BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
PHẠM QUỐC HÙNG
NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG
HÀM LƯỢNG HORMON STEROID SINH DỤC
VÀ SINH SẢN TRONG HUYẾT TƯƠNG CÁ CHẼM
MÕM NHỌN (Psammoperca waigiensis Cuvier, 1828) Ở
ĐIỀU KIỆN NUÔI VỖ Chuyên ngành: Nuôi thủy sản nước mặn - lợ
Mã số: 62 62 70 05 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS.TS. NGUYỄN TƯỜNG ANH
2. PGS.TS. NGUYỄN ĐÌNH MÃO
Nha Trang – 2010
1
Chương 1: Tổng quan
1.1. Chu kỳ sinh sản tự nhiên ở cá
1.2. Hormon điều khiển chu kỳ sinh sản ở cá
1.3. Ảnh hưởng của môi trường lên chu kỳ sinh sản cá
1.4. Một số chế phẩm hormon sử dụng trong sinh sản nhân tạo
1.5. Một số đặc điểm sinh học cá Chẽm Mõm Nhọn
5
5
9
27
29
38
Chương 2: Vật liệu và Phương pháp
2.1. Đối tượng nghiên cứu
2.2. Giả thuyết và khung logic của nghiên cứu
2.3. Bố trí thí nghiệm
2.4. Thu và phân tích mẫu
2.5. Phân tích thống kê
40
80
90
98
105Kết luận và Đề xuất
1. Kết luận
2. Đề xuất
109
109
110
Tài liệu tham khảo
111
Các bài báo liên quan đến luận án Phụ lục
iv
LỜI CẢM ƠN
Trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến BGH trường Đại Học
Nha Trang, BCN và các thầy cô giáo khoa NTTS đã dạy dỗ, giúp đỡ và động viên
tôi trong suốt thời gian học tập và công tác gần 20 năm qua. Trường Đại Học Nha
Trang, nơi đã cho tôi sự trưởng thành. Tôi xin cảm ơn đến BQL Dự án SRV 2701,
Trường Đại Học Nha Trang, Đại Sứ Quán Vương Quốc Na-Uy tại Việt Nam và
Hợp Phần II - Khoa NTTS đã hỗ trợ kính phí thực hiện luận án của tôi.
Lời cảm ơn đặc biệt và chân thành nhất tôi muốn giành cho hai người thầy
đáng kính: PGS.TS. Nguyễn Tường Anh và PGS.TS. Nguyễn Đình Mão đã định
hướng chuyên môn, hướng dẫn đề tài, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi
hoàn thành luận án của mình đúng tiến độ.
Tôi xin chân thành cảm ơn đến các bạn đồng nghiệp trong khoa NTTS và Bộ
môn Cơ Sở Sinh Học Nghề Cá, các bạn sinh viên NTTS khóa 45 và 46 trong nhóm
“sandbass” đã giúp đỡ có hiệu quả trong thời gian thực hiện đề tài. Xin cảm ơn
phòng thí nghiệm Bệnh học Thủy sản, khoa NTTS, Trại sản xuất giống của hai
người bạn Trần Quang Ngọc và Thượng Đình Tâm, Nha Trang.
Tôi xin cảm ơn các chuyên gia Na-Uy, GS. Helge Reinertsen, GS. Elin
20β-HSD 20β-hydroxysteroid dehydrogenase
20β-S
17α, 20β,21-trihydroxy-4-pregnen-3-
one
AA Amino acid Axit amin
AI Aromatase inhibitor
Chất ức chế enzym
thơm hóa
AR Androgen receptor Thụ thể của androgen
BW Body weight Trọng lượng cơ thể
cGnRH
Chicken gonadotropin-releasing
hormone
Hormon gây phóng
thích KDT trên gà
CPE Carp Pituitary Extract
Dịch chiết tuyến yên cá
Chép
CNS Central Nervous System
Hệ thần kinh trung
ương
CYP17 Cytochrome P450 17-hydroxylase
CYP19 Cytochrome P450 aromatase
DA Dopamine antagonist Chất kháng Dopamin
DHEA Dehydroepiandrosterone
GnRH Gonadotropin-Releasing Hormone
Hormon gây phóng
thích KDT
GRIF
Gonadotropin Release Inhibiting
Factor
Yếu tố ức chế sự phóng
thích KDT
GSI Gonadosomatic Index
Hệ số thành thục
(HSTT)
GnRH-A GnRH-Analog Chất tương tự GnRH
GTH Gonadotropin Kích dục tố (KDT)
GTH-I Gonadotropic hormone - I Hormon kích dục I
GTH-II Gonadotropic hormone - II Hormon kích dục II
GV Germinal vesicle Túi mầm
GVBD Germinal vesicle breakdown Sự tan biến túi mầm
HCG Human Chorionic Gonadotropin
KDT màng đệm nhau
thai người vii
HDL High-Density Lipoprotein
HPGL
axis
Hypothalamus-Pituitary-Gonadal-
Liver Axis
Trục não bộ-tuyến yên-
PMSG Pregnant mare serum gonadotropin
KDT huyết thanh ngựa
chửa
P45011β Cytochrome P450 11β-hydroxylase
P450arom
Cytochrome P450 aromatase viii
P450scc Cytochrome P450 side chain cleavagePCB-77 3,3′4,4′-tetrachlorobiphenyl
sbGnRH
Seabream gonadotropin-releasing
hormone
Hormon gây phóng
thích KDT trên cá Vền
sGnRH
Salmon gonadotropin-releasing
hormone
Hormon gây phóng
thích KDT trên cá Hồi
StAR
Steroidogenic acute regulatory
protein
SUL
Trang
Bảng 1.1: Một số loại GnRH-A được sử dụng trong sinh sản nhân tạo
cá
34
Bảng 1.2: Các GnRH-A và chất kháng dopamin áp dụng trên một số
loài cá nuôi
35
Bảng 2.1: Nồng độ các hormon steroid chuẩn
53
Bảng 3.1: Hàm lượng lipid (mmol/L) trong huyết tương cá cái trong
chu kỳ sinh sản
78
Bảng 3.2: Ảnh hưởng của độ mặn trong mùa sinh sản (tháng 4-9) lên
sự thành thục, đẻ trứng và phát triển phôi cá Chẽm Mõm
Nhọn
87
Bảng 3.3: Ảnh hưởng của DOM thông qua thức ăn lên sự thành thục,
x
DANH MỤC HÌNH Trang
Hình 1.1: Các giai đoạn phát triển chính của tế bào sinh dục ở cá
8
Hình 1.2: KDT tuyến yên điều khiển quá trình tiết hormon steroid,
phát triển và thành thục tế bào sinh dục ở cá
9
Hình 1.3: KDT tuyến yên điều khiển quá trình tích lũy noãn hoàng
Hình 3.1: Tần suất bắt gặp các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục
trong năm
59
Hình 3.2: Tổ chức buồng trứng cá Chẽm Mõm Nhọn giữa các tháng
trong năm
60
Hình 3.3: Tổ chức tinh sào cá Chẽm Mõm Nhọn giữa các tháng trong
năm
62
Hình 3.4: Biến động GSI và HSI trong chu kỳ sinh sản cá Chẽm
Mõm Nhọn
65
Hình 3.5: Hệ số thành thục ở các giai đoạn phát triển của tuyến sinh
dục cá Chẽm Mõm Nhọn
67
Hình 3.6: Biến động hàm lượng T, 11-KT, E2 và P trong huyết tương
cá Chẽm Mõm Nhọn cái trong chu kỳ sinh sản
69
Hình 3.11: Biến động hệ số thành thục ở cá Chẽm Mõm Nhọn cái
nuôi ở 3 thang độ mặn khác nhau
85
Hình 3.12: Ảnh hưởng của DOM thông qua thức ăn lên hàm lượng
hormon steroid trong huyết tương cá cái
91
Hình 3.13: Ảnh hưởng của DOM thông qua tiêm lên hàm lượng
hormon steroid trong huyết tương cá cái
92
Hình 3.14: Ảnh hưởng của T
4
lên hàm lượng T và E2 trong huyết
tương cá Chẽm Mõm Nhọn
99
Hình 3.15: Biến động T và E2 trong huyết tương ở các thời điểm thu
mẫu sau khi cá được tiêm hormon
106
học sinh sản cá, nắm bắt được sự biến động của các loại hormon và mối quan hệ của
chúng với quá trình phát triển của tuyến sinh dục trong chu kỳ sinh sản, làm cơ sở
cho các nghiên cứu sinh sản nhân tạo.
Trên thực tế, nhiều loài cá không đẻ được trong điều kiện nuôi nhốt do cá cái
không đạt được trạng thái thành thục hoàn toàn, dẫn đến tình trạng không thể chín
và rụng trứng, trong khi cá đực chỉ tạo ra rất ít tinh dịch hoặc chất lượng tinh dịch
không đảm bảo cho sự thụ tinh [289]. Việc can thiệp bằng các yếu tố môi trường có
thể cải thiện đáng kể tỷ lệ đẻ. Tuy nhiên một số loài phải cần đến sự kích thích của
các hormon từ bên ngoài mới có thể đạt đến trạng thái thành thục và đẻ trứng [1; 2;
19]. Ở nước ta, việc nuôi vỗ thành thục và kích thích sinh sản nhân tạo các loài cá
biển vẫn còn nhiều hạn chế so với cá nước ngọt, tỷ lệ thành thục và tỷ lệ đẻ còn
thấp. Một trong những nguyên nhân chính là chưa có các nghiên cứu cơ bản về nội
tiết học sinh sản, vì vậy chưa nắm bắt được bản chất và cơ chế tác động của hormon
trong quá trình điều khiển sự thành thục và đẻ trứng ở cá [198] dẫn đến việc kích
thích cho cá đẻ vẫn chưa đạt được kết quả như mong muốn. 2
Sự hiểu biết cơ chế tác dụng của các yếu tố môi trường cũng như các loại
hormon trong quá trình thúc đẩy sự thành thục sinh dục và kích thích hoạt động đẻ
trứng ở cá là rất quan trọng, cho phép chúng ta xây dựng chiến lược sản xuất giống
tốt hơn hoặc có thể cải tiến kỹ thuật sản xuất giống nhân tạo bằng các loại hormon
tổng hợp hoặc chiết xuất nhân tạo. Khi sinh sản nhân tạo đã được kiểm soát, chúng
ta có thể cung cấp ổn định nguồn giống gần như quanh năm về số lượng và chất
lượng và việc cải tiến nguồn gen nhằm nâng cao tốc độ sinh trưởng, tỷ lệ sống và
chất lượng thịt là có thể thực hiện được.
Cá Chẽm Mõm Nhọn là loài cá biển có giá trị kinh tế. Ở các nước như Hồng
Kông, Singapore, Indonesia, Hàn Quốc và Nhật Bản, cá Chẽm Mõm Nhọn rất được
ưa chuộng với giá thương phẩm trên thị trường khoảng 7-15 USD/kg [28; 226]. Ở
kéo dài mùa vụ sinh sản [1]. Đối với các nhà nội tiết học, việc nghiên cứu chức năng
và cơ chế tác dụng của các hormon lên quá trình phát triển, thành thục và chín muồi
tế bào sinh dục là rất quan trọng. Gần đây ngày càng có nhiều nghiên cứu chứng tỏ
rằng thời kỳ đầu của quá trình phát triển phôi được quyết định rất nhiều bởi những
đặc điểm hình thái và sinh hóa của trứng, những đặc điểm được hình thành trong
thời kỳ mà sự tạo trứng chịu ảnh hưởng của hormon [116;117; 289]. Do đó, việc
nghiên cứu cơ chế hormon kích thích sự hình thành các tính chất của trứng chín
muồi, nhất là ở giai đoạn cuối của quá trình tạo trứng, là một bộ phận không thể bỏ
qua của sinh học phát triển. Trước bối cảnh nêu trên, đề tài: “Nghiên cứu sự biến
động hàm lượng hormon steroid sinh dục và sinh sản trong huyết tương cá Chẽm
Mõm Nhọn (Psammoperca waigiensis Cuvier, 1828) ở điều kiện nuôi vỗ” đã được
tiến hành.
Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát: Làm rõ sự biến động hàm lượng hormon steroid của
huyết tương cá Chẽm Mõm Nhọn (Psammoperca waigiensis) trong chu kỳ sinh sản
và từ các biện pháp nuôi vỗ khác nhau làm cơ sở cho nghiên cứu sinh sản nhân tạo.
Mục tiêu cụ thể
(1) Làm rõ sự biến động hàm lượng hormon steroid của huyết tương cá Chẽm
Mõm Nhọn (Psammoperca waigiensis) và mối quan hệ của chúng với quá trình phát
triển của tuyến sinh dục trong chu kỳ sinh sản. 4
(2) Làm rõ sự biến động hàm lượng hormon steroid trong huyết tương, sự
thành thục và đẻ trứng của cá Chẽm Mõm Nhọn (Psammoperca waigiensis) dưới
ảnh hưởng của độ mặn, Domperidon, Thyroxin, LHRH-A, CPE và HCG.
Nội dung nghiên cứu
(1) Nghiên cứu sự biến động hàm lượng Testosteron, 11-Ketotestosteron,
Estradiol 17-β, Progesteron và Lipid trong huyết tương và mối quan hệ của chúng
của tuyến sinh dục của chúng không giống nhau. Đối với các loài sinh sản một lần
trong năm hay trong đời, trong tuyến sinh dục tại một thời điểm nhất định chỉ tồn tại
một giai đoạn phát triển và các tế bào sinh dục thể hiện tính đồng bộ cao. Ngược lại,
đối với các loài đẻ nhiều lần trong năm, sự phát triển của tuyến sinh dục khá phức
tạp, trong tuyến sinh dục luôn hiện diện các tế bào sinh dục ở các giai đoạn phát
triển khác nhau [9; 16; 18; 20].
1.1.1. Buồng trứng và sự phát triển của noãn bào
Noãn bào là thành phần chủ yếu và chiếm tỷ lệ lớn trong tổ chức buồng
trứng. Mức độ phát triển của noãn bào là một trong những căn cứ để xác định
giai đoạn phát triển của buồng trứng. Ở nước ta, bậc thang chín muồi của buồng
trứng cá thường được chia thành 6 giai đoạn dựa trên các tài liệu hướng dẫn của các
nhà nghiên cứu thuộc Liên Xô trước đây [16; 212] bởi tính thích hợp của nó trong
việc nhận dạng trên tiêu bản tổ chức học và ở ngoài thực địa khi thu mẫu.
Giai đoạn I và II đặc trưng bởi các noãn bào chưa thành thục và đang trong
thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất và biến đổi nhân. Buồng trứng nhỏ, trong suốt,
có khi màu hơi vàng hay hồng, mắt thường không phân biệt được tế bào sinh dục.
Giai đoạn III được xác định từ khi noãn bào bắt đầu và kết thúc sự tích lũy chất
noãn hoàng. Đây là giai đoạn khá dài, có thể kéo dài từ vài ngày đến hàng tháng tùy
theo loài và điều kiện sống [1]. Sự lớn lên của các noãn bào không chỉ với sự tăng
thể tích nguyên sinh chất mà còn nhờ sự tích lũy các chất dinh dưỡng làm cho
buồng trứng tăng nhanh về kích thước. Giai đoạn IV được gọi là giai đoạn trứng bắt
đầu chuyển sang thời kỳ thành thục với sự di chuyển của nhân ra ngoại biên làm cho
trứng phân cực. Buồng trứng to, chiếm phần lớn xoang thân và kích thước hạt trứng
đạt cực đại. Giai đoạn V xảy ra rất ngắn và được xác định khi màng nhân tan biến, 6
dịch nhân chảy ra ngoài. Nang trứng bắt đầu tách ra khỏi noãn bào, đó là thời kỳ
chuẩn bị cho sự rụng trứng. Buồng trứng mềm, chỉ cần vuốt nhẹ ở bụng là trứng có
7
Việc phân chia bậc thang chín muồi của buồng trứng có thể khác nhau tùy
theo tác giả hay mức độ chi tiết giữa các giai đoạn phát triển và đặc điểm sinh sản
của từng loài cá. Tuy nhiên, sự phân chia ấy đều dựa trên sự phát triển của noãn bào
trong buồng trứng. Nhìn chung, sự phát triển của noãn bào cá xương có thể chia
thành 3 thời kỳ chính đó là thời kỳ sinh sôi hay tăng sinh, sinh trưởng và thành thục.
Thời kỳ sinh sản là thời kỳ tăng lên về số lượng các noãn nguyên bào thông qua
nguyên phân. Thời kỳ sinh trưởng là thời kỳ tăng lên về nguyên sinh chất và tích lũy
chất noãn hoàng. Thời kỳ thành thục được xác định khi trứng có sự phân cực, màng
nhân tan biến và nang trứng tách khỏi tế bào trứng.
1.1.2. Tinh sào và sự phát triển của tinh bào
Tinh sào cá xương là một tổ chức hình túi đôi hay hình trụ nằm trong xoang
thân và đính vào thành trên của xoang thân bằng màng chằng mảnh. Tinh sào gồm
một hệ thống ống sinh tinh đi từ bề mặt của tinh sào vào trong và đổ vào một ống
dẫn chung. Trong các ống sinh tinh có các tế bào sinh dục và các tế bào nang làm
nhiệm vụ nuôi các tế bào sinh dục. Cũng giống như buồng trứng, sự phát triển của
tinh sào cá xương thường được chia thành 6 giai đoạn khác nhau.
Giai đoạn I và II gồm các tinh bào chưa phát triển. Trong các tinh sào chỉ hiện
diện các tinh nguyên bào lớn riêng biệt. Đặc trưng của giai đoạn này là sự có mặt của
những tế bào sinh dục ở giai đoạn đầu của quá trình tạo tinh trong trạng thái sinh
sôi. Tinh sào có dạng dải tròn hay mảnh, thường có màu xám hay hồng nhạt, một số
loài có màu đỏ vì có nhiều mạch máu phân bố. Giai đoạn III đặc trưng bởi sự xuất
hiện của tinh bào cấp I, cấp II và tinh tử. Cuối giai đoạn này đã xuất hiện một số
tinh trùng chín muồi. Giai đoạn IV là sự kết thúc quá trình tạo tinh. Trong các ống
sinh tinh chỉ có những tinh trùng chín muồi đi ra khỏi các bào nang và những
nguyên tinh bào lớn là nguồn dự trữ cho vụ sau. Giai đoạn V là giai đoạn thể hiện
tình trạng đang sinh sản của cá đực. Tinh sào màu trắng sữa, bụng cá mềm và nếu
vuốt nhẹ ta sẽ thấy tinh dịch chảy ra ngoài. Giai đoạn VI là giai đoạn sau khi cá đực
tham gia sinh sản, tinh sào co lại có dạng như một dải mỏng. Mạch máu mở rộng
81]. GnRH của não bộ tác động lên tuyến yên, kích thích tuyến yên tiết FSH và LH.
FSH và LH được phóng thích vào máu, tác động lên tuyến sinh dục, ở đó chúng
kích thích tuyến sinh dục tổng hợp và tiết các hormon steroid. Các hormon steroid
đến lượt mình tác động lên các tế bào sinh dục, kích thích sự phát triển và thành
thục các tế bào sinh dục.
Hình 1.2: KDT tuyến yên điều khiển quá trình tiết hormon steroid, phát triển
và thành thục tế bào sinh dục ở cá [141].
Ở giai đoạn đầu, FSH kích thích tuyến sinh dục tiết androgen (T và 11-KT) ở
con đực và Estrogen (E2) ở con cái để kiểm soát quá trình hình thành và phát triển
tế bào sinh dục. E2 đóng vai trò quan trọng trong quá trình tích lũy noãn hoàng ở cá
cái, kích thích các tế bào gan tổng hợp Vtg. Trong quá trình tạo giao tử, FSH trong
máu tăng lên tương ứng với hàm lượng androgen tăng lên ở cá đực cũng như hàm
lượng E2 và Vtg tăng lên ở cá cái. Ở cuối giai đoạn hình thành giao tử, tuyến yên
tiết LH, kích thích sự chuyển dịch hoạt động tổng hợp hormon steroid của tuyến 10
sinh dục, kích thích quá trình tổng hợp và tiết một loại hormon steroid giống như
progestin, và được gọi là steroid gây chín (MIS). Hoạt động đồng thời của LH và
MIS dẫn đến sự thành thục và chín muồi sản phẩm sinh dục. Quá trình này được
nhận thấy bởi sự giảm xuống của hàm lượng FSH và androgen/estrogen và sự tăng
lên của LH và MIS trong máu. Khi tuyến sinh dục thành thục, GnRH tiếp tục kích
thích sự tiết LH, kích thích sự chín và rụng trứng ở cá cái. Ở cá đực LH vẫn ở duy
trì ở mức ổn định như giai đoạn tạo giao tử, nhưng LH tăng hoạt tính kích thích sự
tiết tinh [167; 169].
1.2.1. GnRH và GRIF của não bộ
Ở cá xương, GnRH là một hormon thần kinh được tổng hợp từ các tế bào
thần kinh trong các vùng đặc biệt của não bộ [23; 108]. Các GnRH được truyền trực
tiếp đến tuyến yên và phóng thích vào các vùng phụ cận gần với các tế bào kích dục,
Dopamin không mạnh nên có thể chỉ dùng mGnRH-A hoặc sGnRH-A mà không
cần Domperidon cũng có thể gây rụng trứng cho chúng [193].
Như vậy Dopamin là yếu tố ức chế sự tiết KDT (GRIF) cũng như những chất
đối kháng của nó ở những loài cá khác nhau, ở những giai đoạn thành thục khác
nhau là không giống nhau. Dopamin không những ức chế sự phóng thích KDT mà
còn ức chế cả sự tổng hợp KDT. Sự tiết KDT còn bị ức chế bởi Dopamin trong mọi
giai đoạn thành thục. Tuy nhiên đối với cá ở cuối giai đoạn thành thục và chuẩn bị
sinh sản, tuyến yên có tiềm năng tiết KDT tự phát lớn nhất. Khi phá bỏ vùng có
Dopamin trong não bộ thì các tế bào tiết KDT hoạt động mạnh mẽ cả về tổng hợp
và phóng thích protein.
Hoạt động ức chế của Dopamin có thể chịu ảnh hưởng của mùa vụ. Không
phải loài cá nào cũng có hệ thống Dopamin tích cực trong não bộ. Có lẽ hệ thống ức
chế Dopamin mạnh chỉ có ở cá nước ngọt, trong khi đó yếu hoặc không tồn tại ở
hầu hết các loài cá biển [141]. Ở các loài cá có hệ thống Dopamin hoạt động tích
cực, việc ức chế sự rụng trứng bằng cách tăng cường hoạt động của Dopamin và
làm giảm hoạt tính của GnRH. Ngược lại, đối với các loài cá có hệ thống Dopamin
hoạt động yếu, sự rối loạn sinh sản chủ yếu do hoạt tính của GnRH bị giảm đi.
12
1.2.2. Kích dục tố tuyến yên
1.2.2.1. KDT điều khiển chức năng của tinh sào
Điều khiển tổng hợp và tiết hormon steroid ở tinh sào
Bằng kỹ thuật miễn dịch phóng xạ, người ta đã xác định được 2 loại KDT
trong huyết tương cá Hồi đực và hàm lượng của chúng có quan hệ với các giai đoạn
phát triển của tinh sào [166; 197; 242]. Điều này cho thấy vai trò của FSH và LH
trong quá trình điều khiển sinh tổng hợp hormon steroid của tinh sào. Trong thời kỳ
giữa và cuối của quá trình tạo tinh, hàm lượng FSH và 11-KT trong huyết tương
tăng lên. Tuy nhiên khi cá chuyển sang giai đoạn thành thục và tiết tinh, hàm lượng
bào sinh dục đực dưới sự điều khiển bởi KDT tuyến yên chủ yếu rút ra từ các kết
quả nghiên cứu trên cá Chình Nhật Bản, một loài được xem như là mô hình phù hợp
để nghiên cứu về nội tiết quá trình tạo tinh. Ở một số loài cá xương khác, vai trò
chính của FSH là kích thích quá trình tạo tinh. Trên cá Hồi Vân, FSH kích thích sự
sinh sôi của tinh nguyên bào [137]. FSH cũng kích thích quá trình tạo tinh ở cá Hồi
Nhật Bản [30] và cá Hồi Thái Bình Dương (Onchorhynchus spp) [55]. Hàm lượng
11-KT trong huyết tương cá Hồi thành thục tăng lên cùng với sự xuất hiện của của
các tinh bào cấp I, điều đó cho thấy quá trình tạo tinh đã bắt đầu [137]. Ở cá Hồi
Thái Bình Dương, hàm lượng FSH tăng lên đáng kể trước khi 11-KT được tiết ra
[55]. Ngoài ra, sự sinh sôi của các tinh nguyên bào trong tinh sào ở cá Hồi Nhật Bản
đã được chứng minh dưới ảnh hưởng của KDT tuyến yên và 11-KT [30].
Các nghiên cứu về khả năng kích thích tạo 11-KT của FSH và sự xuất hiện
các thụ thể của FSH trong tinh sào trong thời kỳ tạo tinh cho phép kết luận FSH
đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo tinh ở cá Hồi [156]. Kết quả tương tự
cũng được tìm thấy trên cá Trê Phi [60]. Vào cuối giai đoạn tạo tinh, tinh sào cũng
chịu sự điều khiển bởi KDT. Các thí nghiệm in vivo trên nhiều loài cá cho thấy việc
sử dụng các chế phẩm KDT tuyến yên hoặc GnRH-A cho kết quả là thu được tinh
dịch [185]. Ngoài ra, trong điều kiện tự nhiên, hàm lượng LH, 11-KT và 17α,20βP
trong huyết tương tăng lên trong thời kỳ tiết tinh trên nhiều loài cá [160; 242].
Copyright: Tài liệu đại học ©