171
. Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi gồm ít hơn 8 tế bào hay
nhân (các nhân con không phân chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế
bào hay nhân giữa chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối cực) hay ngược
lại, với các túi phôi nhiều hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia bổ sung
của các nhân đối cực như ở họ Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi bên
cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi phôi của các nhân phôi tâm). (H.41)
kiểu Onagracées
kiểu Polygonum
• Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử). Hai
bào tử lớn hoạt động, túi phôi do sự kết hợp của hai nguyên tản. Nó còn có
thể có 8 nhân và được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển (Allium và
Scilla/họ Hành. Nó là do cộng sinh của hai nguyên tản như trường hợp của
hình 42.


tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một nhân n NST và một
nhân 3 NST. Mỗi nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối cùng là bốn
nhân (một noãn cầu n NST, một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân trung
tâm: một nhân n NST và một nhân khác 3n NST). Chẳng hạn, ở loài lưỡng
bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noãn cầu và một nhân trung
tâm này là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 và một tế bào
đối cực 3n = 3x = 18.
Túi phôi tám nhân. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm,
túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, nhưng
mỗi bào tử chỉ phân chia một lần.
Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy được bên cạnh lỗ
noãn, có vai trò của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một nhân trung tâm.
Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của Hai lá mầm làm
nổi bật lên bởi sự hợp nhất của ba bào tử lớn. Phần lớn các loài Lilium là
lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia của nhân 3x = 36 được hình
thành và của nhân x = 12 còn lại kết quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân
trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác, cũng như ba nhân đối cực là tam
bội (3x = 36). 173

kiểu Fritillaria
liium
kiểu Penaea
ki
ể
u
Chrysanthemum
cinerariae
f
olium 174
Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực với một noãn cầu, hai trợ
bào, hai nhân trung tâm và mười một tế bào đối cực đều là đơn bội, như ở
loài Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loài này là lưỡng bội.
Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử
lớn ở mặt phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi thì, bổng xảy ra hai lần
phân chia. Túi phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các nhân đơn bội n = x =
9 (noãn cầu, các trợ bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào đối cực) và
bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một nhân
trung tâm).
+ Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của thực vật Hạt kín.
Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa, để có thể nhận biết túi
phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao tử cái, điều đó có
thể quan sát được từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho đến thực vật
Hạt kín, tiêu giảm đến mức chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời gian
phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, trong khi để
xây dựng nguyên tản của bộ Thông và các thực vật Tuế, Bạch quả phải
mất nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được cấu tạo từ các yếu tố có

khác, thể bào tử còn che chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế, chúng buộc
phải tích luỹ các chất đem đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toàn bộ sự
tồn tại của các nguyên tản cái này xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do
vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ thuộc từ chúng, do đó, người ta nói
rằng, thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội nguyên tản. Ở nhiều thực
vật Hạt kín, sự kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các chất dinh dưỡng
bởi các giác mút phát ra bởi túi phôi này và được thấm vào trong tất cả các
mô noãn cho đến cuống noãn. Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn thực
hiện một phần phát triển của nó trong các túi phấn, nhưng phần quan trọng
khác, tuỳ theo các nhóm thực vật, nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn.
Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn
nẩy mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc các mô đầu nhụy và vòi nhụy
(Hạt kín) cũng như của phôi tâm (Hạt trần). Trong dòng đực, mặc dù thể
giao tử đực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi phần lớn chất sống
chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta
không thể nói hạt phấn là nội nguyên tản như trong dòng cái.
C. Sự phụ phấn
a. Các phương pháp thụ phấn
Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi
noãn đạt đến độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn
và sự phát dục của noãn không thể khái quát chung cho nhóm thực vật có
noãn.
+ Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ các tính
chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ
Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ).
+ Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ
phấn làm khởi động sự hình thành và sự tăng trưởng của các noãn. 176

. Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả
năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó
chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy
v.v 177
. Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi
nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi
và họ Hoa tán).
- Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong các trường hợp biết
rõ nhất là trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu.
Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá
thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều (Forsythia) được thể
hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình
hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi
(Lythraceae) (hình 26 và 27).
• Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của
chúng nhô cao lên trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ
và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra.
• Có những loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp này, các
bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn có kích thước lớn
hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn.
Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn là được sắp xếp không
phù hợp của bộ nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại
cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của các
hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận
dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này. Thế nhưng, người ta
nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh. Chính các đặc
tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loài Forsythia

chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn
này, nhưng trong trường hợp này, tính không tương hợp ở đây là loại sinh
lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt
các giao tử đực đến các noãn cầu.
Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa
Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung
gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật
và nhất là nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn
là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió.
+ Sự thụ phấn nhờ động vật
Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hoá
của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo
hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do
vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín và thông qua
chọn lọc tự nhiên mà nó giữ lại các cách sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa
nhằm lối cuốn và tiếp nhận các động vật có khả năng vận chuyển hạt phấn
một cách tinh tế cho hoa" Mangenot.
Nhiều nhóm động vật được bao hàm (côn trùng hút thức ăn, chim
sống trên cây, động vật có vú đặc biệt là dơi và bộ có túi sống trên cây có
kích thước nhỏ) nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế.
Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống
động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát ra từ chúng, để tìm
đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, các loại
đường khác nhau, lipít, muối khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà 179
chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng,
bộ sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi).
Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc có màu sắc

arlia robertiana (=
A
ceras
longibracteatum) (Cho lát cắt
thông thường, xem hình 99). Bên
trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu
giảm với bao phấn và chứa hai
khối phấn; c=trung đới, r= mỏ;
sti = các nuốm nhụy sinh sản; b=
bao nhỏ chứa gót khối phấn; e -
ép = lối đi vào cựa. Bên phải, hai
khối phấn (p) các chuôi của khối
phấn (cau) và gót (re). 180
Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa loài viếng
thăm đực như đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh
hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm
giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ
lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả ra. Con đực tưởng nhầm là con cái
và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu
của nó để mang đến thụ phấn với hoa khác.
Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đã được thể


181
nhờ gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà thảo, họ Cói, họ Rau muối,
họ Rau răm, họ Gai).
- Sự thụ phấn nhờ gió là bấp bênh và kèm theo lảng phí lớn chất
sống, người ta có thể xem nó như là dạng thụ phấn nguyên thuỷ. Mặt khác,
phải chăng nó là đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần và bắt buộc
chúng phải sống thành quần thể lớn, mới có thể duy trì được nòi giống.
Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đã có thể kể từ kỷ
phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay,
sự thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên nhất với sự thoái biến của
hoa (sự đơn giản hoá của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là
thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoà
thảo và họ Cói. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối
với các loài sống thành đàn, (quần thể) có khả năng cấu tạo quần thể rộng
lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đó, chúng có rất nhiều cá thể và có ít
loài, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger).
+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước
Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các loài ở cạn, về sau
quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng
tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi
trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong không khí.
Hình 45. Lát c
ắ
t dọc của n
g
u
y
ên tản
cái nổi của loài Azolla filiculoides

Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước (thụ phấn nhờ nước), các hạt
phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều không gian. Kết quả là
mất một lượng lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước,
bầu một ngăn và một noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ gió, trong khi
bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn. Sự thụ phấn nhờ nước,
thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là:
- được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao
phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae);
- hoặc trơn và đính các hạt phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm,
đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn).
Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở
biển tiết các chất chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật
Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước, nhưng đối với
thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước.
Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước
chảy, thì mất hạt phấn không nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae)
chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các
hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của hạt phấn nổi
(Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành
Quyết. Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) sự
phát tán các bào tử lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi, nhờ vậy, mà
chùy ở lại trên bề mặt nước. Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8 gọi
là các chùy phấn, mang các phần phụ có bản chất màng bào tử (các lông
móc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45).
Sự nẩy mầm của hạt phấn
+ Sự nẩy mầm của hạt phấn Hạt kín 183
- Ống phấn đi vào nuốm nhụy và đi vào khoảng không gian giữa

Thông, có lúc sự kéo dài của ống phấn tạm
ngừng đến nỗi sự phát triển của thể giao tử
đực lâu kết thúc. Do đó, đôi khi kéo dài
thời gian tương đối dài giữa sự thụ phấn
và thụ tinh, từ 12 - 14 tháng một số cây
Sồi / họ Sồi rừng.
Giao tử
+ Giao tử đực
Giao tử đực của thực vật Hạt trần,
thực vật Dây gắm đặc biệt là Hạt kín hoàn
toàn không có bộ máy vận động, chúng
thuộc dạng neoteni, và thường nằm trong
ống phấn bao xung quanh chúng cho đến
khi thụ tinh. Vì vậy, chúng bảo lưu tính
độc lập đối với môi trường ngoài. Đặc tính
tiến hoá này, cũng được biết trong nhóm Nấm. Trong thực tế, các giao tử
đực của lớp Nấm tảo không bao giờ giải phóng giao tử ra môi trường 184
ngoài, nhưng phát ra ống giao hợp, dẫn các nhân sinh sản, xuyên qua vách
phòng giao tử cái, đi đến các noãn cầu.
Ngoài ra, sự tồn tại của các ống phấn (hay ống giao hợp) thể hiện
sự tiến bộ nào đó cho tính hiệu quả của các giao tử, mà chúng không có
nguy cơ bị mất mát. Ngược lại, sự phát tán các giao tử bơi ra môi trường
ngoài đưa đến sự hoang phí lớn vật chất sống, bởi vì rất ít trong chúng đi
đến các túi noãn và bảo đảm thụ tinh mặc dù có tính hướng hoá của chúng.
Ống phấn bao gồm ba vùng:
- vùng ngọn chứa tế bào chất đậm đặc và các bào quan của tế bào
với hai nhân giao tử. Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức là tế bào sinh
Hình 47. Sự giải phóng các chất chứa trong ống phấn và sự chuyển các
giao tử ở cây bông (Malvaceae)
Từ trái sang phải, ống phấn đi qua bộ máy hình chỉ của một trong hai trợ bào (S), trút các chấ
t

trong ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực sẽ lần lượt kết hợp với nhân của noãn cầu
(O) và với hai nhân trung tâm: AF = bộ máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng;
np = các nhân cực hay các nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhâ
n

trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng và nhân trợ bào bị thoái hóaCác trợ bào có lẽ có vai trò tiết. Ống phấn cũng được dẫn đi bởi
hoá ứng động dương về phía túi phôi trong toàn bộ phần cuối cùng của
con đường đi của nó.
Tính đối cực của noãn cầu là ngược với đối cực của trợ bào (nhân
ở vị trí đáy và không bào ở phía lỗ noãn). Vách của nó mỏng thường
không đủ, màng ngoại chất của nó bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất
của các trợ bào.
D. Sự thụ tinh kép ( H.48)
- Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân noãn cầu. Kết quả là

Hình 48. Thụ tinh kép ở loài Lilium
martagon (Liliaceae)
Từ trái sang phải: túi phôi trước khi thụ tinh,
hai giao tử đực được giải phóng vào túi
phôi, một giao tử hợp nhất với noãn cầu v
à

một giao tử khác kết hợp với các nhân trung
tâm.
SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực
trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối
cực; tp = ống phấn; an và an' = hai nhân giao
tử đực.

Nếu hợp tử chính, luôn luôn là 2n = 2x cho một loài lưỡng bội nó
không giống như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu
chậm hơn so với sự kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, nhưng hợp tử
phụ phát triển nhanh hơn. Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo thành phôi
nhũ hoàn thành sớm hơn hợp tử chính tạo thành phôi.
- Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt trần và thực vật Dây gắm
nhưng nó không dẫn đến hình thành phôi nhũ. Người ta đã quan sát ở loài
Abies balsamea (họ Thông) (loài này cung cấp bôm canada, một loại nhựa
thông dùng làm tiêu bản hiển vi), thấy có sự hợp nhất của một trong hai
nhân đực với nhân của tế bào rảnh bụng của túi noãn [trong nhóm thực vật
Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực vật Dây
gắm có lúc hai nhân đực được thụ tinh, nhưng đối với các noãn cầu thuộc
về các túi noãn khác nhau của cùng một nội nhũ. Trong trường hợp này,
có phải người ta nói về "thụ tinh kép". Hiện tượng này không có gì giống
với thụ tinh kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là vấn đề hai thụ tinh
đơn]. Cũng thế, loài Ephedra nevadensis và E.trifureca, nó đã chỉ ra rằng,

gần ngọn. Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nó là nguồn gốc của
dây treo và của một phần rễ mầm. Hình 49. Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu của kiểu họ Cải.
ca = tế bào ngọn của phôi; cb = tế bào gốc của phôi; cot = lá mầm; co = chóp rễ tương
lai; pvt = điểm sinh dưỡng của thân; hyp = trụ dưới hai lá mầm; iccr = khởi sinh trụ giữa
của rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút của dây treo tiếp
xúc với trục phôi (p.p=proparte = bộ phận)
188
Về sau, phôi phân hoá [Trong một số họ (họ Cu chó, họ Hoa không
lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi chỉ có một số ít tế bào và
không phân hoá. Đặc tính này có liên quan với phương pháp sống đặc thù
ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có
dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim. Mô phân sinh rễ mầm, mầm
của điểm sinh dưỡng của thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ
dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành. Hai u hai lá mầm xuất
hiện. Tiếp theo, phôi được phân hoá lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các