Chương IV: SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG

I. TRỨNG VÀ CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN

1. Trứng

a - Cấu tạo

Trứng là một tế bào lớn, phía ngoài có vỏ trứng. Vỏ trứng cấu tạo bởi protein và
sáp, tương đối cứng. Độ cứng khác nhau tùy loài côn trùng. Bề mặt của vỏ trứng có
nhiều dạng vân và màu sắc khác nhau. Phía trong vỏ trứng có một màng rất mỏng gọi
là màng lòng đỏ trứng. Màng nầy bao bọc lấy nhân trứng và các tế bào chất. Chất tế
bào chia thành hai bộ phận: b
ộ phận ở chung quanh tương đối dầy không trộn lẫn với
lòng đỏ trứng và bộ phận ở giữa đan nhau dạng mắt lưới, ở giữa các khe của mạng lưới
có lòng đỏ. Trứng chưa thụ tinh thì nhân trứng nằm ở chính giữa, sau khi thụ tinh
thành hợp tử và phân chia thành nhiều hạch bào tử thì di chuyển ra phía ngoài. Trên vỏ
trứng thường có lỗ thụ tinh, gồm một lỗ thật nhỏ
hoặc một nhóm lỗ nhỏ để tinh trùng
đi vào trứng.

b- Kích thước và hình dạng của trứng

Trứng thường có kích thước khác nhau tùy loài côn trùng, từ nhỏ hơn 1 mm
(trứng các loài ong ký sinh) đến hàng chục mm (trứng của sạt sành). Hình dạng trứng
cũng rất khác biệt tùy loài côn trùng, phần lớn trứng có hình tròn, bánh bao, bầu dục
(bướm, ngài), hình trống (bọ xít), hình dưa chuột (rầy), có cuống như trứng của
chrysopa (bộ Neuroptera).

c - V
ị trí đẻ trứng

Hình IV.3. Trứng và vị trí đẻ trứng của một số loài côn trùng gây hại trên lúa.
A: bọ xít Leptocorisa (Alydidae); B: rầy lưng trắng Sogatella furcifera; C+D:
dế nhũi Gryllotalpa orientalis; E: muỗi hành Orseolia oryzae; F: sâu phao
Nymphula depunctalis; G+H: trứng và vị trí đẻ trứng của cào cào trên lúa (G:
lúa rẩy - trong đất; H: lúa nước - phía sau bẹ lá) (Reissig và ctv., 1986).
69
2. Các phương thức sinh sản của côn trùng

a - Sinh sản hữu tính

Đây là phương thức sinh sản thông thường và rất phổ biến ở côn trùng. Con đực
và con cái giao phối, tạo ra trứng đã thụ tinh và trứng có thụ tinh mới hình thành được
một cá thể mới.

b - Sinh sản đơn tính

Đây là kiểu sinh sản mà con cái không cần thụ tinh nhưng vẫn có thể phát dục,
sinh sản và đẻ ra những cá th
ể mới.

c - Sinh sản hữu tính và đơn tính

Có nhiều loài côn trùng có thể vừa sinh sản hữu tính, vừa sinh sản đơn tính, ví
dụ như ở loài rầy mềm (Aphididae), phương pháp sinh sản đơn tính và hữu tính xen kẻ

muỗi Chỉ hồng (Chironomidae) thuộc bộ Hai cánh và họ Micromal thidae thuộc bộ
Cánh cứng (Coleoptera). Buồng trứng ở thời kỳ sâu non đã chín và trứng không cần
qua thụ tinh vẫn có thể phát dục thành ấu trùng. Ấu trùng phát dục trong cơ thể ấu
trùng mẹ. Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục, ấ
u trùng chui ra khỏi cơ thể của ấu
trùng mẹ và tiếp thụ phương thức sinh sản của ấu trùng mẹ. Phương thức sinh sản vào
thời kỳ ấu trùng và sinh sản hữu tính được tiến hành xen kẽ nhau, qua một số lần sinh
sản vào thời kỳ sâu non không có giai đoạn nhộng thì xuất hiện một số thế hệ mới xuất
hiện nhộng. Nhộng có thể cho ra cá thể đực ho
ặc cá thể cái, các cá thể nầy sẽ giao phối
và cho ra các cá thể mới.
Ngoài một số phương thức sinh sản như ở trên, ở loài rệp sáp bông Icerya
purchasi lại có kiểu sinh sản đực cái cùng cơ thể (hermaphroditic). Ở loài nầy, hầu hết
các cá thể côn trùng đều có tính đực, cái trên cùng cơ thể. Trong tuyến sinh dục của
con cái có cả trứng và tinh trùng. Một phần tế bào sinh dục ở mặt ngoài của tuyến sinh
dục phát dụ
c thành trứng, còn tế bào sinh dục ở mặt trong phát dục thành tinh trùng.
Sự thụ tinh đều do trứng và tinh trùng trên cùng cơ thể đó tiến hành với nhau, trường
hợp ngẫu nhiên cũng có thể có một số ít tế bào trứng không qua thụ tinh mà phát triển
thành cá thể tính đực. Cá thể tính đực nầy có thể tiến hành giao phối với cá thể đực cái
trên cùng cơ thể. Giữa các cá thể đực, cái cùng cơ thể không thể giao phối nhau.

3. Hiện t
ượng trứng nở

Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục phôi thai, ấu trùng phá vở vỏ trứng chui
ra ngoài, đó là hiện tượng trứng nở. Trứng của côn trùng thường có vỏ cứng, ấu trùng
phải có những phương thức đặc biệt để phá vở vỏ trứng chui ra ngoài. Ấu trùng có
miệng nhai thì dùng đôi hàm trên cắn thủng vỏ trứng để chui ra, những loài khác có
thể có cấu tạo dạng gai, dạng lưỡi cưa hoặ

1. Các kiểu biến thái
a - Biến thái đơn giản
Đây là kiểu biế
n thái mà quá trình sinh trưởng phát triển chỉ gồm có ba giai
đoạn: Trứng - Ấu trùng - Trưởng thành, không có giai đoạn nhộng. Ấu trùng có
hình dạng rất giống thành trùng. Mắt đơn sẽ hiện diện vào giai đoạn ấu trùng nếu
thành trùng có mắt đơn. Nếu thành trùng có cánh thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài
cơ thể ngay từ ở các giai đoạn ấu trùng và sẽ phát triển hoàn toàn vào giai đoạn trưởng
thành.
Biến thái đơn giả
n được ghi nhận ở các bộ từ số 1 đến số 19 (Xem chương VI).
Biến thái đơn giản cũng được chia ra làm 3 nhóm:
* - Biến thái Ametabolous
Ấu trùng và thành trùng chỉ khác biệt chủ yếu về kích thước cơ thể, thường gặp
ở các bộ phụ không cánh như Protura, Collembola, Microcoryphia, Thysanura, .
* - Biến thái Hemimetabolous
Ấu trùng sống trong nước, thở bằng mang và có hình dạng rất khác với thành
trùng như ở các bộ Ephemeroptera, bộ Odonata và bộ Plecoptera. B A
Hình IV.4.
Biến thái Ametabolous (A) và biến thái Hemimetabolous (B)

72

*- Biến thái Paurometabolous (Biến thái dần dần)
Ấu trùng và thành trùng nói chung cũng có hình dạng rất giống nhau, chỉ khác
nhau về kích thước cơ thể, sự phát triển của mắt đơn và đôi khi sự phát triển của một
số bộ phận khác như số đốt trên râu, bộ phận sinh dục ngoài, Ấu trùng và thành

bộ mà trưởng thành có miệng thuộc nhóm miệng hút. Sau lần lột xác cuối cùng của ấu
trùng (sâu non), ấu trùng sẽ đi vào giai đoạn nhộng, vào giai đoạn nầy ấu trùng thường
không ăn, tìm nơi kín đáo để hóa nhộng. Nhộng thường được bảo vệ bên ngoài bằng
một cái kén làm bằng tơ hoặc bằng những chất liệu khác.
B A
Hình IV.6. Biến thái hoàn toàn
A: Formicidae (Hymenoptera); B: Papilionidae (Lepidoptera) (Smith và ctv.,1997). Tạ
i vùng ôn đới, nhiều loài côn trùng qua đông ở giai đoạn nhộng. Vào cuối
giai đoạn nhộng, côn trùng sẽ lột xác, hóa trưởng thành. Khi vừa vũ hóa, côn trùng có
màu sắc nhạt và cánh của chúng thường có màu trắng, ngắn, mềm yếu và nhăn; chỉ
trong một thời gian ngắn, từ vài phút đến vài giờ (tùy loài côn trùng) cánh sẽ được
duỗi thẳng và cứng lại, màu sắc phát triển và côn trùng đã sẵn sàng hoạt động. Kiểu
biến thái nầy đượ
c gặp ở các bộ từ số 20-28 (Xem chương VI). Ngoài hai kiểu biến
thái chính vừa nêu trên, người ta còn ghi nhận có một số kiểu biến thái khác như sau:

c - Biến thái trung gian

Một số loài côn trùng có kiểu biến thái không thuộc hai kiểu biến thái vừa trình
bài ở trên mà nằm trung gian giữa hai kiểu biến thái nầy, đó là kiểu biến thái thường
gặp ở nhóm bọ trĩ, rệp dính và rầy phấn (Aleyrodidae). 74

thành. Ấu trùng T1 không cánh, có thể di chuyển, nhưng T2, T3 bất động, có dạng rệp
dính, T4 được gọi là nhộng với cánh phát triển bên ngoài cơ thể. Ba tuổi đầu tiên (T1,
T2, T3) thườ
ng được gọi là ấu trùng. Lần lột xác cuối để hóa nhộng được thực hiện
trong lớp da của ấu trùng tuổi cuối, tạo nên một nhộng bọc như ở bộ Hai cánh
(Diptera). Kiểu biến thái nầy gần giống như kiểu biến thái hoàn toàn, mặc dù đa số các
loài côn trùng thuộc bộ Homoptera có kiểu biến thái đơn giản. 76 Hình IV.9. Các giai đoạn phát triển của Aleyrodidae (Smith và ctv., 1997). * Biến thái ở rệp dính (Coccoidea- Homoptera)

Các loài rệp dính cũng có kiểu biến thái tương tự như ở họ Aleyrodidae. Ấu
trùng T1 không cánh, hoạt động (di chuyển), còn những tuổi sau thì bất động và cố
định tại một chổ để chích hút, giai đoạn tiền trưởng thành có cánh lộ ra ngoài được gọi
là nhộng.

d - Biến thái Hypermetamorphosis (biến thái quá độ)

Đây là m
ột dạng của biến thái hoàn toàn nhưng trong đó các ấu trùng ở các tuổi
khác nhau không giống nhau: giai đoạn tuổi 1 hoạt động và có dạng chân chạy
(campodiform) nhưng ở các tuổi sau lại có dạng sâu, dòi (vermiform) hay dạng bọ
hung (carabaeiform). Kiểu biến thái quá độ này thường gặp ở nhóm côn trùng ký sinh,
giai đoạn tuổi 1 là giai đoạn sâu tìm kiếm ký chủ và khi đã tìm được và định cư trên ký

3. Sự biến đổi cơ cấu tổ chức trong cơ thể côn trùng vào giai đoạn biến thái
Ở kiểu biến thái đơn giản, sự thay đổi từ tuổi nầy sang tuổi khác vào giai đoạn
ấu trùng mang tính cánh dần dần và nhẹ nhàng. Nhưng ở kiểu biến thái hoàn toàn, có
một sự tổ chức cấu tạo cơ thể lại. Vào giai đoạn nhộng: ở giai đoạn
ấu trùng, một số cơ
quan như tim, hệ thần kinh thay đổi ít vào lúc biến thái, một số cơ quan khác hiện diện
rất thô sơ vào giai đoạn ấu trùng lại thình lình biến đổi rất nhiều vào giai đoạn nhộng
để sau đó biến thành thành trùng có hình dạng và cấu tạo rất khác với ấu trùng. Trong
kiểu biến thái nầy, người ta ghi nhận có nhiều bộ phận không hiện diện ở giai đoạn
ấu
trùng nhưng lại hiện diện ở giai đoạn thành trùng.
Những sự thay đổi vào giai đoạn biến thái được thực hiện bởi hai quá trình: quá
trình phá vỡ tổ chức (histolysis) và quá trình xây dựng tổ chức (histogenesis). Trong
quá trình phá vỡ tổ chức, một số tổ chức trong cơ thể của ấu trùng bị phá vỡ toàn bộ
hoặc một phần để sau đó xây dựng và hình thành lại các tổ chức tương
ứng với côn
trùng trưởng thành. Quá trình tổ chức lại là quá trình phát triển các cấu tạo của thành
trùng từ những sản phẩm sản sinh ra từ quá trình phá vỡ tổ chức. Nguồn vật chất chủ
yếu và cần thiết cho quá trình xây dựng tổ chức là máu, thể mở và các hệ cơ của ấu
trùng. Những sự thay đổi nầy đã được bắt đầu tiến hành vào giai đoạn ấu trùng tuổi
cu
ối, trước khi hóa nhộng; sự thay đổi đầu tiên được tiến hành ở tế bào nội bì
(epidermis), tế bào nội bì sẽ tiết ra các chất hình thành biểu bì của nhộng.
III. CÁC DẠNG ẤU TRÙNG VÀ NHỘNG CỦA CÔN TRÙNG THUỘC
KIỂU BIẾN THÁI HOÀN TOÀN

1. Các dạng ấu trùng

Ấu trùng của các bộ côn trùng thuộc kiểu biến thái hoàn toàn có hình dạng bên
ngoài rất khác biệt nhau, có thể ghi nhận một số dạng chính như sau:


80

Cơ thể thường uốn cong, đầu rất phát triển, có chân ngực nhưng không có chân
bụng, chậm chạp. Thường gặp ở họ Bọ hung (Scarabaeidae) thuộc bộ Coleoptera. A B

Hình IV.15. Ấu trùng bọ Hung (sùng đất) (Coleoptera ) (A+B) d - Dạng sâu thép

Cơ thể dài, tròn, cứng, chân ngắn, lông trên cơ thể gần như không có. Gặp ở họ
Elateridae thuộc bộ Coleoptera. Hình IV.16. Thành trùng và ấu trùng (sâu thép) (Elateridae – Coleoptera)

e - Dạng ấu trùng không chân, dòi 81

A B
Hình IV.17. Dòi (ấu trùng của ruồi- Diptera) (A+B)

formicarius (Cerambycidae - Coleoptera)
(Curculionidae - Coleoptera) Đặc điểm của dạng nhộng nầy là chi phụ và cánh không dính sát vào cơ thể.
Thường gặp ở hầu hết các loài côn trùng có biến thái hoàn toàn, trừ bộ Hai cánh
(Diptera) và phần lớn bộ Cánh vẩy (Lepidoptera).

b - Nhộng màng (obtect)

Với các chi phụ và cánh dính sát vào cơ thể, chủ yếu gặp ở bộ Cánh vẩy
(Lepidoptera) và mộ
t vài loài thuộc bộ Hai cánh (Diptera). Nhộng của nhiều loài bướm
lại thường được bao phủ bởi một kén bằng tơ.

83

Hình IV.21. Một số dạng nhộng màng của bộ Cánh vẩy (Lepidoptera)

c - Nhộng bọc (coarctate)
Giống như nhộng trần nhưng lớp biểu bì của ấu trùng tuổi cuối cùng không
được lột bỏ đi mà hình thành một vỏ cứng bao bọc lấy nhộng. Gặp ở bộ Hai cánh
(Diptera).


theo công thức n + 1 (n: số lần lột xác). Vậy tuổi sâu là khoảng th
ời gian giữa 2 lần lột
xác. Thời gian của từng tuổi cũng thay đổi tùy theo loài, có thể từ 1, 2 ngày như ở rầy
mềm Aphididae đến nhiều tháng như ở nhiều loài thuộc họ Bọ hung Scarabaeidae và
tùy theo điều kiện ngoại cảnh.

b - Cơ chế của sự lột xác

Cơ thế của sự lột xác chưa được biết rõ ràng, tuy nhiên nhiều tác giả cho rằng
sự
tách rời biểu bì mới ra khỏi lớp da cũ được thực hiện nhờ một dịch lột xác tiết ra từ
tế bào nội bì hoặc bởi tuyến lột xác của biểu bì, tuyến lột xác hoạt động trong suốt giai
đoạn ấu trùng và nhộng nhưng không hiện diện ở giai đoạn trưởng thành của ấu trùng
thuộc lớp phụ có cánh. Về cấu tạo của dịch l
ột xác thì Verson (1890) cho rằng dịch lột
xác của côn trùng chứa một dung dịch muối acid oxalic ở lần lột xác thứ 4 và acid uric
ở lần lột xác thứ nhất. Wigglesworth (1933) ghi nhận dịch lột xác của Rhodnius là một
dịch trung tính, có phản ứng màu với protein. Nhiều tác giả cũng ghi nhận sự lột xác
tiến hành được là nhờ chất hormone lột xác tiết ra từ phần đầu của côn trùng,
Wigglesworth (1934) cho rằng chất hormone nầy có thể tiết ra từ
tuyến Corpora
allata.

c- Tiến trình của sự lột xác 85
Trước khi lột xác, ấu trùng thường ngừng ăn, hoạt động chậm lại hoặc không
hoạt động, lúc nầy dưới lớp biểu bì cũ đã hình thành một lớp biểu bì mới. Khi tế bào
nội bì tách ra khỏi lớp biểu bì cũ thì dịch lột xác được tiết ra để phân giải protein, hòa


86

2. Sự phát triển và chu kỳ sinh trưởng

a- Sự phát triển

Ấu trùng sau mỗi lần lột xác, sinh trưởng và lớn lên rất mạnh, nhất là đối với
sâu non của bộ Cánh vẩy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera). Người ta ghi
nhận ở loài ngài đục gỗ (Cossus cossus), khi mới nở, trọng lượng chỉ bằng 1/12000 lần
trọng lượng lúc sâu non sắp hoàn thành giai đoạn ấu trùng, các loài tằm nói chung có
thể tăng 9.100 - 10.500 l
ần so với lúc đầu, hoặc sâu non của ngài nhộng vòi Sphinx
ligustre (Sphingidae) vào giai đoạn tuổi cuối có thể tăng đến 9.976 lần so với tuổi 1
lúc vừa mới nở.
b - Chu kỳ sinh trưởng

Toàn bộ chu kỳ bắt đầu từ trứng đến khi côn trùng trưởng thành bắt đầu đẻ
trứng đầu tiên được gọi là vòng đời hay chu kỳ sinh trưởng. Thời gian của một vòng
đời bằng tổng số
thời gian sinh trưởng phát dục của trứng, ấu trùng, nhộng (nếu thuộc
nhóm biến thái hoàn toàn), trưởng thành đẻ trứng đầu tiên.

Thời gian của một vòng đời ngắn hay dài tùy thuộc từng loài và chịu sự chi
phối của các điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, ẩm độ, mưa, gió, ánh sáng, thức ăn,

Tại vùng ôn đới, phần lớn côn trùng có chu kỳ sinh trưởng mang tính động thái
không đều (heterodynamic) có nghĩa là thành trùng ch
ỉ xuất hiện một thời gian ngắn
trong một mùa nào đó, và trong quá trình phát triển, một số giai đoạn sẽ trãi qua giai

bộ phận của cây làm các bộ phận bị chích hút biến dạng, khô, héo, úa vàng. Cây bị côn
trùng chích hút phá hại thường khó phát hiện thấy ở bên ngoài, thường
ở các vết chích
có những đốm nhỏ (nâu, vàng, đỏ, đen, ). Nếu chích thân cành cũng có thể làm cho
cành khô và chết, cây phát triển kém, còi cọc.
Côn trùng kiểu miệng chích hút bao gồm các loài rầy, bọ xít, các loài rệp
dính, những loài nầy mặc dù kích thước rất nhỏ nhưng có thể hiện diện với mật số
rất cao, bám vào vỏ cây, vỏ cành, cuống trái, để chích hút, từ đó có thể làm cho các
bộ phận nầy bị chết khô đi. Rầy mề
m khi tấn công trên đọt non, lá non có thể làm cho
đọt và lá biến dạng cong queo, nếu chích trên trái non có thể làm cho trái bị còi và
rụng.
Có nhiều loài côn trùng lại sinh sống và tấn công chủ yếu bên trong mô cây
bằng cách đục lòn trong lá, đục cành, thân, rễ và trái. Chỉ riêng tại Hoa Kỳ đã có trên
750 loài côn trùng đục lòn trong lá thuộc bộ Cánh vẩy (400 loài thuộc 17 họ), bộ 2
cánh (300 loài thuộc 4 họ), bộ Cánh màng (chủ yếu ở phụ bộ Symphyta thuộc nhóm
ong ăn lá), bộ Cánh cứng (khoảng 50 loài thuộc các họ Chrysomelidae, Buprestidae và
Curculionidae).
R
ất nhiều loài côn trùng, chủ yếu là ấu trùng của các loài ngài bộ Cánh vảy
(Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera) đục vào thân, cành và có thể làm cho thân
cành sau đó bị chết. Một số loài khác như ấu trùng của các loài ngài, ruồi và cánh cứng
cũng có thể đục trái, hạt. Bên cạnh đó, những loài cây thân gỗ, đa niên cũng thường
xuyên bị các loài côn trùng thuộc bộ Cánh cứng tấn công như Cerambycidae,
Buprestidae, Scolytidae, Curculionidae, và một số loài sâu thuộc bộ Cánh vẩy
(Cossidae), kiến và mối đục vào trong phầ
n gỗ.
Nhiều loài côn trùng khi cắn phá hoặc chích hút trên cây trồng còn tiết ra
những hóa chất độc vào cây làm cây phát triển không bình thường và có thể gây ra
những mụt, bướu. Bướu có thể hiện diện trên các bộ phận khác nhau của cây, côn


A B
Hình IV.28. Dòi đục trái xoài Bactrocera dorsalis (A: triệu chứng – B: dòi)
A B
Hình IV.29. Triệu chứng bị hại do dòi đục trái Bactrocera sp. (A + B)
Hình IV.30. Sâu đục trái xoài và Hình IV.31. Lá bị ghẻ (mụt) do
Psyllidae
triệu chứng (Homoptera)
90Hình IV.32. Triệu chứng do Hình IV.33. Triệu chứng trái cam bị rụng
do
bọ trĩ (Thysanoptera ) bọ xít (Smith và ctv, 1997) Hình IV.34. Triệu chứng lá Hành bị Hình IV.35. Triệu chứng lá Dừa bị
hại do