BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
KHOA NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN
CỦA CÁ CHẼM M ÕM NHỌN (Psammoperca waigiensis
CUVIER & VALENCIENNES , 1828)
TRONG ĐIỀU KIỆN NUÔI NHỐT
ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP
Chuyên ngành Nuôi tr ồng thủy sản
CÁN BỘ HƯỚNG DẪN
ThS. Phạm Quốc Hùng
Nha Trang, năm 2008
i
LỜI CẢM ƠN
Xin được gửi lời cảm ơn chân thành đến Th.S Phạm Quốc H ùng, người đã có
những định hướng, gợi ý để em lựa chọn đề t ài tốt nghiệp phù hợp với khả năng bản
thân. Xin cảm ơn thầy đã tạo các điều kiện tốt nhất để em tiếp cận và có điều kiện
hoàn thành đề tài.
Đề tài cũng khó thực hiện đ ược nếu không có sự giúp đỡ của ph òng thí
nghiệm và cán bộ quản lý phòng thí nghiệm bộ môn Bệnh học thuỷ s ản; phòng thí
nghiệm sinh học, bộ môn Sinh học nghề cá; ph òng thí nghiệm của dự án NORAD.
Xin cảm ơn Bộ môn Cơ sở Sinh học nghề cá , Khoa NTTS, các phòng ban tr ường
Đại họa Nha Trang đã tạo điều kiện cho em thực hiện đề t ài.
Xin được gửi lời cảm ơn đến gia đình, các bạn sinh viên trong khoa đã tận
tình giúp đỡ tôi trong thời gian học tập cũng nh ư tham gia nghiên c ứu. Xin cảm ơn
thầy Đinh Văn Kh ương, Bộ môn Cơ sở Sinh học nghề cá , Khoa NTTS đã giúp đỡ
em trong việc tìm kiếm tài liệu tham khảo phục vụ cho đề tài.
Xin chân thành c ảm ơn!
Nha Trang, tháng 11 năm 2008
Sinh viên thực hiện
c) Sự phát triển của buồng trứng 17
1.2.5. Mùa vụ sinh sản 22
1.2.6. Sức sinh sản 22
1.2.7. Sự thay đổi giới tính 23
1.3. Vai trò của hormon steroid trong sự phát triển tuyến sinh dục 24
iii
1.3.1. Estradiol và s ự tạo noãn hoàng 24
1.3.2. Vai trò của 11 – Ketotestosterone trong s ự thành thục của cá đực 26
1.4. Sự phát triển buồng trứng của một số lo ài cá biển nuôi ở Việt Nam 26
1.4.1. Cá Chẽm trắng (Lates calcarifer Bloch) 26
1.4.2 Cá Nâu (Scatophagus argus Linnaeus, 1766 ) 27
1.4.3 Cá Bớp (Bostrichthys sienensis, Lacép ède) 29
1.5 Những thành tựu nghiên cứu về cá Chẽm m õm nhọn trong và ngoài nước 30
Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN C ỨU 32
2.1. Đối tượng, thời gian v à địa điểm nghiên cứu 32
2.2. Nguồn cá bố mẹ sử dụng trong nghi ên cứu 32
2.3. Phương pháp thu và c ố định mẫu 33
2.4. Xác định sự phát triển tuyến sinh dục 33
2.4.1 Phương pháp làm tiêu b ản mô học tuyến sinh dục 33
2.4.2 Đọc mẫu trên kính hiển vi 34
2.5. Các chỉ tiêu sinh học sinh sản 35
2.6. Phân tích hàm lư ợng hormon 36
2.6.1 Dung dịch và chất phản ứng .36
2.6.2 Dụng cụ 36
2.6.3 Qui trình th ực hiện 37
2.7. Phương pháp x ử lý số liệu 38
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 39
3.1 Chiều dài và khối lượng đàn cá nghiên cứu 39
3.2. Hệ số thành thục (GSI) và hệ số gan (HSI) 40
3.3. Sự phát triển của tuyến sinh dục 42
Hình 1.3. Quá trình t ạo tinh, tạo trứng trong buồng sẹ, bu ồng trứng cá xương 11
Hình 1.4. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn I 12
Hình 1.5. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn II 13
Hình 1.6. Mảnh tinh sào ở giai đoạn III th ành thục 13
Hình 1.7. Mảnh tinh sào ở giai đoạn IV . 14
Hình 1.8. Hình d ạng và cấu tạo của buồng trứng. 15
Hình 1.9. Mảnh buồng trứng giai đoạn I 17
Hình 1.10. Lát c ắt buồng trứng giai đoạn II 18
Hình 1.11. Buồng trứng giai đoạn III 19
Hình 1.12. Noãn bào trong bu ồng trứng giai đoạn VI 20
Hình 1.13. Buồng trứng giai đoạn VI 21
Hình 1.14. Cơ chế tổng hợp noãn hoàng ở cá cái (Augustine Arukwe & Anders
Goksøyr, 2003) 25
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghi ên cứu 32
Hình 2.2. Cá bố mẹ nuôi trong giai 32
Hình 2.3. Thu mẫu cá nghiên cứu 32
Hình 2.4. Giải phẫu thu buồng trứng cá cái 35
vi
Hình 2.5. Đường cong chuẩn để tính hàm lượng steroid trong huyết t ương 38
Hình 3.1. Khối lượng và kích thước trung bình đàn cá nghiên c ứu qua các thán 39
Hình 3.2. Biến động hệ số th ành thục, hệ số gan, h àm lượng hormon trong huyết
tương của đàn cá cái nghiên c ứu 40
Hình 3.3. Hệ số thành thục và hàm lượng 11 - Ketotestosteron ở đàn cá đực
nghiên cứu 41
Hình 3.4. Tỷ lệ noãn bào ở các pha khác nhau trong 12 tháng nghi ên cứu 44
Hình 3.5. Cấu tạo nang trứng 45
Hình 3.6. Các pha phát tri ển của noãn bào 46
Hình 3.7. Tỷ lệ các pha noãn bào khác nhau trong cá c giai đoạn phát triển
noãn sào 47
Hình 3.8. Các giai đoạn phát triển của buồng trứng 48
MỞ ĐẦU
1. Bối cảnh và tính cấp thiết của đề t ài
Cá Chẽm mõm nhọn (Psammoperca waigiensis ) là loài cá biển có giá trị kinh
tế. Ở các nước như Hồng Kông, Singapore và Nh ật Bản giá cá Chẽm m õm nhọn
thương phẩm trên thị trường khoảng 7-10 USD/kg (Sim Yang, 20 07). Hiện nay, ở
nước ta, công nghệ sản xuất giống nhân tạo v à nuôi thương ph ẩm cá Chẽm mõm
nhọn chưa phát triển do nhiều nguy ên nhân. Trong đó, vi ệc cải tiến quy tr ình sản
xuất giống nhân tạo, nâng cao tốc độ sinh tr ưởng và tỷ lệ sống trong ương nuôi cá
giống cũng như trong nuôi thương ph ẩm chưa được nghiên cứu đầy đủ. Mặt khác,
công tác tiếp thị và tìm kiếm thị trường cho loài cá này chưa đư ợc quan tâm đúng
mức đã phần nào hạn chế sự phát triển nghề nuôi cá Chẽm m õm nhọn ở nước ta.
Trong chiến lược phát triển nuôi biển của ng ành thủy sản, việc đa dạng hóa
các đối tượng nuôi và tăng cường sản xuất giống nhân tạo nhằm giảm bớt sự phụ
thuộc vào con giống tự nhiên là nền tảng cho sự phát triển bền vững v à đang được
sự ủng hộ mạnh mẽ của chính phủ. B ên cạnh một số loài cá biển có giá trị kinh tế đ ã
và đang được nghiên cứu như cá Mú (Epinephelus spp ), cá Giò (Rachycentron
canadum), cá Hồng (Lutjanus erythropterus ), cá Đù Mỹ (Scyaenops ocellatus ) và cá
Chẽm Trắng (Lates calcarifer ), cá Chẽm mõm nhọn vẫn chưa nhận được sự quan
tâm đầy đủ từ phía các nh à khoa học, từ các nghiên cứu cơ bản như sinh học sinh
sản đến các nghiên cứu ứng dụng trong nuôi th ương phẩm và quản lý dịch bệnh.
Ở nước ta, nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản v à thử nghiệm sản xuất
giống nhân tạo đã thu được những kết quả nhất định (Nguyễn Trọng Nho v à ctv,
2003). Tuy nhiên, nh ững nghiên cứu nêu trên chủ yếu dựa vào đàn cá đánh b ắt
ngoài tự nhiên nên vẫn còn một số hạn chế nh ư số mẫu cá nghiên cứu còn ít và phụ
thuộc vào mùa vụ đánh bắt của ng ư dân. Vì vậy, những dẫn liệu khoa học về đặc
điểm sinh học sinh sản đặc biệt l à sự phát triển của tuyến sinh dục cũng nh ư các dẫn
liệu khoa học liên quan ở cá đực và cá cái trong năm t ừ tháng 1 đến tháng 12 ch ưa
được thu thập đầy đủ.
2
Trước bối cảnh nêu trên và để đưa cá Chẽm mõm nhọn trở thành đối tượng
Ý nghĩa khoa học: Bổ sung dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh học sinh sản
của quần thể cá Chẽm m õm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt tại Khánh Ho à. Các dẫn
liệu này có thể dùng tham khảo trong công tác nghi ên cứu, giảng dạy cũng nh ư cơ
sở cho các nghiên cứu ứng dụng khác.
Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu hy vọng sẽ góp phần l àm cơ sở cải
tiến quy trình sản xuất giống cá biển nói chung v à cá Chẽm mõm nhọn nói riêng.
Ngoài ra, kết quả này có thể áp dụng để khắc phục một số hạn chế kỹ thuật sản xuất
giống hiện nay ở Việt Nam. Đó l à khi nắm được đặc điểm phát triển tuyến sinh dục
của cá theo các tháng trong năm chủ động đ ược các khâu trong qui tr ình sản xuất
giống sao cho ph ù hợp và mang lại hiệu quả cao nhất. Điều n ày có ý nghĩa rõ rệt
trong khâu nuôi vỗ cá bố mẹ, một khâu ảnh h ưởng trực tiếp đến chất l ượng sản
phẩm sinh dục và sức sinh sản thực tế của đ àn cá ở các trại giống.
Nha Trang, tháng 11, năm 2008
Sinh viên thực hiện
Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
4
Chương 1. TỔNG QUAN
1.1. Đặc điểm sinh học cá Chẽm mõm nhọn trong tự nhiên
1.1.1. Hệ thống phân loại
Giới (Kingdom) Động vật (Animalia)
Ngành (Phylum) Dây sống (Chordata)
Ngành phụ (Subphylum) Động vật có xương sống (Vertabrata)
Liên lớp (Superclass) Cá xương (Osteichthyes)
Lớp (Class) Actinopterygii
Lớp phụ (Subclass) Neopterygii
Lớp phụ dưới (Infraclass) Teleostei
Liên bộ (Superorder) Acanthopterygii
Bộ (Order) Cá vược (Perciformes)
Bộ phụ (Suborder) Percoidei
Họ (Family) Cá sơn biển (Centropomidae)
65;6760
. Lược mang 1 + 8. Chiều d ài thân bằng 2,3 - 2,8
lần chiều cao thân, bằng 2,3 - 2,8 chiều dài đầu. Chiều dài đầu bằng 3,6 - 3,8 lần
chiều dài mõm, bằng 4,2 - 4,3 lần đường kính mắt, bằng 5,1 - 5,2 lần khoảng cách 2
mắt, bằng 2,3 lần chiều d ài xương hàm trên[11].
Hình 1.1. Cá Chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis
6
Thân dài, dẹp bên, đầu thót nhọn, bắp đuôi ngắn, cao, nền bụng h ơi tròn. Đầu
nhỏ, mặt lưng từ giữa trán đến mút m õm võng xuống. Mép sau x ương nắp mang
trước hình răng cưa, góc dưới có một gai khoẻ ké o dài. Xương n ắp mang có một gai
dẹp rất khoẻ ở gần góc tr ên. Mõm tương đối dài và nhọn. Mắt tương đối lớn, đường
kính mắt lớn hơn khoảng cách 2 mắt. Lỗ mũi lớn, mỗi b ên hai cái, xa nhau. L ỗ mũi
trước nhỏ, hình ống, ở gần mép h àng trên; lỗ mũi sau rất rộng , hình tam giác, ở sát
nền trước mắt. Miệng rộng, h àm dưới hơi ngắn hơn hàm trên. Môi h ẹp và mỏng.
Xương hàm trên kéo dài đ ến dưới nền trước đồng tử, phần sau ph ình rộng. Răng
ngắn, hình dùi cùn, mọc thành đai rộng trên hai hàm, xương lá mía và xương kh ẩu
cái. Trên nửa sau lưỡi có răng nhọn, khe mang rộng vừa phải, m àng nắp mang liền
với ức, có 7 tia nắp mang. L ược mang dài và cứng, số lượng hàng ngoài trên cung
mang thứ nhất có 1 + 8 cái d ài và 4 + 4 - 5 cái dạng hạt [11].
Thân phủ vảy lược lớn, dày, phần lược yếu. Má và nắp mang có vảy, đỉnh
đầu phủ vảy đến giữa hai mắt. Vây l ưng thứ 2 và vây lưng hậu môn có vảy. Đ ường
bên hoàn toàn, ch ạy gần đến cuối vây đuôi. Vây D1, D2 h ơi liền nhau ở gốc vây,
các gai cứng đều rất khoẻ. Vây hậu môn nhỏ, tr òn. Vây ngực rộng. Vây bụng lớn
vừa, ở sau gốc vây ngực. Vây đuôi tr òn. Cá còn sống, toàn thân màu nâu, đôi khi
chuyển sang màu trắng bạc, mép vây lưng th ứ 2 và vây đuôi màu tro, các vây khác
màu nhạt. Mẫu ngâm trong dung dịch formol m àu nâu nhạt [11].
Theo Nguyễn Hữu Hùng (2001), cá Chẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà
có một số đặc điểm sai khác so với mô tả tr ên: Chiều dài thân bằng 2,6 - 3,3 chiều
-6
x L
3,214
. Hai năm đầu cá tăng trưởng về chiều dài, từ 2 tuổi, tăng nhanh
trọng lượng. Khi đạt đến kích th ước nhất định thì cá tăng nhanh về khối lượng.
Tương quan giữa tuổi và khối lượng của cá được thể hiện ở biểu thức: W =
87,464e
0,4466T
(W: khối lượng cơ thể cá, T: tuổi cá) với R
2
= 0,9912 [4]
Khác với cá ở vùng đảo Okinawa, Nhật Bản, cá ở đây có cấu trúc tuổi 2 - 4
tuổi chiếm tỉ lệ cao nhất lần l ượt là 33,3%, 37,9%, 17,2%. Nhóm t ừ 5+ đến 6+
chiếm tỉ lệ thấp 3,4% v à 1,1%. Tuổi càng cao, tỉ lệ đực càng thấp và ở 5+ và 6+ tuổi
không có con đ ực (Nguyễn Trọng Nho, Lụ c Minh Diệp & ctv, 2002). Kết quả n ày
8
khác với nghiên cứu của Tamaki Shimose et al. (2005), tỷ lệ đ ực càng cao khi tu ổi
cá càng lớn, trên 4
+
tuổi.
1.2. Đặc điểm sinh học sinh sản
1.2.1. Tuổi và kích thước thành thục tham gia sinh sản lần đầu
Cá Chẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà thành thục lần đầu khi đạt 2+,
chiều dài toàn thân trung bình đạt 256,2 ± 6,9 mm (Nguyễn Hữu H ùng, 2001). Tuổi
tham gia sinh sản lần đầu của cá đực v à cái là như nhau. Theo các nhà ngư lo ại học,
tuổi và cỡ cá thành thục lần đầu ở các vùng địa lý khác nhau l à khác nhau (Pravdin,
1968). Ở Nhật, trong điều kiện tự nhi ên, con cái thành th ục khi đạt kích th ước (SL)
217 mm, tuổi 2+; đối với con đực l à 206 mm và 2+ (Tamaki Shimose et al. , 2005).
Qua hai nghiên cứu cho thấy không có sự sai khác nhiều về tuổi và cỡ cá thành thục.
1.2.2. Hệ số thành thục
kết mạng lưới mạch máu. Nhờ các mạch máu n ày, tinh sào có màu h ồng, đỏ hay
nâu. Bên trong các ống tinh không có mạch máu. Trong các ống tinh chỉ có các tế
bào sinh dục và các tế bào nang làm nhiệm vụ nuôi các tế b ào sinh dục.
Phân loại tinh sào: Theo hình thái các ống tinh và vị trí của ống dẫn, ng ười ta
chia tinh sào thành hai ki ểu: Kiểu của cá chép (ch ùm nang) và kiểu cá vược (phóng
xạ). Kiểu cá chép phổ biến h ơn kiểu cá vược.
Kiểu tinh sào cá chép: Lát cắt ngang tinh sào có hình tròn hay hình b ầu dục.
Ống dẫn nằm phía tr ên, ngay dưới mạc treo. Ống tinh ngoằn ngo èo có ống chi chít
phức tạp. Dưới kính hiển vi ta không thấy đ ược một ống tinh s ào trọn vẹn nên
người ta gọi là các ampulle của tinh sào.
Kiểu tinh sào cá vược: Lát cắt ngang tính s ào có hình tam giác, mà các góc
thì uốn tròn. Ống dẫn gần như nằm giữa tinh s ào. Các ống tinh từ ngo ài đổ vào ống
dẫn trông như những đường bán kính thẳng, hầu nh ư không phân nhánh.
10
A
B
Hình 1.2. Kiểu tinh sào cá chép (A), ki ểu tinh sào cá vược (B). 1: Mạc treo tinh sào, 2:
Ống tinh, 3: Vỏ tinh s ào, 4: Ống dẫn
b) Sự phát triển của tế b ào sinh dục đực
Dựa vào sự biến đổi của tế b ào sinh dục đực từ tế bào sinh dục nguyên thủy
đến tế bào sinh dục chín, hai tác gi ả OF Sakun và N.A Butsakaia (1968) đ ã chia sự
phát triển của tế bào sinh dục đực thành các thời kỳ phát triển nh ư sau:
Thời kỳ sinh sôi
Tế bào sinh dục lúc này được gọi là nguyên tinh bào, chúng n ằm trên thành
ống tinh. Chúng phân chia nh iều lần, kết quả là tăng lên về số lượng và giảm về kích
thước. Từ một nguyên tinh bào sẽ hình thành một nhóm nguyên tinh bào nhỏ hơn nằm
trong một vỏ chung. Những nhóm tế b ào sinh dục như thế được gọi là bào nang (cist).
Thời kỳ sinh trưởng
Thời kỳ này, tế bào sinh dục được gọi là tinh bào cấp I. Chúng hơi lớn lên về
kích thước và bên trong nhân x ảy ra như các quá trình chuẩn bị thuộc phân b ào
loài cá còn kém phát tri ển. Trong các tinh sào, chỉ thấy nguyên tinh bào lớn riêng biệt.
Hình 1.4. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn I. 1: Nguyên tinh bào, 2: Nguyên tinh
bào đang phân chia, 3: M ạch máu với các hồng cầu. 4: Vỏ tinh s ào.
13
Giai đoạn II
Đặc trưng của giai đoạn này là sự có mặt của những tế b ào sinh dục ở giai
đoạn đầu của quá trình tạo tinh trong trạng thái sinh sôi. Kết quả của quá tr ình này
là tinh sào lớn lên về mặt kích thước, không trong suốt m à trở nên đục. Tinh sào ở
giai đoạn này có dạng những dải tr òn hay mảnh, thường có màu xám hay hồng rất
nhạt, một số loài có màu đỏ vì nhiều mạch máu.
Hình 1.5. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn II. 1: Vỏ tinh sào 2: Nguyên tinh bào, 3:
Nguyên tinh bào đang phân chia, 4: M ạch máu với các hồng cầu. 5: B ào
nang với các nguyên tinh bào.
Giai đoạn III
Hình 1.6. Mảnh tinh sào ở giai đoạn III thành thục. 1: Nguyên tinh bào, 2: Bào nang
với các tinh bào cấp I, 3: Bào nang với các tinh bào cấp I đang phân chia, 4:
Bào nang với các tinh bào cấp II đang phân chia, 5: Bào nang v ới các tinh tử,
6: Bào nang với các tinh trùng, 7: Vỏ tinh sào, 8: Biểu bì nang.
14
Trong tinh sào có nguyên tinh bào, tinh bào c ấp I, cấp II, tinh tử. Cuối giai
đoạn này xuất hiện những tinh tr ùng chín muồi. Ở giai đoạn n ày, tinh sào tăng lên
về thể tích. Các ống chứa tinh có đầy c ác bào nang với những tế b ào tinh đang ở
những giai đoạn khác nhau của sự tạo tinh, khoảng trống giữa các ống tinh rất hẹp,
vì vậy tinh sào chắc và đàn hồi.
Giai đoạn IV
Đặc trưng bằng sự kết thúc quá tr ình tạo tinh. Trong các ống tinh của tinh
sào chỉ có những tinh trùng chín mùi đi ra kh ỏi các bào nang và những nguyên tinh
bào lớn là nguồn dự trữ cho vụ sau.
Hình 1.7. Mảnh tinh sào ở giai đoạn IV. 1: Nguyên tinh bào, 2: Bi ểu bì nang, 3: Vỏ
tinh sào, 4: Tinh trùng còn l ại.
Thời kỳ sinh sản
16
Noãn nguyên bào phát d ục từ tế bào nguyên thủy, tế bào sinh dục nguyên
thủy phát dục từ nếp sinh dục ở vách l ưng xoang thân. Th ời kỳ này, noãn nguyên
bào phát triển mạnh theo phương thức phân chia, số l ượng tế bào sinh dục tăng lên
gấp nhiều lần. No ãn nguyên bào hình tròn, nhân to, ch ỉ có một lớp tế b ào chất mỏng
và trong suốt tập trung thành cụm.
Thời kỳ sinh trưởng
Theo quan điểm của V.A. Mayen, thời kỳ n ày được chia thành 3 thời kỳ nhỏ:
thời kỳ phôi tơ, thời kỳ sinh trưởng nhỏ và thời kỳ sinh trưởng lớn.
Thời kỳ phôi tơ còn chia thành các th ời kỳ nhỏ là: thời kỳ tế tơ, thời kỳ liên
kết, thời kỳ hậu tơ, thời kỳ song tơ. Các thời kỳ này, tế bào có sự biến đổi ở nhân, đặc
biệt là nhiễm sắc thể. Noãn bào có một lớp tế bào follicle. Ở thời kỳ thơ ấu, tế bào
chất so với thời kỳ tr ước có tăng lên, nhiễm sắc thể (NST) trong hạch tế b ào dần dần
tiêu tan, có 2 – 8 hạch nhân to, nhỏ không đều nhau. Nhân tế b ào lớn, chiếm phần lớn
thể tích của tế bào trứng. Xung quanh vách tế b ào có những hạt nhỏ, tế bào chất dạng
bột, màng trứng rất mỏng. Ở thời kỳ một lớp tế b ào Follicle, tế bào trứng có một lớp
màng Follicle bao quanh. Nhi ễm sắc thể trong hạch nhân đ ã tiêu tan hoàn toàn. T ế
bào chất từ kết cấu hạt nhỏ biến th ành dạng mạng lưới. Thời kỳ sinh tr ưởng lớn còn
gọi là thời kỳ sinh dưỡng, tích lũy protein v à lipid. Noãn hoàng b ắt đầu tích lũy xung
quanh rìa ngoài của tế bào. Màng trứng dày lên và xuất hiện vân phóng xạ. M àng
Follicle chia thành 2 lớp tế bào. Quá trình tích lũy noãn hoàng kết thúc đồng nghĩa
với noãn bào đã tích lũy đầy đủ noãn hoàng. Xung quanh noãn bào và quanh nhân có
một lớp mỏng tế bào chất. Kích thước noãn bào cuối giai đoạn này đạt cực đại.
Thời kỳ thành thục
Đây là thời kỳ cực hóa tế b ào, tế bào trứng từ dạng cố định chuyển sang dạng
lỏng lẻo. Các hạt no ãn hoãng liên k ết với nhau thành một khối, nhân tế b ào di
chuyển về cực động vật, khối no ãn hoàng dồn về cực thực vật. Hạch nhân chuyển
vào trong nhân và hòa tan trong đó. Lúc này tr ứng trong suốt và bắt đầu phân chia
giảm nhiễm, tạo ra một no ãn bào thứ cấp và một tế bào nhỏ. Tế bào nhỏ có nguyên