Hóa sinh 2
ĐỀ TÀI
“Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong
thực vật và vi khuẩn”
Giáo viên hướng dẫn : Ths Hồ Thiên Hoàng
Họ tên sinh viên :
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 1
Hóa sinh 2
PHẦN MỞ ĐẦU 3
1.Đặt vấn đề 3
NỘI DUNG 5
Những con đường chuyển đổi hai phân tử glycolat của phosphoglycolate-2 để
một phân tử của serine (ba nguyên tử cacbon) và một phân tử CO2 (Hình 20-
21). Trong các lục lạp, phosphatase là chuyển đổi 2-phosphoglycolate đến
glycolat, được xuất sang vi thể peroxy. Các glycine truyền từ các vi thể peroxy
đến themitochondrial, nơi tách carboxyl oxy hóa bởi các decarboxylase glycine
phức tạp 20
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 2
Hóa sinh 2
PHẦN MỞ ĐẦU
1.Đặt vấn đề.
Carbohydrate có vai trò quan trọng trong cuộc sống. Polysaccharides phục
vụ cho việc lưu trữ năng lượng (ví dụ, tinh bột và glycogen) và là thành phần cấu
trúc (ví dụ, cellulose trong thực vật và chitin ở động vật chân đốt). 5-cacbon
monosaccharide Ribose là một thành phần quan trọng của coenzyme (ví
dụ, ATP, fad, và NAD) và xương sống của các phân tử di truyền được gọi
là RNA. Các deoxyribose liên quan là một thành phần của DNA. Saccharides và
dẫn xuất của chúng bao gồm nhiều biomolecules quan trọng khác là vai trò chủ
chốt trong hệ thống miễn dịch, thụ tinh, bệnh sinh, đông máu, và phát triển.
Trong khoa học thực phẩm, các carbohydrate là thực phẩm đặc biệt giàu tinh
1. Định nghĩa:
Tất cả các hydrat cacbon đều chứa các nguyên tố hóa học cacbon, hydro và
oxy. Nguyên tử của các nguyên tố này thường kết hợp lại để tạo các phân tử có
công thức tổng quát là C
x
(H
2
O)
y
trong đó x,y là những biến số (ví dụ như
C
6
H
12
O
6,
C
12
H
22
O
11
). Hydro và oxy luôn có tỷ lệ là 2: 1như trong phân tử nước.
Các carbohydrate (saccharides) được chia thành bốn nhóm chất hóa
học: monosaccharides, disaccharides, oligosaccharides, và polysaccharides.
Chức năng quan trọng nhất của hydro cacbon là dự trữ và cấp năng lượng.
trong quang hợp, năng lượng ánh sáng được chuyển sang năng lượng hóa học dự
trữ dưới dạng các hydrat cacbon. Ở thực vật chúng
được dùng như nhiên liệu của
H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O
2.2. Vai trò của quang hợp.
Sản phẩm quang hợp là nguồn chất hữu cơ làm thức ăn cho mọi sinh vật, là
nguyên liệu cho công nghiệp và thuốc chữa bệnh cho con người.
Cung cấp năng lượng để duy trì hoạt động sống của sinh giới.
Điều hòa không khí: giải phóng Oxi và hấp thụ CO2 (góp phần ngăn chặn
hiệu ứng nhà kính).
2.3. Quang tổng hợp cacbonhydrat.
Tổng hợp cacbonhydrat đưa vào tế bào động vật, có ít nhất ba cacbon, tất
cả những chất nào ít cacbon hơn bị oxi hóa đưa vào CO
2
. Ngược lại thực vật và vi
sinh vật quang hợp, có thể tổng hợp hợ p chất hữu cơ gồm cácbon và hyđrô từ CO
2
và nước, giảm CO
2
với sự tiêu hao năng lượng và giảm năng lực cung cấp ATP và
NADPH tạo ra bằng ánh sáng phụ thuộc phản ứng của quang tổng hợp.(Hình
20.1). Thực vật (và sinh vật tự dưỡng khác) có thể sử dụng CO
2
như nguồn nguyên
tử cacbon cần cho quang tổng hợp của xenlulô và tinh bột, prôtêin và chất béo và
Melvin Calvin, 1911–1997
2.3.1. Lục lạp là bào quan Quang hợp.
Lục lạp có màng kép, bên trong là 1 khối cơ chất không màu gọi là chất nền (stroma), và
có các hạt grana nằm rãi rác.
Dưới kính hiển vi điện tử, 1 hạt grana có dạng các túi dẹt xếp chồng lên nhau gọi là
tilacoit (chứa diệp lục, carotenoit, enzym).
Hầu hết hoạt tính sinh tổng hợp trong thực vật (bao gồm đồng hóa CO
2
) xảy ra trong lục
lạp , tự nhân bản sinh sản, bào quan bao bọc bởi màng đôi và chứa bộ gien nhỏ mã hoá
một số prôtêin của chúng. Hầu hết các prôtêin dành cho thể hạt đều mã hoá trong gien
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 7
Hóa sinh 2
thuộc nhân, đang sao chép lại và dịch như gien thuộc nhân khác; sau đó protêin được đưa
vào vào thể hạt. Thể hạt sinh sản bằng nhị phân chia, sao chép bộ gien của chúng (mạch
vòng đơn phân tử) và sử dụng enzym riêng của chúng và ribôxôm để tổng hợp prôtêin
mã hoá bằng bộ gien. Lục lạp là nơi CO
2
đồng hóa. Enzim cho quá trình này được chứa ở
chất nền, giai đoạn này bao bọc bởi bên trong lục lạp màng. Hạt bột là thể hạt không màu
(nghĩa là, chúng thiếu chất diệp lục và sắc tố khác thấy trong lục lạp). Chúng không có
màng trong tương tự với màng quang hợp (thylakoids) của lục lạp , và mô thực vật dồi
dào về tinh bột thể hạt này được xếp vào với hạt nhỏ tinh bột (Hình 20-2).
Hình 20-2 Amyloplasts đầy tinh bột (hạt tối) được nhuộm màu với iốt trong tế
bào của gốc cây mao lương. Hạt tinh bột trong các mô khác nhau đường kính
khoảng 1-100 µm.
2.3.2. Hệ sắc tố Quang hợp:
Lục lạp chứa hệ sắc tố quang hợp gồm diệp lục (a và b) và carotenoit (caroten
và xantophyl) phân bố trong màng tilacoit.
Các sắc tố này hấp thụ và truyền năng lượng ánh sáng cho diệp lục a ở
3.1.1. Chu trình Calvin bao gồm 3 giai đoạn:
Hình 20-4 Ba giai đoạn của đồng hóa CO
2
trong các sinh vật quang hợp.
Chu kỳ này là giảm carbon chu kỳ quang hợp, hoặc chu trình Calvin.
Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa.
Ở giai đoạn này CO
2
bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang
hợp là acid phosphoglixeric.
Enzym gây xúc tác đoàn thể của CO
2
vào dạng hữu cơ là ribulose 1,5-
bisphosphate carboxylase/oxygenase, tên gọi vắn tắt là rubisco. Khi carboxylase,
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 9
Hóa sinh 2
rubisco gây xúc tác cộng hoá trị của CO
2
vào cac bon thứ năm của đường ribulose
1,5-bisphosphate và sự phân tách không ổn định của sáu carbon quá trình trung
gian để tạo thành hai phân tử 3-phosphoglycerate, một trong số đó có carbon được
thực hiện như CO
2
trong nhóm cacboxyl.
Thực vật rubisco, enzym quan trọng trong sản xuất của nhiên liệu sinh học
từ CO
2
, có cấu trúc phức tạp (hình 20-5a), với tám đơn vị nhỏ lớn đồng nhất (M
53,000 ; được mã hoá trong hệ gien lục lạp, hoặc plastome), một nơi chứa xúc tác,
và tám đơn vị nhỏ đồng nhất (M 14,000 ; mã hoá trong hệ gien hạt nhân) của
Hóa sinh 2
Hình 20-7 giai đoạn đầu của CO
2
đồng hoá
Hình 20-8 vai trò của rubisco activase trong carbamoylation của lys201
của rubisco
Hợp chất này, tổng hợp trong bóng tối ở một số cây, carbamoylated rubisco
là chất ức chế mạnh.
Giai đoạn 2 : Giai đoạn khử.
Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd
phosphoglixeric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH.
3-phosphoglycerate tạo thành trong giai đoạn 1 được chuyển thành
glyceraldehyde 3-phốt-phát. Chất nucleotide đồng yếu tố cho giảm của 1,3 -
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 12
Hóa sinh 2
bisphosphoglycerate là NADPH chứ không phải là NADH (Hình. 20-9). Chất nền
lục lạp chứa tất cả enzym glycolytic ngoại trừ phosphoglycerate mutase. Enzym
cytosolic và stroma là isozyme; tập hợp cả hai enzym gây xúc tác cùng phản ứng,
nhưng chúng là sản phẩm của gien khác nhau.
Hình 20-9 giai đoạn thứ hai của sự đồng hoá CO
2
.
Hầu hết một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốt phát được dùng để
phục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate ; phần còn lại được chuyển thành tinh bột
trong lục lạp và lưu trữ để sử dụng sau này hoặc ngay lập tức đưa vào dịch bào
tương và chuyển thành sucrose cho dẫn truyền để thực vật phát triển. Ở lá phát
triển, phần đáng kể của trioza phốtphát có thể thoái hóa do sự phân giải glucose để
cung cấp năng lượng.
Giai đoạn 3 : giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco.
Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO
- bisphosphate (15 carbon). Bước cuối cùng trong chuyển đổi này đòi hỏi một
ATP cho mỗi ribulose 1,5 - bisphosphate, hoặc tổng số ba ATP. Vì vậy, tóm lại,
cho mọi phân tử trioza phốt – phát tạo ra bởi đồng hoá CO2 quang hợp, sáu
NADPH và chín ATP bị sử dụng.
Trong bóng tối, sự sản xuất ATP và NADPH bởi photophosphorylation, và
incorporation của CO2 vào trioza phốt - phát (gọi là phản ứng trong bóng tối).
Hình 20-14 Hình 20-14 đồng hóa CO
2
trong chu trình Calvin.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 16
Hóa sinh 2
Hình 20-15 Các P
i
-trioza phosphat hệ thống bên trong màng lục lạp.
Trên thực tế, chúng không xảy ra ở mức đáng kể trong bóng tối và
được thêm một cách thích hợp được gọi là các-bon-phản ứng đồng hóa.
Chất nền lục lạp chứa tất cả en–zim cần thiết để chuyển đổi phốt-phát
trioza tạo ra bởi đồng hoá CO
2
(glyceraldehyde 3-phốt-phát và dihydroxyacetone
phốt-phát) để làm cứng bằng hồ bột, tạm thời được lưu trữ trong lục lạp như hạt
không tan.
Tất cả phản ứng của chu trình Calvin ngoại trừ những phản ứng gây xúc
tác bằng rubisco, sedoheptulose 1,7-bisphosphatase, và ribulose 5-phốt-phát
kinase cũng diễn ra trong mô động vật.
Thiếu ba en-zim này, động vật không thể thực hiện chuyển hóa thành
glucose.
3.1.2. Bốn en-zim của chu trình Calvin được khởi động gián tiếp bởi
ánh sáng.
sáng cao hơn, nhu cầu nước thấp -> thực vật C4 có năng suất cao hơn thực vật C3.
Chu trình C4 gồm 2 giai đoạn: giai đoạn đầu theo chu trình C4 diễn ra ở lục lạp
của tế bào nhu mô lá, giai đoạn 2 theo chu trình Calvin diễn ra trong lục lạp của tế
bào bao bó mạch.
Như chúng ta thấy, tế bào quang hợp tạo ra O
2
(bởi rạn nứt của H
2
O) trong
phản ứng ánh sáng và sử dụng CO
2
trong ánh sáng - tiến trình độc, cho nên lưới
thay đổi có dạng khí trong quang hợp là sức hấp dẫn của CO
2
và phóng thích của
O
2
:
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 19
Hóa sinh 2
Trong bóng tối, thực vật cũng thực hiện hô hấp ty thể, oxi hoá của chất nền
đến CO
2
và chuyển hóa O
2
đến H
2
O. Và có quá trình khác trong thực vật, như hô
hấp ty thể, tiêu thụ O
2
đến 3-photphoglyxerat, được dùng để tái tạo ribulose 1,5-bisphosphate, kết thúc
một vòng tuần hoàn dài. (hình 20-21).
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 21
Hóa sinh 2
Hình 20-22: Hệ thống decacboxylaza glycine.
Để tạo lưu lượng lớn này, ti thể chứa một lượng lớn phức hợp glycine
decarboxylase : bốn protein của phức hợp chiếm tới một nửa tất cả các protein
trong chất nền ti thể của lá cây trồng bằng hạt đậu và rau bina. Trong những phần
không thực hiện quang hợp, như củ khoai tây, ti thể có nồng độ của phức hợp
glycine decarboxylase rất thấp. Các hoạt động kết hợp của oxygenase RuBisCO và
con đường tái tạo glycolat và tiêu thụ O
2
sản xuất CO
2
-hence có tên là quang hô
hấp. Con đường này có lẽ tốt hơn nên được gọi là oxy hóa carbon quang chu kỳ
hoặc chu kỳ C2, tên không được gọi so với hô hấp trong ty thể. Không giống như
hô hấp của ti thể , quang hô hấp không bảo toàn năng lượng và có thể thực sự ức
chế hình thành sinh khối khoảng 50%. Sự hoạt động kém hiệu quả này dẫn đến sự
thích nghi tiến hóa trong quá trình đồng hóa cacbon, đặc biệt là ở thực vật đã tiến
hóa ở vùng khí hậu ấm áp.
3.2.2. Trong thực vật C4, sự cố định CO
2
và hoạt động RuBisco được
tách ra trong chân không
Trong nhiều loài thực vật mọc ở vùng nhiệt đới (và cây trồng vùng ôn đới
có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới, chẳng hạn như ngô, mía, và lúa miến) một cơ chế
đã phát triển để phá vỡ các vấn đề của quang hô hấp, lãng phí. Các bước trong đó
CO
2
chuyển thành malat tại các vị trí của NADPH ( thể hiện trong Fig.20-23B) hoặc
chuyển đổi thành aspartate bởi quá trình chuyển hóa amin:
Các malat hoặc aspartate hình thành trong các tế bào thịt lá sau đó đi vào các tế
bào lân cận của bao bó mạch thông qua plasmodesmata, kênh protein kết nối hai
tế bào thực vật và cung cấp một đường dẫn cho chuyển động của chất chuyển hóa
và thậm chí các protein nhỏ giữa các tế bào. Trong các tế bào bao bó mạch, malat
bị ôxi hóa và decarboxylat hóa hình thành pyruvat và CO
2
do tác động của enzyme
malic, giảm NADP. Thực vật sử dụng aspartate là nguồn vận chuyển CO
2
,
aspartate đến trong các tế bào bao bó được amin hóa tạo oxaloacetate và giảm
malat xuống, sau đó CO
2
được phát hành bởi enzyme malic hoặc PEP
cacboxykinaza. Theo ghi nhãn thí nghiệm cho thấy, các CO
2
tự do phát tán trong
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 23
Hóa sinh 2
các tế bào bó màng bao là cùng một phân tử CO
2
ban đầu được cố định thành
oxaloacetate trong các tế bào thịt lá. CO
2
bây giờ được cố định một lần nữa, lần
này bởi RuBisco, trong phản ứng chính xác tương tự xảy ra ở thực vật C3: kết hợp
của CO
có một chi phí năng lượng ở thực vật C4 hơn
ở thực vật C3. Đối với mỗi phân tử CO
2
đồng hóa trong con đường C4, một phân
tử của PEP phải được tái tạo tại các mạch của hai nhóm phosphate cao năng lượng
của ATP. Do đó cây C4 cần năm ATP phân tử để đồng hóa một phân tử CO
2
,
trong khi các cây C3 chỉ cần ba (chín mạch phosphate triose). Khi nhiệt độ tăng
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 24
Hóa sinh 2
lên (và ái lực của RuBisCO giảm CO
2
, như đã nói ở trên), một điểm đạt được
(khoảng 28 đến 30C) mà tại đó đạt được hiệu quả từ việc loại bỏ quang hô hấp
nhiều hơn đền bù cho chi phí năng lượng. Thực vật C4 (crabgrass, ví dụ) cao hơn
hầu hết các cây C3 trong mùa hè, như bất kỳ người làm vườn có kinh nghiệm có
thể chứng thực.
3.3. Thực vật CAM.
Gồm những loại mọng nước, sống ở vùng hoang mạc khô hạn như: xương
rồng, dứa, thanh long
Để tránh mất nước, khí khổng của các loài này đóng vào ban ngày và mở
vào ban đêm -> cố định CO2 theo con đường CAM.
Chu trình CAM gần giống với chu trình C4, điểm khác biệt là về thời gian,
cả 2 giai đoạn đầu cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm khi khí khổng mở và
còn giai đoạn tái cố định CO2 the chu trình Calvin thực hiện và ban ngày khi khí
khổng đóng.
3.3.1. Trong thực vật CAM, CO
2
được cố định và RuBisco hoạt động được
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 25
Copyright: Tài liệu đại học ©