A – ĐẶT VẤN ĐỀ
Một thực tế đã và đang tồn tại trong việc dạy, học, thi đối với
bộ môn Sinh học là thời lượng chính dành cho việc dạy và học bộ
môn ở trên lớp đang còn quá ít, trong khi đó quá trình thi, kiểm tra,
đánh giá thì thường đòi hỏi rất cao, yêu cầu học sinh không chỉ nhớ,
hiểu, mà còn phải biết vận dụng kiến thức để giải quyết nhiều tình
huống đặt ra, đặc biệt là những tình huống liên quan đến di truyền.
Trong các dạng bài tập di truyền thì bài tập di truyền dạng hoán vị
gen thường được sử dụng đưa vào trong các đề thi như đề thi tuyển
sinh đại học, cao đẳng qua các năm, đề thi học sinh giỏi qua các
năm. Trên thực tế, việc hướng dẫn học sinh giải các bài tập di
truyền dạng hoán vị gen thường gặp rất nhiều khó khăn, nhất là
những bài tập dữ kiện đề bài cho rất ít, đề bài chưa cho biết tỷ lệ
kiểu hình đồng hợp lặn ở thế hệ sau. Những bài tập dạng như thế
này thường gây không ít khó khăn cho cả người dạy và người học,
giáo viên thì lúng túng trong việc tìm cách giải cho học sinh dễ
hiểu, học sinh thì lúng túng, khó hiểu nên thường không giải được,
hoặc giải được nhưng phải mất rất nhiều thời gian. Để khắc phục
hiện trạng này, trong quá trình giảng dạy bộ môn tôi đã luôn để tâm
tìm kiếm những phương pháp giải đơn giản, dễ hiểu, dễ áp dụng mà
hiệu quả lại nhanh và chính xác nhằm giúp học sinh có thể giải các
bài tập di truyền hoán vị gen một cách hứng thú, nhanh gọn, chính
xác. Vì vậy tôi đã quyết định lựa chọn đề tài Xây dựng công thức
xác định tỷ lệ kiểu hình đồng hợp lặn ở thế hệ con trong các
phép lai hai cặp tính trạng trội lặn hoàn toàn có hoán vị gen.
B – GIẢI QUYẾT VẤN ĐỀ
1. Cơ sở lý luận của vấn đề.
Khái niệm hoán vị gen: Các gen trên cùng nhiễm sắc thể
(NST) có thể đổi chỗ cho nhau do sự trao đổi chéo giữa các cromatit
trong quá trình giảm phân tạo nên hiện tượng di truyền hoán vị gen.
Tần số hoán vị gen (f) được tính bằng tỷ lệ phần trăm các giao

gia (thi tốt nghiệp, thi đại học, cao đẳng và trung học chuyên
nghiệp), thi chọn học sinh giỏi cấp tỉnh hầu như đều có những bài
toán về di truyền hoán vị gen. Vì vậy, trong quá trình giảng dạy bộ
môn Sinh học, tôi đã luôn luôn tìm tòi những phương pháp giải
nhanh, đơn giản, dễ hiểu, hiệu quả cao, chính xác để giúp các em
học sinh có thể giải nhanh, chính xác các bài tập di truyền hoán vị
gen. Những bài tập khó như trên có thể trở nên rất đơn giản nếu như
chúng ta tìm được cách để tìm ra được tỷ lệ của kiểu hình đồng hợp
lặn và giải theo tỷ lệ kiểu hình đồng hợp lặn.
2
3. Giải pháp và tổ chức thực hiện
3.1. Xây dựng công thức
Trường hợp 1: Bố mẹ đều có kiểu gen dị hợp tử đều (
ab
AB
),
trội lặn hoàn toàn, hoán vị gen xảy ra ở cả hai bên với tần số khác
nhau, một bên là f
1
, một bên là f
2
:
P: Trội, trội x Trội, trội

ab
AB

ab
AB
G: AB = ab =

2
f−
ab
2
1
1
f−

AB
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
AB
AB
trội, trội
2
2
f
.
2
1
1
f−
Ab

f
.
2
1
2
f−
Ab
AB
trội, trội
4
21
ff
Ab
Ab
trội, lặn
4
21
ff
aB
Ab
trội, trội
2
1
f
.
2
1
2
f−
ab

f
.
2
1
2
f−
ab
aB
lặn, trội
2
1
1
f−
ab
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
ab
AB
trội, trội
2
2
f
.

Từ bảng trên ta có:
Tỷ lệ kiểu hình trội, trội =
4
1
(3 – f
1
– f
2
+ f
1
f
2
).
Tỷ lệ kiểu hình trội, lặn =
4
1
( f
1
+ f
2
- f
1
f
2
)
Tỷ lệ kiểu hình lặn, trội =
4
1
( f
1

1
.
Đây chính là trường hợp khái quát thứ nhất, bởi vì 0 ≤ f
1,
f
2
≤
50%. Khi một trong hai tần số hoán vị f
1,
f
2
nhận giá trị bằng 0 thì
4
đó chính là trường hợp hoán vị xảy ra ở một bên, hoặc f
1
= f
2
thì đây
là trường hợp tần số hoán vị gen xảy ra ở hai bên với tần số bằng
nhau thì các công thức trên vẫn đúng.
Trường hợp 2: Bố mẹ đều có kiểu gen dị hợp tử lệch (
aB
Ab
),
trội lặn hoàn toàn, hoán vị gen xảy ra ở cả hai bên với tần số khác
nhau, một bên là f
1
, một bên là f
2
:

2
f−
Ab
2
1
2
f−
aB f
2
/2 ab
f
1
/2 AB
4
21
ff
AB
AB
trội, trội
2
1
f
.
2
1
2
f−
Ab
AB
trội, trội

Ab
AB
trội, trội
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
Ab
Ab
trội, lặn
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
aB
Ab
trội, trội
2
2
f

1
2
f−
aB
Ab
trội, trội
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
aB
aB
lặn, trội
2
2
f
.
2
1
1
f−
ab
aB
lặn, trội
f

lặn, trội
4
21
ff
ab
ab
lặn, lặn
Từ bảng trên ta có:
Tỷ lệ kiểu hình trội, trội =
4
1
(2 + f
1
f
2
).
Tỷ lệ kiểu hình trội, lặn =
4
1
(1–f
1
f
2
)
5
Tỷ lệ kiểu hình lặn, trội =
4
1
(1–f
1

= f
2
thì đây
là trường hợp tần số hoán vị gen xảy ra ở hai bên với tần số bằng
nhau thì các công thức trên vẫn đúng.
Trường hợp 3. Một bên dị hợp tử đều
ab
AB
, một bên dị hợp tử lệch
aB
Ab
, trội lặn hoàn toàn, hoán vị gen xảy ra ở hai bên với tần số f
1
và
f
2
.
P: Trội, trội x Trội, trội

ab
AB

aB
Ab
G: AB = ab =
2
1
1
f−
Ab = aB =

f−
AB
2
2
f
.
2
1
1
f−

AB
AB
trội, trội
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
Ab
AB
trội, trội
2
1
1
f−

1
f
.
2
1
2
f−
Ab
Ab
trội, lặn
2
1
f
.
2
1
2
f−
aB
Ab
trội, trội
4
21
ff
ab
Ab
trội, lặn
f
1
/2 aB

ff
ab
aB
lặn, trội
2
1
1
f−
ab
2
2
f
.
2
1
1
f−
ab
AB
trội, trội
2
1
1
f−
.
2
1
2
f−
ab

2
– f
1
f
2
)
Tỷ lệ kiểu hình trội, lặn =
4
1
(1 – f
2
+ f
1
f
2
)
Tỷ lệ kiểu hình lặn, trội =
4
1
(1 – f
2
+ f
1
f
2
)
Tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
2
2
f

thì đây
là trường hợp tần số hoán vị gen xảy ra ở hai bên với tần số bằng
nhau thì các công thức trên vẫn đúng.
Trường hợp 4: Trường hợp khái quát cho hai cặp gen qui
định hai cặp tính trạng, trội lặn hoàn toàn cùng nằm trên NST giới
tính X không có alen tương ứng trên Y. Thể đồng hợp XX mang
7
gen dị hợp tử đều X
AB
X
ab
có xảy ra hoán vị gen với tần số f, thể dị
hợp mang gen trội X
AB
Y.
P: trội, trội x trội, trội
X
AB
X
ab
X
AB
Y
X
AB
= X
ab
=
2
1 f−

.
2
1 f−
X
AB
X
AB
Trội, trội
2
1
.
2
f
X
AB
X
Ab
Trội, trội
2
1
.
2
f
X
AB
X
aB
Trội, trội
2
1

1
.
2
f
X
aB
Y
Lặn, trội
2
1
.
2
1 f−
X
ab
Y
Lặn, lặn
Từ bảng trên ta có:
Tỷ lệ kiểu hình trội, trội =
4
3 f−
Tỷ lệ kiểu hình trội, lặn =
4
f
Tỷ lệ kiểu hình lặn, trội =
4
f
Tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
4
1 f−

Y
X
Ab
= X
aB
=
2
1 f−
X
AB
= Y = 1/2
X
AB
= X
ab
= f/2
F:
2
f
X
AB
2
1 f−
X
Ab
2
1 f−
X
aB
2

2
1 f−
X
AB
X
aB
Trội, trội
2
1
.
2
f
X
AB
X
ab
Trội, trội
2
1
Y
2
1
.
2
f
X
AB
Y
Trội, trội
2

Tỷ lệ kiểu hình trội, lặn =
4
1 f−
Tỷ lệ kiểu hình lặn, trội =
4
1 f−
Tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
4
f
Từ đây ta có:
Tỷ lệ kiểu hình trội, lặn + tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
4
1
Tỷ lệ kiểu hình lặn, trội + tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
4
1
Tỷ lệ kiểu hình trội, trội – tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
2
1
.
9
Công thức khái quát: Trong các trường hợp bố, mẹ đem lai
dị hợp tử về hai cặp gen qui định hai cặp tính trạng tương phản trội
lặn hoàn toàn thì ở thế hệ lai ta luôn có:
Tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
4
1
- tỷ lệ kiểu hình trội, lặn
Tỷ lệ kiểu hình lặn, lặn =
4

ab
AB
, ta có thế hệ lai:
Ta có tỷ lệ ruồi giấm
thân xám, cánh dài =
60%= 0,60 ≠ 9/16
của phần li độc lập
và 0,60≠ 0,75 của
liên kết hoàn toàn 
đây là tỷ lệ của qui
luật hoán vị gen.
Tỷ lệ kiểu hình đen,
10
♀
♂
xAB xab yAb yaB
0,5AB 0,5x
AB
AB
0,5x
ab
AB
0,5y
Ab
AB
0,5y
aB
AB
0,5ab
0,5x

AB
0,5x
ab
Ab
0,5y
Ab
Ab
0,5y
aB
Ab
0,5aB
0,5x
aB
AB
0,5x
ab
aB
0,5y
aB
Ab
0,5y
aB
aB
Từ bảng trên ta có: x + y = 0,6 (3)
Hệ phương trình (1) và (3) vô nghiệm 
trường hợp ruồi đực dị hợp tử lệch không
xảy ra.
cụt = 60% - 50% =
10%  ♀ab =
10%/50% = 0,2 <

AB
, ta có thế hệ lai:
♀
♂
xAB xab yAb yaB
0,5A
B
0,5x
AB
AB
0,5x
ab
AB
0,5y
Ab
AB
0,5y
aB
AB
0,5ab
0,5x
ab
AB
0,5x
ab
ab
0,5y
ab
Ab
Xám,

giao tử liên kết.  Ruồi
giấm đem lai đều có
kiểu gen
ab
AB
 f = (1 - 0,3.2).100% =
40%
Ví dụ 3. Ở ruồi giấm, gen A qui định mắt đỏ là trội hoàn toàn
so với alen a qui định mắt trắng. Gen B qui định cánh bình thường
trội hoàn toàn so với alen b qui định cánh xẻ. Cả hai gen này đều
nằm trên NST giới tính X. Cho ruồi giấm mắt đỏ, cánh bình thường
lai với nhau thu được thế hệ lai có ruồi giấm mắt đỏ, cánh bình
12
thường chiếm tỷ lệ 55% . Hãy xác định kiểu gen và tần số hoán vị
gen?
Cách giải thông thường Cách giải vận dụng
Ta có tỷ lệ ruồi giấm mắt đỏ, cánh bình
thường = 55%= 0,55≠ 9/16 của phân li
độc lập và 0,55≠ 0,75 của liên kết hoàn
toàn  đây là tỷ lệ của qui luật hoán vị
gen.
Gọi X
AB
= X
ab
= x; X
Ab
= X
aB
= y

AB
X
ab
0,5y
X
AB
X
Ab
0,5y
X
AB
X
aB
0,5Y 0,5x
X
AB
Y
0,5x
X
ab
Y
0,5y
X
Ab
Y
0,5y
X
aB
Y
Từ bảng trên ta có tỷ lệ ruồi giấm mắt

Ab
X
aB
x X
AB
Y
 f = 0,1.2.100% = 20%
Ví dụ 4: Ở một loài thực vật, gen A qui định cây cao trội hoàn
toàn so với alen a qui định cây thấp, gen B qui định quả đỏ trội hoàn
toàn so với alen b qui định quả vàng. Cho cây cao, quả đỏ giao phấn
13
với nhau thu được thế hệ lai có 54% cây cao, quả đỏ. Hãy xác định
kiểu gen và tần số hoán vị gen? Biết rằng quá trình giảm phân tạo
giao tử cái và giao tử đực là giống nhau.
Cách giải thông thường Cách giải vận dụng
Ta có tỷ lệ cây cao, quả đỏ = 54%=
0,54 ≠ 9/16 của di truyền phân li
độc lập và 0,54≠ 0,75 của di truyền
liên kết hoàn toàn  đây là tỷ lệ của
qui luật hoán vị gen.
Gọi AB = ab = x; Ab = aB = y.
Ta có x + y = 0,5  y = 0,5 – x (1)
Ta có thế hệ sau:

♀ ♂
xAB xab yAb yaB
xAB x
2
AB
AB

Ab
y
2
Ab
Ab
y
2
aB
Ab
yaB xy
aB
AB
xy
ab
aB
y
2
aB
Ab
y
2
aB
aB
Từ bảng trên ta có:
3x
2
+ 4xy + 2y
2
= 0,54 (2)
Thay (1) vào (2) ta có:

2011 – 2012
Cho 2 cá thể ruồi giấm có kiểu hình thân xám, cánh dài giao
phối với nhau, thu được F1 có 4 loại kiểu hình, trong đó ruồi giấm
thân đen, cánh dài chiếm tỷ lệ 4,5%.
a) Giải thích và viết sơ đồ lai từ P  F1.
b) Tính xác suất xuất hiện ruồi đực F1 mang kiểu hình lặn ít
nhất về 1 trong 2 tính trạng trên.
Cách giải theo đáp án:
a) Giải thích và viết sơ đồ lai:
* Giải thích:
- Tỷ lệ ruồi giấm thân đen, cánh dài ở F1 là 4,5%. Đây là tỷ lệ
của quy luật hoán vị gen, chứng tỏ đã xảy ra hoán vị gen trong quá
trình phát sinh giao tử ở ruồi giấm cái  P dị hợp tử 2 cặp gen và
các gen nằm trên cùng 1 NST và thân xám, cánh dài là 2 tính trạng
trội hoàn toàn so với thân đen, cánh cụt.
Quy ước: Gen A quy định thân xám, alen a quy định thân
đen.
Gen B quy định cánh dài, alen a quy định cánh cụt.
- Mặt khác, F1 có 4 loại kiểu hình nên kiểu gen của P là
ab
AB

giao tử ♀ aB x ♂ab = 4,5%. Vì ruồi giấm đực không xảy ra trao đổi
chéo nên tỷ lệ giao tử aB của cơ thể cái thế hệ P là: aB =
50
5,4
=0,09
 Tần số hoán vị gen f= 2.0,09.100% = 18%.
Sơ đồ lai:
P: ♀

0,205
ab
AB
Xám, dài
0,205
ab
ab
Đen, cụt
0,045
ab
Ab
Xám, cụt
0,045
ab
aB
Đen, dài
b) Xác suất xuất hiện ruồi đực có kiểu hình mang ít nhất một tính
trạng lặn ở F1 là:
A-bb =
2
1
.0,09.
2
1
=0,0225
aaB- =
2
1
.0,09.
2

 Kiểu gen của P đem lai đều là
ab
AB
,
f = 100% - 2.41%=18%
Sơ đồ lai
P: ♀
ab
AB
x ♂
ab
AB
G: AB = ab =0,41 AB = ab = 0,5
Ab = aB = 0,09
F1: Lập bảng ta có tỷ lệ kiểu gen và kiểu hình

♀
♂
0,41 AB 0,41 ab 0,09Ab 0,09aB
0,5AB
0,205
AB
AB
Xám, dài
0,205
ab
AB
Xám, dài
0,045
Ab

1
(100% - 70,5%) =
14,75%
Ví dụ 6. Câu 15 mã đề 162 đề thi tuyển sinh đại học cao đẳng
năm 2011
Ở một loài thực vật, alen A quy định thân cao trội hoàn toàn so với
alen a quy định thân thấp; alen B quy định hoa tím trội hoàn toàn so
với alen b quy định hoa trắng; alen D quy định quả đỏ trội hoàn toàn
so với alen d quy định quả vàng; alen E quy định quả tròn trội hoàn
toàn so với alen e quy định quả dài. Tính theo lí thuyết, phép lai (P)
ab
AB
de
DE
x
ab
AB
de
DE
trong trường hợp giảm phân bình thường, quá trình
phát sinh giao tử đực và giao tử cái đều xảy ra hoán vị gen giữa các
alen B và b với tần số 20%, giữa các alen E và e với tần số 40%,
cho F1 có kiểu hình thân cao, hoa tím, quả đỏ, tròn chiếm tỷ lệ
A. 17,75%. B. 38,94%. C. 30,25%.
D. 56,25%
Cách giải:
Xét cặp nhiễm sắc thể thứ nhất mang cặp gen
ab
AB
Khi cả bố và mẹ đều xảy ra hoán vị gen với tần số 20% thì ta

900 cây hoa kép, đài ngã.
C. 1600 cây hoa đơn, đài cuốn; 900 cây hoa kép, đài cuốn,
5900 cây hoa kép, đài ngã.
D. 5900 cây hoa đơn, đài cuốn; 900 cây hoa kép, đài cuốn,
1600 cây hoa kép, đài ngã.
Cách giải:
Ta có: cây hoa đơn, đài ngã (trội, lặn) chiếm tỷ lệ =
1600/10000 = 0,16 ≠ 3/16 của quy luật phân li độc lập và ≠ 1/4 của
quy luật liên kết gen hoàn toàn  Đây là tỷ lệ của quy luật di truyền
hoán vị gen.
Tỷ lệ kiểu hình hoa kép, đài ngã (lặn, lặn) = 1/4 – 0,16 = 0,09
 Số cây hoa kép, đài ngã = 0,09.10000 = 900 cây.
Tỷ lệ kiểu hình hoa kép, đài cuốn = 1/4 – 0,09 = 0,16  Số
cây hoa kép, đài cuốn = 0,16.10000 = 1600 cây.
Tỷ lệ kiểu hình hoa đơn, đài cuốn = 1/2 + 0,09 = 0,59  Số
cây hoa đơn, đài cuốn = 0,59.10000 = 5900 cây.
19
 Chọn phương án A. 5900 cây hoa đơn, đài cuốn; 1600 cây
hoa kép, đài cuốn, 900 cây hoa kép, đài ngã.
4. Kiểm nghiệm.
Bằng phương pháp đưa về tỷ lệ kiểu hình đồng hợp lặn khi
hướng dẫn cho học sinh tôi nhận thấy hầu hết học sinh đều tiếp thu
một cách hứng thú, dễ hiểu, áp dụng để giải các bài tập di truyền
hoán vị gen một cách nhanh chóng, chính xác, đặc biệt là các bài tập
dạng trắc nghiệm.
Đối tượng học
sinh
Nhóm học sinh
không áp dụng
phương pháp này để

dụng trên nhiều đối tượng học sinh khác nhau, đặc biệt là đối tượng
học sinh ôn thi đại học, cao đăng, trung học chuyên nghiệp và ôn thi
học sinh giỏi. Tuy nhiên, đề tài mới chỉ đề cập đến một số dạng bài
tập di truyền hoán vị gen phổ biến là hoán vị gen xảy ra tại một
điểm, trên thực tế còn rất nhiều dạng bài tập di truyền hoán vị gen
khác nữa như hoán vị gen xảy ra tại nhiều điểm, … Vì vậy cần phải
tiếp tục nghiên cứu, mở rộng phạm vi nghiên cứu cũng như đối
tượng áp dụng để đề tài được hoàn thiện hơn, từ đó có thể triển khai
rộng rãi hơn trong đồng nghiệp và đối tượng học sinh.
2. Kiến nghị và đề xuất.
Đối với nhà trường: sưu tầm, bổ sung các đầu sách tham khảo,
đặc biệt là các sáng kiến kinh nghiệm đạt giải cấp tỉnh bộ môn Sinh
Học vào thư viện của nhà trường để giáo viên và học sinh có tài liệu
tham khảo trong quá trình giảng dạy và học tập. Có chính sách
khuyến khích phong trào viết sáng kiến kinh nghiệm mạnh hơn nữa.
Đới với Sở giáo dục và đào tạo: nên có chương trình triển khai
mở rộng các điển hình tiên tiến, các sáng kiến kinh nghiệm đã đạt
giải qua các năm đến các trường bằng cách mở các đợt tập huấn vào
hè. Xây dựng cơ sở dữ liệu đồng bộ của ngành trong đó có các đề
tài sáng kiến kinh nghiệm đạt giải qua các năm để giáo viên có thể
tự học hỏi lẫn nhau và nhân rộng các kinh nghiệm hay trong quá
trình giảng dạy.
Thời gian nghiên cứu, triển khai và hoàn thiện đề tài không
nhiều, quá trình bình bày đề tài đang còn nhiều thiếu sót, kính mong
quý thầy, cô đọc, tham khảo và góp ý cho đề tài để đề tài ngày càng
hoàn thiện hơn.
XÁC NHẬN CỦA
THỦ TRƯỞNG ĐƠN VỊ
Thanh Hóa, ngày 15 tháng 5 năm
2013