i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan Luận văn “Nghiên cứu tác nhân gây hội chứng chết đỏ ở
tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei Boon, 1931) nuôi thương phẩm tại Khánh
Hòa” là công trình nghiên cứu của tôi.
Các số liệu, kết quả trong luận văn có được từ nghiên cứu của cá nhân và một phần
kết quả của nhóm nghiên cứu thuộc đề tài cấp Bộ năm 2010: “Nghiên cứu hội chứng
chết đỏ ở tôm he chân trắng nuôi thương phẩm tại Khánh Hòa
và đề xuất biện pháp phòng-trị”. Được sự đồng ý của chủ nhiệm đề tài là PGS.
TS Đỗ Thị Hòa đã cho phép tôi sử dụng một số kết quả nghiên cứu của đề tài để hoàn
thành luận văn này
Các số liệu, kết quả trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố
trong bất kỳ công trình nghiên cứu khác.
Nếu phát hiện có bất kỳ sự gian lận nào tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm
trước Hội đồng. Học viên Nguyễn Thị Nguyệt Huệ ii

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận văn này, tôi đã nhận được sự
hướng dẫn, giúp đỡ quý báu của các thầy cô, các anh chị và các bạn. Với lòng kính
trọng và biết ơn sâu sắc tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới:
Ban Giám Hiệu, Phòng Đào tạo sau Đại học, Ban chủ nhiệm Khoa Nuôi trồng Thủy

chân thành cảm ơn bố mẹ, cảm ơn anh, chị đã luôn ở bên cạnh ủng hộ, động viên,
chăm sóc và giúp đỡ con (em) trong học tập làm việc và hoàn thành luận văn.

Nha Trang, ngày 31 tháng 3 năm 2011
Học viên

Nguyễn Thị Nguyệt Huệ
iv

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii


2.2.3.1. Phương pháp mô bệnh học 26
2.2.3.2. Phương pháp nghiên cứu vi khuẩn 28
2.2.3.3. Kiểm tra sự nhiễm virus của các mẫu tôm bệnh bằng kỹ thuật
PCR và RT-PCR 29
2.2.3.4. Phương pháp kính hiển vi điện tử (Transmission electron
microscopy-TEM) 30
2.2.3.5. Thí nghiệm cảm nhiễm trong điều kiện in vivo để xác định
tác nhân gây bệnh 30
2.3 Phương pháp xử lý số liệu 33
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 34
3.1. Dấu hiệu chính của tôm chân trắng (L. vannamei) bị hội chứng chết đỏ 34
3.2. Kết quả phân tích mô bệnh học của tôm chân trắng bị nhiễm hội chứng chết
đỏ 37
3.3. Kết quả phân lập và định danh vi khuẩn 41
3.4. Kết quả nghiên cứu ký sinh trùng từ các mẫu tôm bị hội chứng chết đỏ 48
3.5. Kết quả phân tích PCR của các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ thân 49
3.6. Quan sát các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ ở Khánh Hòa
dưới kính hiển vi điện tử truyền qua (TEM) 52
3.7. Kết quả thí nghiệm cảm nhiễm trong điều kiện in vivo để xác định
tác nhân chính gây ra hội chứng chết đỏ ở tôm chân trắng L. vannamei 54
3.7.1. Tỷ lệ chết tích lũy sau thí nghiệm 56
3.7.2. Các dấu hiệu chính của tôm bệnh và chết trong thí nghiệm
cảm nhiễm 57
3.7.3. Kết quả kiểm tra PCR các mẫu tôm thí nghiệm cảm nhiễm 59
3.7.4. Mô bệnh học các mẫu tôm bị cảm nhiễm trong thí nghiệm in vivo 60
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 62
4.1. KẾT LUẬN 62
4.2. ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 62
TÀI LIỆU THAM KHẢO 63

chuỗi trùng hợp-phiên mã ngược.
TEM (Transmission Electron Microscopy): kính hiển vi điện tử truyền qua
PBS (phosphate buffer saline): 1 loại dung dịch đệm
ctv: cộng tác viên
bp: Base pair
dsDNA (double stranded DNA): virus có vật chất di truyền là acid nucleid, mạch đôi
ssDNA (single stranded DNA): virus có vật chất di truyền là acid nucleic, mạch đơn
ssRNA (single stranded RNA): virus có vật chất di truyền là acid ribonucleid, mạch đơn
vii

OIE (World Oganisation for Animal Health): Tổ chức sức khỏe động vật thế giới
PL (post larvae): giai đoạn hậu ấu trùng ở tôm he
SPF (Specific Pathogen Free): dòng tôm không mang các tác nhân gây bệnh nguy
hiểm


thân sau khi cảm nhiễm trong điều kiện in vivo và kết thúc 14 ngày thí nghiệm. 74
Bảng 3.8. Kết quả điện di và biện luận kết quả của các sản phẩm PCR 82

ix

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1. Tổng hợp và ước tính sản lượng tôm nuôi toàn cầu từ 1991-2012 4
Hình 1.2. Phân bố của các quốc gia trên thế giới đã và đang nuôi tôm chân
trắng (L. vannamei) 4
Hình 1.3. Sản lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới qua một số năm 5
Hình 1.4. Phần trăm sản lượng tôm chân trắng trong tổng sản lượng tôm
nuôi của thế giới 6
Hình 1.5. Sản lượng của tôm sú và tôm chân trắng nuôi tại Thái Lan qua một
số năm, từ 2002 đến 2007 6
Hình 1.6. Sản lượng tôm nước mặn nuôi ở Việt Nam từ 1990-2010 7
Hình 1.7. Tôm chân trắng (L. vannamei) nuôi ở Thái Lan bị nhiễm hội chứng
đỏ thân đốm trắng (WSS) 11
Hình 2.1: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu của luận văn 25
Hình 2.2: Sơ đồ khối phương pháp nghiên cứu 26
Hình 2.3: Các bước thực hiện của phương pháp mô bệnh học 27

làm bằng kít API 20 E và các phản ứng sinh hóa truyền thống 46
Hình 3.12: Kết quả điện di sản phẩm PCR (WSSV) bằng gel agarose 1,2%
của các mẫu tôm chân trắng bị hội chứng chết đỏ nuôi tại Khánh Hòa 51
Hình 3.13. Hình chụp dưới TEM của virus dạng hình que đã phát hiện ở
tôm chân trắng bị chết đỏ. Độ phóng đại từ 3000x đến 30.000x 52
Hình 3.14. Loại virus đã được phát hiện ở tôm chân trắng bị chết đỏ ở
Khánh Hòa được quan sát dưới kính hiển vi điện tử (TEM) và WSSV
gây bệnh ở P. monodon và L. vannamei 53
Hình 3.15. Hình ảnh bố trí các lô thí nghiệm cảm nhiễm in vivo trên tôm
chân trắng 54
Hình 3.16: Tỷ lệ chết tích lũy trung bình của tôm trong các thí nghiệm ở
ngày thứ 14 sau cảm nhiễm, sau 2 lần lặp lại 55
Hình 3.17. Tỷ lệ (%) tôm ở các lô thí nghiệm cảm nhiễm đã bộc lộ dấu hiệu
vừa đỏ thân vừa có đốm trắng 58
Hình 3.18. Các dấu hiệu bệnh của tôm sau cảm nhiễm 58
Hình 3.19. Kết quả điện di sản phẩm PCR (WSSV) trên agarose 1% của các
mẫu tôm sau thí nghiệm cảm nhiễm 60
Hình 3.20. Biểu mô dạ dày của tôm sau cảm nhiễm. Các thể vùi lớn đã chiếm
hết không gian của nhân tế bào (mũi tên đen), kích thước từ 8-15µm 61

1

MỞ ĐẦU

Tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) là đối tượng được nuôi rất phổ biến ở
các nước thuộc châu Mỹ từ nhiều năm nay và luôn chiếm tỷ phần rất cao trong sản
lượng tôm nuôi của khu vực này. Những năm gần đây loài tôm này đã được di nhập và
nuôi ở nhiều quốc gia thuộc châu Á như: Đài Loan, Trung Quốc, Philippine, Thái Lan,
Indonesia, Maylaysia, Ấn Độ, Banglades và Việt Nam [16].
Năm 2001, tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei Boon, 1931) đã được di

3. Nghiên cứu phát hiện tác nhân chính gây bệnh đỏ thân trên tôm chân trắng.
Kết quả của đề tài góp phần xác định tác nhân gây hội chứng chết đỏ ở tôm
chân trắng, từ đó làm cơ sở khoa học cho các nghiên cứu phòng và trị bệnh tiếp theo.
Mặc dù đã có nhiều cố gắng hoàn thiện luận văn bằng tất cả sự nhiệt tình và
năng lực của mình, tuy nhiên không thể tránh khỏi những thiếu sót, hạn chế rất mong
nhận được sự đóng góp quí báu của quí thầy cô và các bạn để luận văn được hoàn
thiện hơn. 3

05

06 07 08 09 2010

Khu vực châu Á
Trung Quốc

89

96

130

152

192

267

337

687

814

892

1.080


Việt Nam 46

45

52

55

90 150

181

232

276

327

349

377

381 302 357
Indonesia 125

127

97

121

118

131

132

108

86 76 94
Banglades 42

48

56

58

59 55

56

56

58

63

65 64
67 105 110
Khu vực châu Mỹ La tinh

119

150

150

150 140 145
Mexico 13

17

24

29

33 48

46

46

62

90

112

114

130 130 91

Guatemala, Nicaragua, Belize, Việt Nam, Malaysia, Đài Loan, Peru, Colombia, Costa
Rica, Panama, El Salvador, Mỹ, Ấn Độ, Philippines, Campuchia Như vậy ba vị trí
đứng đầu về sản lượng nuôi loài tôm này lại phân bố ở Châu Á [21].

Hình 1.2. Phân bố các vùng
đã và đang nuôi tôm chân
trắng (L. vannamei) trên
thế giới.
(FAO Fishery statistics, 2006)

5

Theo Zelaya O (2007), các số liệu phân tích của tổ chức FAO cho thấy sản
lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới đã tăng đều đặn từ 8.000 tấn vào năm 1980 lên
194.000 tấn vào năm 1998, sau đó sản lượng này có giảm vào năm 1999-2000 do dịch
bệnh đốm trắng xuất hiện ở các nước Nam Mỹ. Tuy nhiên sản lượng của loài tôm này
đã tăng rất nhanh nhờ sự di nhập và phát triển nuôi đối tượng này ở các nước châu Á.
Sản lượng tôm chân trắng của thế giới năm 2000 mới là 145.378 tấn và đã tăng vượt
lên 1.386.000 (2004) và 1.599.423 tấn (2005). Trong năm 2004, nuôi tôm chân trắng
của Trung Quốc đã đạt 700.000 tấn, của Thái Lan 400.000 tấn, Indonesia 300.000 tấn
và Việt Nam 50.000 tấn [94]. Đến năm 2007, FAO đã cho biết sản lượng nuôi loài tôm
này đã chạm mức 2.300.000 tấn [22].
0
500


6
Tại khu vực châu Á-Thái Bình Dương, nhiều quốc gia như Trung Quốc, Thái
Lan, Indonesia…đã chuyển đổi đối tượng tôm nuôi chủ yếu là tôm sú (P. monodon)
sang nuôi tôm chân trắng (L. vannamei) vì những đặc điểm có nhiều ưu thế của loài
tôm này [16]. Theo Kaewsuralikhit & ctv (2009), sản lượng tôm chân trắng nuôi ở
Thái Lan đã tăng lên rất nhanh, sản lượng tôm sú nuôi đến năm 2007 chỉ còn bằng
khoảng 2% so với sản lượng tôm chân trắng nuôi ở quốc gia này [37].
0
100
200
300
400
500
600
700
2002 2003 2004 2005 2006 2007
Sản lượng tôm sú


Hình 1.6. Sản lượng tôm nước mặn nuôi ở Việt Nam từ 1990-2010 (FAO, 2010).
1.2. Những bệnh nguy hiểm ở tôm chân trắng nuôi thương phẩm
1.2.1. Ảnh hưởng của bệnh đến sản lượng tôm nuôi
Tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) là loài thủy sản đã và đang được nuôi
ở nhiều quốc gia trên thế giới, tập trung chủ yếu ở khu vực Nam và Trung Mỹ, châu
Á-Thái Bình Dương. Sản lượng hàng năm của loài tôm này trên toàn thế giới đã chiếm
một tỷ lệ đáng kể, đến năm 2007 đã đạt 2.300.000 tấn, chiếm 65% sản lượng tôm nuôi
mặn và ngọt của toàn thế giới và 75% sản lượng tôm biển nuôi [22]. Tuy nhiên, tôm
chân trắng nuôi ở các quốc gia này vẫn thường xuyên bị thiệt hại bởi các loại bệnh
nguy hiểm và các bệnh này chính là nguyên nhân dẫn đến sự giảm sút sản lượng tôm
nuôi của thế giới. Theo FAO (2009), sản lượng tôm chân trắng nuôi của thế giới đã
giảm sút đáng kể vào các năm 1999-2000, nguyên nhân chính do virus gây hội chứng
đốm trắng (WSSV) đã bùng phát và gây tác hại cho tôm chân trắng nuôi ở các vùng
nuôi tôm thuộc các quốc gia Mỹ La tinh [22].
Sản lượng nuôi tôm nước mặn ở Việt Nam

0

50

100

150

200

250

300

bệnh. Năm 2003, cả nước đã có 30.083 ha nuôi tôm bị thất thu do bệnh, đặc biệt gần
97% diện tích ao bị bệnh phân bố ở miền Trung và Nam bộ [1]. Theo thông báo của
FAO (2010), sản lượng tôm nuôi ở Việt Nam cũng đã giảm hơn 20% vào năm 2009 so
với năm trước đó (2008), cụ thể giảm từ 381.400 tấn xuống còn 302.400 tấn [24].
Nguyên nhân của hiện tượng này đã được biết là do tác hại của bệnh, trong đó chủ yếu
là bệnh do đốm trắng ở tôm sú và bệnh chết đỏ thân ở tôm chân trắng [2]. Theo báo cáo
của Trung tâm Khuyến ngư Khánh Hòa (2009), hiện tượng tôm chết hàng loạt đã xảy ra
liên tục trong 2 năm 2008-2009, đã gây thất thu tới 48% diện tích nuôi ở Khánh Hòa,
trong đó hiện tượng tôm chết với dấu hiệu đỏ thân rất phổ biến.
1.2.2. Một số loại bệnh nguy hiểm gặp ở tôm chân trắng nuôi thương phẩm
1.2.2.1. Bệnh do virus gây ra hội chứng đốm trắng (WSSV)
Từ lâu WSSV đã được biết đến như là một tác nhân nguy hiểm nhất đối với
tôm sú (Penaeus monodon) nuôi thương phẩm ở các nước châu Á như: ở Nhật Bản
(Takahashi, 1994), Thái Lan (Wongteerasupaya, 1995), Đài Loan (Chou & ctv, 1995)
và Việt Nam (Hòa & ctv, 2004) [73, 91, 18, 6]. Đến những năm cuối của thế kỷ 20,
bệnh do WSSV đã xuất hiện và gây tác hại cho các loài tôm nuôi ở khu vực châu Mỹ
La tinh như Mexico, Ecuador…, trong đó đặc biệt là trên tôm chân trắng (Litopenaeus
vannamei) và loài tôm xanh Thái Bình Dương (Litopenaeus stylirostris) [44].
Đến 2002, bản đồ phân bố của bệnh do WSSV gây ra ở tôm nuôi trải rộng ở 14
nước thuộc khu vực châu Á-Thái Bình Dương, bao gồm: Bangladesh, Trung Quốc, Ấn
Độ, Indonesia, Nhật Bản, Hàn Quốc, Malaysia, Pakistan, Philippines, Singapore, Sri
Lanka, Đài Loan, Thái Lan, Việt Nam và 9 nước ở khu vực châu Mỹ, như: Colombia,
Ecuador, Guatemala, Honduras, Mexico, Nicaragua, Panama, Peru và Hoa Kỳ
(NACA, 2002; OIE, 2003).
Hiện nay đã có một danh sách rất dài các loài là vật chủ có thể bị WSSV cảm
nhiễm tự nhiên và gây tác hại như: các loài khác nhau thuộc giống tôm he Penaeus
spp, các loài thuộc giống Litopenaeus spp, giống Metapenaeus spp, các loài thuộc
giống cua (Scylla spp), ghẹ (Portunus spp), tôm càng xanh (Macrobrachium
rosenbergii) [42, 55]. Riêng các loài tôm hùm (Hormarus spp; Panulirus spp) cũng có
thể bị nhiễm WSSV ngoài tự nhiên nhưng tác hại lên loại vật chủ này chưa thể hiện rõ

diễn biến của bệnh gây ra bởi WSSV ở tôm he thành 3 mức độ, bao gồm: Mức độ cấp
tính và dưới cấp tính, các mô của vật chủ đã bị cảm nhiễm virus từ trung bình đến cao,
tôm bị chết nhiều chỉ trong vòng 7-10 ngày và thể hiện rõ các đốm trắng tập trung chủ
yếu ở giáp đầu ngực. Mức độ trên cấp tính: tôm bệnh có màu hồng đỏ, các mô của tôm
đã bị cảm nhiễm virus ở mức độ rất cao và tôm bệnh có thể chết rất nhanh với tỷ lệ cao
10

chỉ trong 2-3 ngày. Mức độ 3 (mãn tính): thể hiện ở mức độ tôm bị nhiễm virus nhẹ,
các dấu hiệu đốm trắng hoặc đỏ thân có thể không xuất hiện, tôm bệnh chết rải rác
trong khoảng thời gian dài từ 15-28 ngày. Tuy nhiên, ở mức độ bệnh này, cơ thể tôm
vẫn mang virus và có thể lây nhiễm cho tôm khác [72].
Theo Lightner (1996) và Flegel (2006), biến đổi mô bệnh học đặc thù khi tôm
bị nhiễm WSSV thể hiện ở một số tổ chức cơ quan đích như: mang, dạ dày, cơ quan
tạo máu, biểu mô vỏ Sự sao chép của virus này được thực hiện trong nhân tế bào và
thường tồn tại một thể vùi hình cầu hay hình trứng, bắt mầu tím của Hematoxylin
(nhuộm với H & E) trong nhân của các tế bào bị virus xâm nhập [42, 25].
Tại Iran, tôm chân trắng được nhập và nuôi ở quốc gia này vào năm 2004, hội
chứng đốm trắng đã xảy ra ở loài tôm này vào năm 2008. Khi WSS xảy ra, tỷ lệ chết
của tôm chân trắng đạt 70-100% sau 7-30 ngày [11]. Các tác giả này cho rằng thời
gian chết của tôm chân trắng khi bị nhiễm WSSV kéo dài hơn các loài tôm khác. Ở
tôm he Ấn độ-P. indicus, tỷ lệ chết 100% xảy ra trong vòng 5-7 ngày, ở tôm he Nhật
Bản-P. japonicus và tôm sú-P. monodon khi bị nhiễm virus này có thể chết 100%
trong vòng 3 ngày [48, 82]. Giải thích sự khác biệt này, Afsharnasab & ctv (2009) cho
rằng, tôm chân trắng có khả năng chống đỡ với WSSV tốt hơn các loài tôm he khác
hoặc có thể liên quan tới các dạng gây stress từ môi trường [11]. Nghiên cứu của
Granja & ctv (2003) đã chỉ ra rằng, sự tồn tại một dạng tế bào apoptotic ở tôm chân
trắng đã có vai trò làm giảm sự sao chép của virus, giúp tôm có thể chống đỡ và sống
sót [30]. Briggs & ctv (2004), đã thông báo rằng tôm chân trắng có khả năng kháng
bệnh với WSSV cao hơn các loài tôm he khác [16].
Tổ chức sức khỏe động vật (OIE) và tổ chức liên minh nuôi trồng thủy sản toàn
Một số nghiên cứu khác cho thấy độc lực của các chủng virus đốm trắng có liên
quan tới độ lớn nhỏ của gen. Kích thước bộ gen của WSSV có sự sai khác giữa các
chủng WSSV đã phân lập ở các quốc gia, ở các vùng địa lý khác nhau. Chủng WSSV
phân lập được ở Thái Lan đã được xác định có genome khoảng 292,967 bp
(WSSVTH, GenBank accession No. AF369029, van Hulten et al., 2001a), ở Trung
Quốc là 305,107 bp (WSSV-CN, GenBank accession No. AF332093, Yang et al.,
2001) và ở Đài Loan, khoảng 307,287 bp (WSSV-TW, GenBank accession No.
AF440570) [46]. Gần đây một chủng WSSV mới được phân lập và đã phát hiện thấy
Hình 1.7. Tôm chân trắng
(Litopenaeus vannamei) nuôi ở Thái
Lan bị nhiễm hội chứng đỏ thân đốm
trắng (WSS).
- Mô bệnh học của tổ chức biểu mô vỏ bị
nhiễm WSSV.
- Tôm nuôi dưới ao bị chết cấp tính với
cơ thể chuyển màu đỏ, tấp vào góc ao.
- Màu đỏ tím của tôm chân trắng khi
nhiễm WSSV.
(Wongmaneeprateep & ctv, 2010), [90].
12

có genome lớn nhất từ trước đến nay khoảng 4,8 kbp (Marks & ctv, 2005) [48]. Lan &

Virus gây ra hội chứng Taura (TSV) được xếp vào họ Picornaviridae, có hình
cầu đa diện (20 mặt), không có vỏ, kích thước của các hạt virus rất nhỏ (30-32nm), sao
chép ở nguyên sinh chất của tế bào vật chủ. TSV là virus có acid nucleic là ssRNA
13

(single stranded RNA). Hiện nay các nhà khoa học đã xác định và lưu giữ được một số
chủng khác nhau của TSV: nhóm châu Mỹ (TSV-HI), nhóm nam-đông châu Á, nhóm
Belize (TSV-BZ) và Venezuela, và các chủng TSV thuộc nhóm Belize được cho là
chủng TSV có độc lực mạnh nhất [54, 59].
Khi nghiên cứu về khả năng sống sót của TSV, các nhà khoa học cho rằng,
virus này có thể sống sót tốt trong mô của giáp xác bị đông lạnh, vì vậy các lô sản
phẩm đông lạnh có thể là nguồn lây lan TSV từ quốc gia này sang quốc gia khác.
Brock & ctv (1995), đã cho biết tôm bị bệnh TS được cấp đông và lưu giữ ở 0ºC, virus
trong các mô tôm bị bệnh TS vẫn có thể cảm nhiễm và gây chết tôm [17]. Vanpatten &
ctv (2004), đã thông báo chim mòng biển Larus atricilla là một trong những sinh vật
mang TSV và phát tán virus này làm cho hội chứng Taura (TS) lan tràn trên diện rộng.
Người ta đã phát hiện thấy gen của TSV trong phân của chim ở 48h sau khi cho chim
ăn xác của tôm bị bệnh do TSV và xác định khả năng xâm nhập của TSV ở phân của
chim vào tôm chân trắng trong điều kiện thí nghiệm [78]. Ngoài ra việc di nhập tôm bố
mẹ và đàn tôm ấu trùng giữa các quốc gia không được quản lý tốt cũng là một con
đường lây lan TSV ngày càng rộng rãi [43, 54, 59].
TSV cảm nhiễm và gây bệnh ở nhiều loài tôm he khác nhau. Hiện tượng cảm
nhiễm tự nhiên đã được phát hiện ở tôm chân trắng L. vannamei và tôm xanh Thái
Bình Dương P. stylirostris nhưng bệnh ít dữ dội hơn trên P. stylirostris. Mức độ mẫn
cảm với TSV của các loài tôm cũng rất khác nhau, trong số các loài tôm he phân bố ở
châu Mỹ, tôm chân trắng (L. vannamei) mẫn cảm nhất và chịu tác hại lớn nhất khi bị
nhiễm TSV, có thể chết từ 40-90% tùy theo chủng virus và điều kiện môi trường [3,
42, 54, 59]. Trong điều kiện cảm nhiễm nhân tạo, nhiều loài tôm he phân bố ở Tây bán
cầu như: P. stylirostris, P. setiferus, P. schmitti, P. duorarum, P. aztecus và ở Đông
bán cầu như: P. monodon, P. japonicus, P. chinensis đã được thông báo có khả năng

nhân cơ hội là vi khuẩn Vibrio spp [17, 41, 42, 54].
Thời kỳ mãn tính (Chronic/ Recovery phase) của tôm chân trắng khi bị TS
thường không bộc lộ các dấu hiệu rõ ràng sau vài lần lột xác. Tuy nhiên trong cơ thể
tôm vẫn mang virus đến hết cuộc đời và có thể lây truyền cho thế hệ sau nếu tham gia
sinh sản [3, 7, 41, 42, 54]. TSV có thể cảm nhiễm ở tất cả các giai đoạn trong vòng đời
của tôm chân trắng ngoại trừ một số giai đoạn như: trứng, post larvae (từ PL 14 trở lên
tôm mới bị cảm nhiễm), do đó các chất thải từ tôm bố mẹ vào môi trường nước có thể
là nguồn lây nhiễm [3, 54]. 15

1.2.2.3. Bệnh đục cơ do IMNV (Infectious myonecrosis virus) ở tôm chân trắng
IMNV được phát hiện lần đầu tiên gây bệnh trên tôm he chân trắng L. vannamei
nuôi ở Brazil năm 2003 [44]. Virus cảm nhiễm và gây ra các vết hoại tử trắng đục ở
vùng cơ vân ở phần bụng của tôm bệnh. Khi tôm bị bệnh do IMNV, tỷ lệ chết có thể
lên tới 40-60%, do đó đã gây thiệt hại đáng kể cho tôm chân trắng nuôi ở Brazil và
ước tính thiệt hại này khoảng 20 triệu USD vào năm 2003 [74]. Đến giữa năm 2006,
bệnh do IMNV bắt đầu bùng phát ở tôm chân trắng nuôi ở một số vùng nuôi tôm và
một số đảo thuộc Indonesia như: đảo Java, đảo Sumatra [67]. Đến cuối 2006, đầu
2007, IMNV cũng được thông báo đã gây bệnh ở tôm chân trắng nuôi tại đảo Hải
Nam-Trung Quốc và Thái Lan [OIE (2007), 87].
IMNV là virus thuộc giống Totivirus, họ Totiviridae, có vật chất di truyền là
dsRNA, vi thể có hình cầu nhiều mặt, không có lớp vỏ bao, đường kính khoảng 40 nm
[53, 62].
Cho đến năm 2007, mọi phát hiện đều cho rằng ký chủ chính bị cảm nhiễm tự
nhiên của IMNV là loài tôm chân trắng (Litopenaeus vannamei) [12, 40], đây là loài
tôm có sản lượng chiếm tới 65% sản lượng tôm nuôi toàn thế giới [22]. Trong cảm
nhiễm nhân tạo, loài tôm chân trắng (L. vannamei) đã nhanh chóng bộc lộ các dấu hiệu
đặc thù của bệnh đục cơ ở ngày thứ 6 sau cảm nhiễm và gây ra tỷ lệ chết 20%. Trong