1
1
CHƯƠNG III
SỰ BIẾN DƯỠNG LIPID
1. Vai trò của lipid
2. Sự tiêu hóa và hấp thu lipid
3. Sự oxy hóa triacylglycerol (triglyceride)
4. Sự tổng hợp lipid trong mơ bào động vật
5. Sự biến dưỡng các acid béo khơng no thiết yếu
6. Sự biến dưỡng ở mơ mỡ
7. Vai trò của mơ mỡ nâu trong sinh nhiệt
8. Biến dưỡng của lipoprotein huyết tương
9. Rối loạn biến dưỡng chất béo
2
1. CÁC NHÓM LIPID TRONG MÔ BÀO VÀ VAI
TRÒ CỦA CHÚNG
 TRIGLYCERIDE : dầu, mỡ tự nhiên
Ester của glycerol với 3 acid béo.
Vai trò : Dự trữ năng lượng
oxy hóa cung cấp
20 – 30% nhu cầu NL của cơ thể
CH
2
-O – CO - R
1
CH –O – CO - R
2
CH
2
-O – CO - R
3

Các acid thường gặp trong dầu mỡ tự nhiên :
C16 :
palmitic (C16, no), palmitoleic (C
16:1
∆
∆∆
∆
9
)
C18 : stearic (C18, no), oleic (C
18:1
∆
∆∆
∆
9
)
CH
3
-(CH
2
)
7
-CH = CH-(CH
2
)
3
-CH
2
-CH
2

2
-CH
2
-CH
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
HO
1
17
3
7
9
10
12
18
19
27
Cholesterol
C
16
H
33

OH
O-CH
2
-CH-COOH
NH
2
CH
2
-O – CO - R1
CH –O – CO - R
2
CH
2
-O- P=O
OH
O-CH
2
-CH
2
-NH
2
CH
2
-O – CO – R1
CH –O – CO - R
2
CH
2
-O- P=O
OH

cholesterol (C27) cho nhiều dẫn xuất
quan trọng như :
→ 7 dehydrocholesterol tia tử ngoại vitamin D3
→ Các acid mật
→ Các hormone sinh dục đực và cái
 Thực vật :
Ergosterol (C
28
, nối đôi C
22
= C
23
) →
vitamin D2

Nguồn gốc lipid trong cơ thể động vật : từ thức ăn và
do mỡ được
tổng hợp tứ glucose ở mô mỡ.
8
CH
3
CH
3
HO
1
17
3
7
9
10

Cholesterol ester (CE)
R – C
O
3
9
2. TIÊU HÓA MỢ
- Chủ yếu xẩy ra ở ruột non.
- Điều kiện :
Mỡ được
nhũ hóa (0,5 – 20 µ
µµ
µm)
Enzyme
lipase hoạt hóa
-Triglyceride β
ββ
β Mono glyceride
Glycerol + Acid béo
hạt mỡ 0,5 µm có thể hấp thu được
Lipase
Tác động
của acid mật,
muối mật
10
CH
3
CH
3
HO
3

 Glycerol -> thẩm thấu khuyếch tán vào t/b niêm
mạc ruột.
 Acid béo kết hợp với acid mật thành hợp chất hòa
tan
(acid choleic) để đi vào tế bào niêm mạc ruột.
Ở đó chúng lại tách ra.
 Một phần glycerol, các acid béo ngắn hấp thu qua
đường tónh mạch của vào gan, rồi mới vào hệ tuần
hoàn.
12
 Ở t/b niêm mạc ruột glycerol ester hóa trở lại với
các AB theo hướng tạo thàh
triglycerid mới đặc
trưng của cơ thể.
 Triglycerid, cholesterol, phospholipid hình thành ở
võng nội chất của
tế bào biểu mô
- đi vào ống lâm ba của nhung mao,
- tập trung đổ vào ống lâm ba ngực,
- đi vào tónh mạch dưới xương đòn gánh
- về tim, vận chuyển trong máu dưới dạng
lipoprotein hòa tan, đi đến các mơ mỡ dự trữ.
4
13
Hấp thuTế bào niêm mạc ruộtỐng ruột
PL
C
β
ββ
β MG

- Gan là cơ quan chủ yếu thực hiện oxy hóa mỡ.
- Sự oxy hóa mỡ ở
mô mỡ nâu chủ yếu để sinh
nhiệt (động vật sơ sinh, động vật ngủ đông).
- Sự oxy hóa acid béo xảy ra ở phần
khuôn ty
thể.
- Các acid béo được oxy hóa thường là acid béo
no, có mạch C chẵn.
15
 MỤC ĐÍCH của sự β
ββ
β oxy hoá acid béo :
- oxy hóa acid béo
→ đưa các cặp H vào chuỗi HH → ATP
- Cắt acid béo thành từng đơn vò C2 – acetyl CoA
→ vào CT
Krebs
16
(CH
3
)
3
– N
+
- CH
2
– CH – CH
2
– COO

Thí dụ : oxy hóa acid oleic
- Sau 3 vòng β
ββ
β oxy hóa như bình thường → còn acid
C12 :
3,4 cis → 2,3 trans → tiếp tục oxy hóa :
CH
3
- (CH
2
)
7
- C = C - CH
2
– COOH
H H
H
CH
3
– (CH
2
)
7
– CH
2
– C = C – COOH
H
12 4 3 2 1
2
3

→→
→Pyruvate →
→→
→Acetyl CoA
NADH+H
+
NAD
+
Glycerol-3-P 2 Acyl CoA
Phosphatidic acid
Acyl CoA
Pi
TRIGLYCERIDE
26
4.1. SỰ TỔNG HP ACID BÉO TRÊN
MULTYENZYME Ở TẾ BÀO CHẤT
- Acid béo có thể được tổng hợp trong ty thể nhờ hệ
thống enzyme
β
ββ
β- oxy hóa theo các phản ứng đi ngược β
ββ
β -
oxy hóa, Qúa trình xẩy ra khi mô bào nghèo O
2
, không
quan trọng.
- Sự tổng hợp acid béo chủ yếu xảy ra trên hệ thống
multyenzyme ở TBC, gồm 6 E gắn trên protein mang
ACP (acyl carrier protein)

ACP
E S
P
SH
C
CH
3
–CO∼
∼∼
∼
(1) Phản ứng 1: thành lập ACETYL-ACP: P/tử acetyl
CoA thứ nhất gắn vào SH
C
-ACP, sau đó chuyển ra SH
P
-
ACP, với sự xúc tác của
Acetyl transacylase
:
Acetyl-ACP
Lưu ý : chỉ có pt acetyl-CoA đầu tiên không qua
giai đoạn malonyl hóa
CoASH
32
CH
3
–CO∼
∼∼
∼ SCoA + CO
2

S
C
CH
3
–CO∼
∼∼
∼
Malonyl trans acylase
COO-CH
2
–CO∼
∼∼
∼
- CoASH
9
33
Acetyl- malonyl-
ACP
ACP
E
S
P
S
C
CH
3
–CO∼
∼∼
∼
COO-CH

P
S
C
CH
3
– CH
2
- CH
2
–CO∼
∼∼
∼
 Vòng II :
ACP
E
S
P
S
C
CH
3
– CH
2
- CH
2
–CO∼
∼∼
∼
Malonyl -CoA
35

∆
∆∆
∆
6
-,
∆
∆∆
∆
5
–và
∆
∆∆
∆
4
-fatty acyl-CoA
desaturases,
đây là các enzyme chứa sắt không heme, xúc tác p ư :
10
37
H H O
CH
3
-(CH
2
)
x
- C – C -(CH
2
)
y

5
reductase
38
4.2. TỔNG HP TRIGLYCERIDE
 Glycero 3-P kết hợp 2 acid béo
→
acid
phosphatidic
, là sản phẩm trung gian quan trọng để
tổng hợp
triglyceride và cả các phosphatide
2 R-C ∼
∼∼
∼ S.CoA +
O
CH
2
-O-CO-R
1
R
2
-CO-O-CH
CH
2
-O-
P
CH
2
OH
HO-CH

CH
2
-O-CO-R
1
R
2
-CO-O-CH
CH
2
-O-CO-R
3
Diacyl glycerol
transferase
- CoASH
TRIGLYCERIDE
CH
2
-O-CO-R
1
R
2
-CO-O-CH
CH
2
-OH
Diacyl glycerol
40
5. BD CÁC ACID BÉO KHÔNG NO THIẾT YẾU
Được tổng hợp ở thực vật


ωω
ω3)
 EPA : 5,8,11,14,17 EICOSA PENTAENOIC ACID
11
41
• Sinh tổng hợp acid béo nhiều nối đơi khơng xẩy ra ở
tế bào vi sinh vật, đặc biệt xẩy ra nhiều ở thực vật.
• Trong cơ thể động vật các liên kết đôi được tạo
thành theo những nguyên tắc sau :
• - LK đôi đầu tiên luôn luôn được tạo ở C thứ 9.
• - LK đôi kế tiếp được tạo giữa LK đôi trước và
nhóm COOH và cách LK đôi trước 3C (từ
∆
∆∆
∆
9
có thể
tạo
∆
∆∆
∆
6
, chứ không thể tạo
∆
∆∆
∆
12
) .
42
 Các acid béo không no nhiều LK đôi trong cơ thể

18
∆
∆∆
∆
9,12
→
→→
→
tạo nhóm C
ω
ωω
ω
-6
- Linolenic C
18
∆
∆∆
∆
9,12,15
→
→→
→
tạo nhóm C
ω
ωω
ω
-3
 Acid linoleic và linolenic cơ thể động vật không tổng hợp
được, phải lấy từ thức ăn vào, do đó gọi là acid béo thiết
yếu (hay vitamin F).

∆
9
Linoleate C
18
∆
∆∆
∆
9,12
Khử bão hòa
Xẩy ra ở thực vật
(không xẩy ra ở đv có
xương sống)
44
Linoleate C
18
∆
∆∆
∆
9,12
α Linolenate
C
18
∆
∆∆
∆
9,12,15
γ Linoleate
C
18
∆

∆∆
∆
5,8,11,14
(Eicosa tetraenoat)
Prostaglandin G
1
12
45
Hình 3.11 : Công thức cấu tạo của một số prostaglandin
46
6. SỰ BIẾN DƯỢNG Ở MÔ MỢ (hình 3.12 )
47
7. LIPOPROTEIN HUYẾT TƯƠNG
Vai trò : Tham gia vận chuyển và biến dưỡng lipid
 Chylomicron : Các hạt mỡ nhỏ thấm qua thành ruột.
 VLDL (very low density lipoprotein) - β
ββ
β-pre-
lipoprotein.
Một phần từ TA, một phần mỡ do gan t/h
 LDL (low density lipoprotein)- β
ββ
β-lipoprotein : v/c 50%
cholesterol để hình thành xơ vữa động mạch
→ không
tốt cho cơ thể.

HDL (hight density lipoprotein)- α
αα
α -lipoprotein, v/c


Chứng ketosis : do ketone huyết → toan huyết, liên
quan với chứng cao đường huyết. Hậu qủa : mất cân
bằng acid-base máu, mất một số cation đệm, mất chất
kiềm
→ tình trạng ketoacidosis. Thường gặp ở bò sữa
cao sản.

Chứng xơ vữa mạch máu → liên quan với LDL và
cholesterol.

Chứng sỏi mật, sỏi bàng quang → cholesterol và
bilirubin