GÀ NGHIÊN CỨU
1.1.1. Sơ lƣợc về nguồn gốc và vị trí phân loại của gà nhà
Các giống gà hiện nay đƣợc hình thành từ quá trình lai tạo, tiến hóa lâu
dài và phức tạp của 4 loại hình sau của gà rừng.
- Gallus Bankiva: Phân bố ở Miến Điện, Đông Dƣơng và Philippin.
- Gallus Soneratii: Phân bố ở Tây và Nam Ấn Độ.
- Gallus Lafazetti: Phân bố ở Sri Lanca.
- Gallus Varius: Phân bố ở Inđônêxia.
Ở các vùng thung lũng sông Ấn, sự thuần hóa đầu tiên của gà nhà diễn
ra ở thời kỳ đồ đồng, khoảng 3000 năm trƣớc Công nguyên (CN). Vào
khoảng 2000 năm trƣớc CN gà đƣợc đƣa sang Trung Quốc. Sau đó gà phân
bố ở Hy Lạp, ở đây gà vừa là con vật để làm cảnh, tế lễ, và giải trí (chọi gà).
Thông qua ngƣời Hy Lạp có mối quan hệ buôn bán rộng rãi mà gà đƣợc đƣa

giống gà hiện nay. Trải qua thời kì dài làm nông nghiệp, chăn nuôi tùy theo sở
thích và điều kiện khí hậu, đất đai, trình độ canh tác, tập quán tổ tiên ta đã
tạo nên các giống gà khác nhau mà cho đến ngày nay vẫn tồn tại và phát triển
nhƣ gà Ri, gà Đông Tảo, gà Hồ, gà Tre
1.1.2. Một số đặc điểm của ba giống gà nghiên cứu
1.1.2.1. Gà Ri
Có nguồn gốc thuộc nhóm gà rừng Gallus banguira thƣờng gặp ở các
nƣớc Đông Nam Á nhƣ Ấn Độ, Mianma, Malaysia
Ở nƣớc ta gà Ri đƣợc nuôi phổ biến ở mọi miền trong cả nƣớc. Mầu
sắc lông có nhiều loại: Vàng , nâu, đen, trắng, xám thể hiện tính pha tạp
nặng. Tầm vóc nhỏ, dáng thanh gọn, chân có hai hàng vẩy xếp nhƣ hình mái
ngói. Đến tuổi thành thục, con trống nặng từ 1,6- 2,2 kg; con mái nặng từ 1,1

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
6
- 1,6 kg. Sản lƣợng trứng 80 - 100 quả/năm. Khối lƣợng trứng nhỏ: 40 - 50
gam. Gà Ri đƣợc chọn lọc, sản lƣợng trứng có thể đạt 120 - 130 quả/năm. Gà
Ri có sức chống chịu bệnh tật cao, thịt có hƣơng vị thơm ngon, phẩm chất tốt
[7].
Gà Ri có đặc tính cần cù, chịu khó kiếm ăn, khả năng chống chịu tốt
với thời tiết, bệnh tật, nuôi con khéo, đẻ trứng sớm với khẩu phần ăn nghèo
chất dinh dƣỡng 13-15% đạm thì vẫn nuôi đƣợc gà đẻ trứng bình thƣờng.
1.1.2.2. Gà Mông
Ở nƣớc ta gà Mông đƣợc nuôi chủ yếu ở các tỉnh miền núi phía bắc
trong các gia đình dân tộc thiểu số, đặc biệt là ngƣời H'Mông, đƣợc nuôi với
phƣơng thức chăn thả quảng canh không có đầu tƣ.
Đặc điểm gần giống với kiểu Bakira, Gà Mông có tầm vóc tƣơng đối
lớn từ 3 - 4kg, có chân cao, tốc độ sinh trƣởng khá, nhiều lông, ức nở, mào và
dái tai lớn, mỏ hơi cong và nhọn, màu sắc lông đa dạng. Gà Mông thích nghi
tốt với điều kiện thời tiết khí hậu, dịch bệnh, phẩm chất thịt ngon, ít mỡ, giàu

trong tế bào; các phản ứng sinh học đảm bảo hoạt động sống của tế bào cũng
nhƣ điều hòa hoạt động giữa các tế bào trong một mô, giữa các mô với nhau
Sự phát hiện cấu trúc chuỗi xoắn kép của DNA bởi James D.Watson và
Francis H.C. Crick (1953) chính thức khởi đầu cho thời kì hiện đại của sinh
học phân tử.
Trải qua hơn nửa thế kỉ sinh học phân tử đã đạt đƣợc những thành tựu
vĩ đại mà đỉnh cao của sự phát triển này là những khám phá bản chất sinh học
của sự sống ở cấp độ phân tử và xây dựng các kĩ thuật sinh học phân tử ứng
dụng vào thực tiễn. Geneomics và Proteomics là vấn đề đang đƣợc quan tâm
đặc biệt hiện nay mà cơ sở của các lĩnh vực này là những phát hiện về cấu
trúc và chức năng của axit nucleic, về đặc điểm của genome nhân, genome ty
thể, genome lạp thể. Những đặc điểm khác nhau về cấu trúc và chức năng của

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
8
các hệ gene cho phép ứng dụng vào thực tế chọn giống và nghiên cứu ở
ngƣời. Cùng với cấu trúc DNA và RNA còn có đặc điểm của quá trình tái bản
DNA và phiên mã cũng đƣợc quan tâm, vì nó là cơ sở của những kĩ thuật sinh
học phân tử - các thao tác ở DNA và RNA.
Phân loại học phân tử (Molecular systematics ) là sự phát hiện, mô tả
và giải thích tính đa dạng sinh học ở mức độ phân tử giữa các loài trong phạm
vi loài [16]. Các phƣơng pháp dùng trong phân loại phân tử: Hiện nay có hàng
loạt các phƣơng pháp đang đƣợc sử dụng trong phân loại học phân tử nhƣ:
Điện di isozym, phản ứng chuỗi polymerase (PCR); Kĩ thuật phân tích hiện
tƣợng đa hình của độ dài các phân đoạn ADN (RFLP technology); Phân tích
đa hình của ADN đƣợc nhân bản ngẫu nhiên (Random Amplified Polimorphic
DNA - RAPD) ;Phân tích tính đa hình chiều dài các phân đoạn ADN đƣợc
nhân bản có chọn lọc (Amplified Fragment Length Polimorphism-AFLP)
1.3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.3.1. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh máu

nhƣng mức độ thay đổi không lớn.
Số lƣợng hồng cầu, bạch cầu của gia cầm không giống nhau, phụ thuộc
vào giống, tuổi và giới tính.
pH của máu và hệ đệm: Phản ứng của máu phụ thuộc vào tỉ lệ ion H
+

và OH
-
trong máu, phản ứng máu nói chung ổn định ít có sự dao động giữa
các loài:
Máu Ngựa pH=7,4; Dê=7,49; Gà=7,42; Lợn=7,49.
pH máu đƣợc duy trì ở trạng thái ổn định nhờ sự hoạt động của cơ quan
bài tiết và các hệ đệm của máu: Hồng cầu có 5 đôi hệ đệm, huyết tƣơng có 4
đôi hệ đệm. Nghiên cứu về hệ đệm của máu là cơ sở để sử dụng các dung dịch
đệm trong điện di huyết thanh và hemoglobin cho phù hợp với pH của nó.
Trong điện di ngƣời ta sử dụng các dung dịch đệm khác nhau phù hợp với
từng đối tƣợng.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
10
1.3.2. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu tính đa hình protein huyết
thanh máu
Trong những năm gần đây, nhờ các phƣơng pháp và kỹ thuật phân tích
sinh hóa hiện đại phát triển mạnh mẽ, đặc biệt là phƣơng pháp điện di và các
phƣơng pháp nhuộm hóa tế bào đã góp phần quan trọng để nghiên cứu, phát
hiện cấu trúc enzym của protein huyết thanh, sữa, các kiểu hemoglobin…trên
cơ sở đó nghiên cứu cơ chế phân tử của trao đổi chất, hoạt động của gen trong
tế bào. Nhiều dẫn liệu trong lĩnh vực phân tích tính đa hình di truyền của các
tính trạng hóa sinh đã đƣợc ứng dụng trong công tác chọn giống vật nuôi một
cách có hiệu quả.

Về thành phần protein huyết thanh của lợn, gà, cá và một số động vật
nuôi khác khi điện di trên giấy cũng đƣợc 4 tiểu phần chính là anbumin,
αglobulin, βglobulin, γglobulin.
Khi phân tích protein huyết thanh trên gel tinh bột thủy phân, gel
polyacrylamide…số cấu tử sẽ lớn hơn do mỗi tiểu phần ở trên giấy sẽ đƣợc
tách ra nhiều phần nhỏ nhƣ tiền anbumin, anbumin, hậu anbumin, α1globulin,
α2globulin βglobulin, γ1globulin, γ2globulin…
Anbumin là nguyên liệu xây dựng các tế bào, anbumin huyết thanh
đóng vai trò giữ áp lực thẩm thấu keo, vận chuyển và liên kết axít béo,
vitamin…
Anbumin liên quan đến một số tính trạng kinh tế nhƣ lợn sinh trƣởng
nhanh, tỷ lệ nạc cao thì chúng có hàm lƣợng anbumin cao.
αglobulin tuy hàm lƣợng thấp so với tổng lƣợng protein huyết thanh
nhƣng chúng có vai trò quan trọng trong liên kết với gluxit, lipit để tạo ra
lipoprotein, glucoprotein. Đồng thời, chúng tham gia vận chuyển cholestron.
Khi dùng thạch, tinh bột tách đƣợc 2 phần α1globulin, α2globulin.
α2globulin đƣợc quan tâm nhiều hơn vì nó chứa haptoglobin, nó liên quan
đến hàm lƣợng mỡ sữa và sự tích lũy mỡ sữa ở động vật.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
12
βglobulin có nhiệm vụ liên kết và chuyển hóa sắt, tạo máu, vận chuyển
các ion kim loại, chuyển hóa mỡ…
Khi tách βglobulin bằng gel tinh bột đƣợc phần transferin có vai trò
quan trọng trong việc tạo máu. Liên quan đến sản lƣợng sữa ở bò, sức kháng
bệnh tự nhiên ở gia súc.
γ globulin là tiểu phần rất quan trọng. Nó là protein miễn dịch, ở động
vật γ- globulin đƣợc chia ra làm 5 nhóm: IgA, IgG, IgH, IgD và IgE (do các
lympho B sản xuất). Các globulin miễn dịch có tác dụng chống lại các kháng
nguyên lạ xâm nhập vào cơ thể. Thông qua hệ thống miễn dịch, các globulin

lũy năng lƣợng dƣới dạng các cầu nối photphát giầu năng lƣợng. Tại ty thể sẽ
tiếp nhận các sản phẩm đƣợc phân giải từ các chất nhƣ protein, lipit và gluxit
diễn ra trong bào tƣơng đến dạng pyruvat và chuyển sang dạng Axetyl
coenzimA. Trong ty thể, axetyl coenzimA đã qua quá trình oxy hóa trong chu
trình Krebs. Với chu trình này, đã có bốn lần giải phóng 2H
+
nghĩa là giải
phóng hai điện tử. Các ion H
+
giải phóng ra đƣợc các chất vận chuyển H
+
tiếp
nhận chuyển vào chuỗi hô hấp và cuối cùng chuyển hydro cho oxy. Trong
chuỗi hô hấp, năng lƣợng giải phóng đƣợc tích lại dƣới dạng ATP. Ty thể còn
có đặc điểm là trong dịch nền của nó có những hạt DNA và ARN. Ty thể đã
sử dụng DNA làm khuôn mẫu để sản sinh ra ty thể mới.
1.4.2. Sự tổng hợp protein trong ty thể
Nhờ có đủ các nhân tố riêng của mình (mtDNA, mARN, tARN và
riboxom) nên ty thể có thể tự tổng hợp các protein cho mình. Sự tổng hợp
protein cũng diễn ra trên riboxom theo cơ chế chung, nhƣng axit amin khởi
động, giống nhƣ ở Bacteria là N-fomyl- methionin, chứ không phải methionin
nhƣ ở tế bào Eukaryota. Ty thể không thể tự tổng hợp tất cả protein của ty thể
bởi vì mtDNA chỉ chứa lƣợng nucleotit mã hóa cho khoảng 500 axit amin.
Rất nhiều protein của ty thể đƣợc tổng hợp từ mạng lƣới nội chất có hạt trong
tế bào chất theo mã của các gen trong nhiễm sắc thể của nhân, sau đó đƣợc
vận chuyển vào ty thể. Ty thể tự tổng hợp một số protein không hòa tan cần

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
14
cho màng trong và một số protein có chức năng điều chỉnh quá trình hoạt hóa

Nếu mẹ mang đột biến ở gen bào quan thì con sẽ có kiểu hình đột biến cho dù
bố bình thƣờng. Thứ hai, ảnh hƣởng đến kiểu di truyền này là số lƣợng bản
sao nhiễm sắc thể trong bào quan.
Phân tử mtADN có các đặc điểm chú ý sau:
- Tốc độ đột biến lớn gấp 5 lần so với gen nhân.
- Số lƣợng bản sao lớn.
- Đơn bội, không có sự tái tổ hợp.
- Chỉ di truyền theo dòng mẹ.
Mt DNA của động vật có xƣơng sống nói chung có dạng vòng kép,
gồm một chuỗi nặng (chuỗi H) giàu Guamin, và một chuỗi nhẹ (chuỗi L) giàu
cytozin, có chiều dài khoảng 5µm. Phân tử mtDNA không liên kết với protein
histone, có khả năng tái bản theo cơ chế bán bảo toàn nhờ sử dụng các
enzyme DNA polymerase trong chất nền ty thể. Ở đa số các động vật, phân tử
mtDNA chứa khoảng 16-17kb, mã hóa cho các loại protein/enzyme tham gia
vào các quá trình tổng hợp năng lƣợng, trao đổi chất của tế bào, trong đó
gồm 22 loại tRNA, 2 loại rRNA 16S và 12S, 13 chuỗi polypeptide [15, 25].
Tất cả các động vật có xƣơng sống đã đƣợc phân tích đều có 37 gen
trên phân tử DNA ty thể và thƣờng không có khoảng trống giữa các gen
(không có intron). Tuy nhiên, trật tự sắp xếp các gen trong phân tử DNA dạng
vòng có thể không giống nhau giữa các loài, điều này đƣợc thể hiện rõ khi so
sánh trình tự genome ty thể các bậc taxon bậc bộ trở lên. Vì thế, các đặc điểm
về trật tự các gen trên ty thể có triển vọng đƣợc sử dụng nhƣ một dấu hiệu
phân loại với các taxon bậc cao [30].
Phân tử mtDNA có tốc độ tiến hóa nhanh hơn 5 lần so với các gen nhân
do thiếu cơ chế sửa chữa DNA do đó dẫn đến nhiều biến dị trong ty thể,
không chỉ giữa các loài mà còn cả trong cùng một loài. Bên cạnh đó, các biến

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
16
dị này không giống nhau giữa các ty thể trong cùng một tế bào và giữa các tế