i
LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình thực hiện đề tài và viết luận văn, tôi đã nhận được sự
giúp đỡ của nhiều tập thể, cá nhân. Nên qua đây :
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám Hiệu trường Đại học Nha Trang, khoa
Nuôi Trồng Thủy Sản, Bộ môn Bệnh học Thủy Sản đã quan tâm giúp đỡ và tạo mọi
điều kiện cho tôi làm việc trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Tôi xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc tới Thầy ThS Trần Vĩ Hích đã dìu dắt tôi
trên con đường nghiên cứu khoa học, trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu đáo trong
suốt quá trình tôi thực hiện đề tài và viết luận văn.
Xin cảm ơn Cô TS Nguyễn Thị Hà, Thầy ThS Lê Anh Tuấn đã cho tôi những
lời khuyên quý báu để đề tài được hoàn thành.
Xin cảm ơn Thầy ThS Lương Công Trung, ThS Bùi Thanh Tuấn đã giúp đỡ
tôi trong quá trình thu mẫu làm đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn gia đình và bạn bè, những người luôn động viên,
giúp đỡ về tinh thần và tạo mọi điều kiện tốt nhất cho tôi hoàn thành đợt thực tập tốt
nghiệp này.
Xin gửi lời cảm ơn, lời chúc sức khỏe và thành công chân thành nhất đến tất
cả mọi người.
Nha Trang, tháng 11 năm 2008
Sinh viên thực hiện
Nguyễn Thị Trang
Phần 3: Phương pháp nghiên cứu 19
3.1 Thời gian, đối tượng và địa điểm nghiên cứu 19
3.2 Sơ đồ khối nghiên cứu của đề tài 19
3.3 Thiết bị, hóa chất và môi trường nuôi cấy 20
3.3.1 Thiết bị 20
3.3.2 Hóa chất cần thiết 20
3.3.3 Môi trường nuôi cấy nấm 20
iii
3.4 Phương pháp phân lập nấm ký sinh trên trứng cá nàng hai: 20
3.4.1 Phương pháp thu mẫu 20
3.4.2 Phương pháp phân lập nấm 21
3.4.3 Phương pháp định danh tên nấm 21
3.5 Bố trí thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của pH ……… 22
3.6 Bố trí thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn 23
3.7 Bố trí thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của một số hóa chất 23
3.8 Phương pháp xử lý số liệu 24
Phần 4: Kết quả và thảo luận 25
4.1 Kết quả phân lập nấm từ trứng cá nàng hai nhiễm nấm 25
4.2 Tác động của pH lên sự sinh trưởng của hệ sợi nấm 30
4.3 Tác động của nhiệt độ và NaCl lên sự sinh trưởng của hệ sợi nấm 31
4.3.1 Tác động của nhiệt độ 31
4.3.2 Tác động của NaCl 32
4.3.3 Tác động của nhiệt độ và độ mặn 34
4.4 Tác động của hóa chất lên sự phát triển của hệ sợi nấm 34
4.4.1 Tác động của Milian lên sự phát triển của hệ sợi nấm 34
4.4.2 Tác động của Nistatin 36
4.4.3 Tác động của Atorvastatin 37
4.4.4 Tác động của H
2
O
v
DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang
Hình 1.1 Chu trình sống của nấm tiếp hợp Zygomycetes 16
Hình 3.1 Sơ đồ khối của đề tài 19
Atorvastatin và nuôi cấy sau 72 h 37
Hình 4.22 Đường kính khuẩn lạc nấm sau khi ngâm trong các nồng độ
Atorvastatin, nuôi cấy được 72 h 37
Hình 4.23 Đường kính khuẩn lạc nấm sau khi ngâm trong các nồng độ H
2
O
2
và nuôi cấy sau 72 h 38
Hình 4.24 Đường kính khuẩn lạc nấm sau khi ngâm trong các nồng độ H
2
O
2
và nuôi cấy được 72 h 38
Hình 4.25 Đường kính khuẩn lạc nấm sau khi ngâm trong các hóa chất ở các
nồng độ cao nhất và nuôi cấy sau 72 h 40
trọng cho cộng đồng các dân cư trên toàn thế giới.Trong đó có Việt Nam-một nước
có tiềm năng lớn về NTTS: bờ biển dài 3260km, diện tích mặt nước nội địa khoảng
1 triệu ha,vùng triều 0,7 ha và hệ thống đầm phá ven biển, cùng điều kiện thuận lợi
của khí hậu nhiệt đới gió mùa. Tuy nhiên, ở Việt Nam, nghề NTTS chỉ mới tập
trung vào một số đối tượng quen thuộc: tôm sú, cá tra, cá ba sa và các đối tượng
truyền thống: cá chép, mè, trôi…dẫn đến hiệu quả kinh tế còn hạn chế, chưa khai
thác hết tiềm năng hiện có. Để phát triển một cách toàn diện hơn chúng ta cần đa
dạng hóa đối tượng nuôi, nâng cao hiệu quả sản xuất, đáp ứng nhu cấu thực phẩm
ngày càng tăng của thị trường trong nước và xuất khẩu.
Cá nàng hai (Chitala ornata Gray, 1831)-một loài thuộc họ cá thát lát
(Notopteridae), là một đối tượng nuôi mới có nhiều ưu điểm hơn so với các loài cá
khác trong họ cá thát lát: kích thước lớn, thịt thơm ngon, càng nuôi lâu càng có hiệu
quả kinh tế, tỉ lệ thịt philê rất cao [4], [5], [6]. Từ năm 2004, phong trào nuôi cá
nàng hai phát triển mạnh nhưng con giống không đáp ứng đủ nhu cầu của người
nuôi. Nên việc đẩy mạnh phát triển sản xuất giống cá nàng hai là rất cần thiết.
Nhưng trở ngại lớn nhất trong quá trình sản xuất các đối tượng thủy sản nói
chung và sản xuất cá nàng hai nói riêng hiện nay là vấn đề dịch bệnh. Có thể nói
bệnh là hiểm họa đối với nghề nuôi.Bệnh thường gặp là bệnh do vi khuẩn, nấm,
virus, ký sinh trùng. Trong đó bệnh nấm được xem là một trong những bệnh nguy
hiểm. Bệnh này có thể lây nhiễm rất nhanh, làm chết hàng loạt, thậm chí phải hủy
bỏ toàn bộ đợt sản xuất nếu không phát hiện bệnh kịp thời. Mà bệnh này thường xảy
ra ở hầu hết các trại sản xuất giống trong quá trình ấp trứng- là khâu đầu tiên, rất
quan trọng trong quá trình sản xuất giống. Nên nó ảnh hưởng rất lớn đến quá trình
sản xuất. Do đó, việc phát hiện bệnh kịp thời, tìm ra tác nhân gây bệnh và phương
2
pháp tổng hợp để phòng bệnh là một vấn đề hết sức cần thiết nhằm góp phần ngăn
ngừa những thiệt hại do dịch bệnh gây ra.
Từ thực tế đó, đồng thời giúp sinh viên làm quen với phương pháp nghiên cứu
khoa học, áp dụng lý thuyết đã học vào thực tế và hoàn thành đề tài tốt nghiệp, được
Trong các tác nhân gây nhiễm bệnh cho ĐVTS thì tác nhân do nấm là rất quan
trọng, có thể gây ra cũng gây ra những hậu quả nặng nề, chúng làm giảm đáng kể tỉ
lệ trứng nở, cá bột và cá trưởng thành.Trong một số trường hợp sự nhiễm nấm trên
trứng trong một bể ấp nếu nghiêm trọng có thể phải hủy hoàn toàn bể ấp.Trong
trường hợp hình thành dịch bệnh, chúng có thể ảnh hưởng đến kinh tế của vùng [9].
Trên thế giới có rất nhiều nghiên cứu về nấm ký sinh và gây bệnh trên trứng
và cá nước ngọt. Theo Chukanhom K.& Hatai K.(2003) bệnh do nấm thường xuyên
xảy ra ở giai đoạn trứng trên nhiều loài cá khác nhau. Tỉ lệ trứng hỏng trong quá
trình ấp do sự nhiễm nấm đôi khi đạt đến 80%-100% tổng số trứng ấp [12], [14].
Các công trình nghiên cứu về nấm chủ yếu được thực hiện theo ba hướng
chính là: xác định tác nhân gây bệnh, nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái
(pH, nhiệt độ, nồng độ NaCl) lên sự phát triển của nấm và thử nghiệm nhằm tìm ra
những hóa chất có hiệu quả phòng trị bệnh nấm trên trứng cá và cá.
Có rất nhiều công trình nghiên cứu về các loài nấm gây bệnh trên nhiều loài cá
khác nhau. Tuy nhiên sự hiện diện và gây bệnh của những loài nấm rất khác biệt
theo từng vùng địa lý khác nhau, có những loài ký sinh hay gây bệnh trên loài cá
này nhưng vô hại đối với loài cá khác [9], [14].
Nấm ký sinh trên cá xuất hiện ở nhiều nơi trên thế giới, tùy vào từng vị trí địa
lý mà thành phần loài có sự khác nhau. Ví dụ như đối với giống Saprolegnia: ở
Châu Âu đặc biệt là nước Anh, nó chiếm ưu thế trong nước ngọt nhưng ở Châu Phi
thì không có sự hiện diện của loài này. Trong nghiên cứu về họ Saprolegniaceae tại
những hồ và suối ở Nigeria và Alabi chỉ thấy xuất hiện Achlya, Aphanomyces,
Brevilegnia, Dictyuchus, Pythiosis,Thraustotheca và Geolegnia [9].
Nhiều nghiên cứu về nấm gây bệnh trên cá cho kết quả là do các loài nấm
thuộc họ Saprolegniaceae, ví dụ như kết quả phân lập được giống nấm Achlya và
Saprolegnia (Scott và Narren, 1964), Achlya và Dictyuchus từ vết thương của
4
những con cá nhiệt đới bị chết [9]; Achlya, Aphanomyces, Dictyuchus và
Saprolegnia trên cá bị bệnh ở Ấn Độ [51].Achlya klebsiana từ những vết loét trên
thành kết hợp với các nhân tố trên càng làm cho cá dễ dàng nhiễm nấm. Năm 1980,
Nish và Hughes nhấn mạnh hơn nữa tầm quan trọng của stress trong việc gây nhiễm
nấm trên cá [9].
Song song với những nghiên cứu về xác định tác nhân gây gệnh nấm trên cá và
trên trứng, cũng có những nghiên cứu về đặc điểm sinh thái của những loài nấm này
để tìm ra ngưỡng sinh thái mà chúng có thể phát triển. Theo nghiên cứu của
Kitancharoen và ctv (1997) nếu bằng phương pháp ngâm trứng cá hồi (trong 1h, 2
lần/ tuần và có sục khí) thì với NaCl 25 ppt thì tỉ lệ trứng nở cao nhất (78,7%),
trứng bị nhiễm nấm ít nhất (chỉ 2,3%); còn nếu ấp trứng bằng nước với nồng độ
NaCl: 3, 5, 7 ppt thì đều có hiệu quả phòng, trị nấm nhưng hiệu quả nhất ở 7ppt
[24].
Jonson. T.W và ctv (2002) đã đưa ra các bảng thống kê về: vùng nhiệt độ và
vùng pH cho sự phát triển của hệ sợi các loài Saprolegnia phân lập từ cá và trứng
cá (ở bảng 2.1 trang 12, bảng 2.2 trang 13) [9]
Koeypudsa, W. và ctv (2005) nghiên cứu về ảnh hưởng của pH, nhiệt độ, nồng
độ NaCl lên sự phát triển của Saprolegnia sp cho kết quả Saprolegnia sp phát triển
tối ưu ở pH 7-10, nhiệt độ 25
o
C, nồng đô NaCl là 0-5 ppt [26].
Cùng với những công trình nghiên cứu về xác định tác nhân gây bệnh nấm,
ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái (nhiệt độ, pH, nồng độ NaCl) lên sự phát triển
của nấm trên cá và trên trứng cá, nhiều thử nghiệm nhằm tìm ra những hóa chất có
hiệu quả phòng trị nấm trên trứng cá và cá nước ngọt cũng được thực hiện.
Năm 1994, Hong-Kyu-Min và ctv đã tiến hành nghiên cứu về khả năng ức
chế của hợp chất Chitosan đối với nấm Saprolegnia parasite gây bệnh trên cá
nước ngọt với kết quả:0.06% Chitosan ức chế sự phát triển bào từ động, 0.05%
Chitosan ức chế sự phát triển của khuẩn lạc nấm trên môi trường GY nhưng lai
không có tác dụng ức chế sự phóng thích bào tử động từ túi bào tử [27].
Năm 1997, Kitancharoen và ctv, đã nghiên cứu hiệu quả kháng nấm của NaCl
trên trứng cá hồi bị nấm thủy mi [24]; Kishio Hatai và ctv đã thử nghiệm hiệu quả
O
2
và Xanh Malachite trên
trứng cá hồi nhiễm nấm đã kết luận không có sự khác biệt đáng kể trong nghiên cứu
giữa H
2
O
2
1000 µl/ml và Xanh Malachite 2 µl/ml. Đối với NaCl 25 ppt kém hiệu
quả hơn Xanh Malachite 2 µl/ml [21].
Năm 2003, Brian C. Small và William R. Wolters đã thử nghiệm sử dụng
H
2
O
2
trong bể ấp trứng cá da trơn và kết quả nghiên cứu cho thấy những cải tiến
quan trọng bằng việc sử dụng H
2
O
2
như một chất có hiệu quả kinh tế trong việc gia
tăng tỉ lệ nở của trứng cá da trơn thay cho việc sử dụng formalin [29].
Ở nước ta, bệnh nấm cũng gây thiệt hại nhiều cho nghành nuôi trồng thủy sản,
nhất là nấm xuất hiện trong thời ký ấp trứng
Nguyễn Thị Hà (1997), trong “Điều tra nghiên cứu bệnh nấm ở cá trắm cỏ
Ctenopharygodon idellus nuôi ở vùng Tiền Sơn, Bắc Ninh” đã xác định được 3
giống nấm là Saprolegnia, Achlya, Branchiomyces. Trong đó, nấm Saprolegnia
nhiễm trên trứng là 52,5%, Achlya chiếm 47, 5% thường thấy trên cá trắm cỏ bị
bệnh đốm đỏ, lở loét. Tỷ lệ nhiễm nấm Branchiomyces sp trên cá hương là 50%, cá
giống là 46,7% [8].
Loài: Chitala ornata Gray, 1831
Một số tên khoa học thường gọi khác: Notopterus chitala Hamilton, 1822
Chitala chitala Hamilton, 1822
Đặc điểm hình dạng ngoài: nhìn chung hình thái ngoài họ cá thát lát
Notopteridae có dạng: thân dẹp ngang, viền lưng cong rất rõ, viền bụng có gai, đầu
nhỏ, vây bụng thoái hóa, vây lưng nằm khoảng giữa thân, vây hậu môn liền với vây
đuôi, vẩy tròn nhỏ, đường bên hoàn toàn [5], [6].
8
Qua nghiên cứu của Nguyễn Chung (2006), đây là loài cá dữ và môi trường
thích hợp cho cá nàng hai sinh trưởng và phát triển là: độ mặn dưới 6 ‰, pH 5,5 ÷
8,5, nhiệt độ nước 20 ÷ 30
o
C, Oxy từ 3 ÷ 8 mg/L. Môi trường thích hợp cho cá nàng
hai sinh trưởng và phát dục là: nhiệt độ 20 ÷ 30
o
C, pH 5,5 ÷ 7,5, Oxy ≥ 3 mg/L…
Cá có tập tính làm tổ đẻ trứng dính. Trứng cá có kích thước khá lớn, đường kính
trứng giai đoạn IV có thể đạt 2 ÷ 3 mm. Ở nhiệt độ 28 – 30
o
C, thời gian ấp trứng là
7 ngày [4], [5], [6].
Hiện nay, trên thế giới đang phát triển việc sinh sản nhân tạo cá nàng hai
nhưng việc nghiên cứu còn nhiều hạn chế, hầu hết mới chỉ dừng lại ở việc mô tả các
hoạt động sinh sản của cá trong tự nhiên hay bố trí tạo điều kiện cho cá đẻ tự nhiên.
Thái Lan và Việt Nam là hai nước đi đầu trong công tác nghiên cứu sinh sản nhân
tạo cá nàng hai (Lê Quý Cường, 2006) [5], [6].
2.3 Những bệnh nấm thường xảy ra trên trứng cá, cá nước ngọt và một số
đặc điểm của nấm trên trứng và cá nước ngọt
2.3.1 Những bệnh do nấm xảy ra trên cá và trứng cá nước ngọt
nhạy cảm cao: cá lóc, cá trôi, cá trê, cá đối, cá diếc…[2], [3]
• Bệnh nấm thủy my: Đây là bệnh gây nhiều thiệt hại nghiêm trọng trên nhiều
loài cá nước ngọt, nhất là giai đoạn ấp trứng [10]. Gây bệnh là một số loài thuộc các
giống: Saprolegnia, Leptolegnia và Achlya; họ Saprolegniaceae; bộ Saprolegniales.
Đó là họ phổ biến trong môi trường nước cả ở dạng ký sinh và hoại sinh trên cá và
động vật giáp xác [10], [13].Cá bị bệnh trên da cá xuất hiện các vùng trắng xám, sau
đó sợi nấm mọc và phát triển lên thành từng búi nấm trắng như bông, 1 đầu sợi nấm
bám vào da của cá, đầu kia tự do ngoài môi trường nước.
Nấm thủy my có thể ký sinh làm ung trứng cá. Phần gốc của sợi nấm cắm sâu
vào màng trứng, phần ngoài của sợi nấm lơ lửng trong nước tủa ra xung quanh.
Trứng cá bị nhiễm nấm thường chết (ung), với nhân trứng chuyển sang màu trắng
đục. Trong bể ấp, nấm phát triển đầu tiên ở các trứng ung, sau lây sang các trứng
khỏe và làm trứng bị chết. Bệnh thường xảy ra vào mùa có nhiệt độ thấp, thích hợp
ở nhiệt độ nước từ 18- 25
o
C. Tuy vậy, có một số loài Achlya có thể phát triển tốt ở
nhiệt độ cao hơn thế [1].
10
Như vậy, trong các bệnh do nấm trên cá nước ngọt thì bệnh nấm thủy mi và
hội chứng EUS thường gặp nhất trên cá nước ngọt và gây thiệt hại lớn nhất. Nhưng
bệnh thường xảy ra nhất trên trứng và cá nước ngọt là bệnh nấm thủy mi [2], [7].
2.3.2 Một số đặc điểm của nấm thường ký sinh và gây bệnh trên trứng cá
và cá nước ngọt
Có nhiều loài nấm có khả năng gây bệnh trên cá như Branchiomyces,
Democystidium,…Tuy nhiên, gây bệnh trên cá và trứng cá thường là nấm ở bộ mốc
nước (Saprolegniales) thuộc lớp nấm noãn (Oomycetes). Trong đó, quan trọng là họ
Saprolegniaceae là thuộc họ mốc nước phổ biến trong môi trường nước cả dạng ký
sinh và hoại sinh trên cá, và gây bệnh nấm thủy my trên trứng cá. Đặc biệt là các
giống Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces, Leptolegnia thường xuyên gặp trên
nước khi vừ ra khỏi túi sinh bào tử vô tính. Ngoài ra, bào tử vô tính hình thành theo
một hàng rất rời rạc, mỗi bào tử vô tính cách nhau khoảng 50 µm [9].
Đặc điểm về hình thức sinh sản hữu tính là yếu tố quan trọng để định danh tới
loài, bằng cách: dựa vào vị trí của bào tử hữu tính trong túi bào tử hữu tính (lệch
tâm, trung tâm hay dưới tâm), số lượng bào tử hữu tính trong túi noãn, số lượng
hùng khí, cách thức tiếp hợp mà phân loại ra loài trong cùng một giống [9], [18].
2.3.3 Ảnh hưởng của nhiệt độ, pH, NaCl lên sự phát triển của hệ sợi nấm và
một số hóa chất thường dùng trị nấm trên trứng cá và cá nước ngọt
Giống như những vi sinh vật khác trong hệ sinh thái, nấm cũng chịu ảnh hưởng
rất lớn bởi yếu tố nhiệt độ, pH, nồng độ NaCl trong quá trình sinh trưởng và phát
triển. Ngoài ra, những đặc điểm này còn có tầm quan trọng trong việc định danh của
một số loài nấm [9]. Sự phân loại nấm đặc biệt là nấm gây bệnh trên cá và trứng cá
là một phần quan trọng của việc chẩn đoán bệnh. Từ đó thử những hóa chất trị nấm,
để đưa ra phương pháp điều trị thích hợp cho từng loại bệnh. Nghiên cứu ngưỡng
nồng độ NaCl có tác dụng quan trọng là tìm ra nồng độ có tác dụng trị nấm trên
trứng cá và cá. Hơn nữa, đặc điểm sinh học khác nhau có thể là kết quả về mức độ
lây truyền bệnh và tính đặc hiệu ký chủ [22].
• Yếu tố nhiệt độ: Nấm chỉ phát triển trong phạm vi nhiệt độ giới hạn nằm
giữa hai cực -10
o
C và +90
o
C. Trong phạm vi này nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ
12
sinh trưởng, nhu cầu dinh dưỡng và ở một mức độ nhất định thì ảnh hưởng cả đến
thành phần enzim và thành phần hóa học của tế bào.
Ảnh hưởng của nhiệt độ là rất quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát
triển của mỗi loài nấm ký sinh và gây bệnh trên trứng cá và cá, đặc biệt là đối với
nấm thủy mi. Đối với từng loài nấm sự ảnh hưởng của nhiệt độ là khác nhau [18]
27,5
13,8-17,9
18-30
Khoảng 25
>30
37
-
>25
34
>32,3
>30
35
Chong, 1973
Hatai & Egusa, 1977
Neish, 1994
W.N.Tiffney, 1963
Rucker, 1944
Hoshina & ctv,1960
Powell & ctv,1972
Duff, 1929
Ở mỗi giai đoạn phát triển, nhiệt độ tối ưu là khác nhau ví dụ như với loài nấm
Aphanomyces frigidophilus sp. nov được tìm thấy trên trứng cá Salvelinus
leucomaenis khi khảo sát trong phòng thí nghiệm cho thấy động bào tử phát triển tốt
nhất tại 10
o
C, khuẩn lạc phát triển tốt nhất ở 25
o
C và tại nhiệt độ 35
o
S.diclina
S.diclina
S.parasitica
S.parasitica
S.parasitica
Saprolegnia sp
_
3,5
<3,0
_
<3,0
5,2
5,0-6,8
_
5,5-8,0
4,0-7,0
4,0-8,0
6,2-6,6
_
_
>8,0
>9,0
>10,0
8,0
Chong, 1973
Hatai & Egusa, 1977
W.N.Tiffney, 1963
Arasaki &ctv, 1895a
2
nồng độ
250-1000 µg/mL, 60 phút ở 13
o
C có hiệu quả tốt như Malachite Green [20], [21],
[23]…
Nhưng dù Malachite Green là 1 chất rẻ tiền, dễ tìm mà lại cho kết quả rất tốt
trong NTTS nhưng trên thế giới hiện nay rất nhiều nước đã cấm sử dụng, trong đó
có Việt Nam (theo danh mục các chất cấm sử dụng của Bộ Thủy Sản Việt Nam
trong sản xuất kinh doanh thủy sản ký ngày 2/2/2005) do có tiềm năng gây ung thư
cho người [20].
2.4 Đặc điểm chung của nấm Zygomycetes và tình hình nghiên cứu nấm
Zygomycetes
2.4.1. Đặc điểm chung của nấm Zygomycetes
Zygomycetes là lớp nấm mà có sinh sản bằng bào tử bất động (bào tử nội
sinh) là hình thức sinh sản vô tính chính, và sinh sản hữu tính là kết quả của sự hợp
nhất các túi giao tử đực và cái tạo thành bào tử tiếp hợp.
Nấm có hệ sợi phân nhánh phát triển nhưng chưa có vách ngăn ngang, cũng
có loài khi già hình thành vách ngăn ngang. Sợi nấm có màu nâu, xám, trắng. Tế
bào nấm chứa đầy đủ các thành phần: ti thể, nhân, ri bộ thể, hạt lipid, mạng nội
mạc, không có trung thể. [7], [16]…
Hình thức sinh sản:
15
− Zygomycetes sinh sản vô tính bằng bào tử nội sinh (bào tử kín) được đựng
trong bọc (nang bào tử, các nang bào tử này thường được nâng khỏi sợi nấm nhờ
cuống nang bào tử) [7].
− Sinh sản hữu tính là tiếp hợp (zygogamy), hai cơ quan tiếp hợp hình thành
trên hai sợi nấm khác dấu (sợi – và +) cùng gốc (sinh ra từ một bào tử) hay khác
gốc (sinh ra từ hai bào tử) [2], [7]. Các túi giao tử thường giống nhau về các đặc
tử tiếp hợp do vách túi giao tử biến thành. Hầu hết sống hoại sinh, một số giống
nấm tấn công nấm khác và trong một số trường hợp chúng tấn công lên cả thực vật
và động vật. Trong Mucorales nguyên thủy, không yêu cầu vitamin hay nhân tố sinh
trưởng nào, chúng có thể phát triển trong môi trường có nitơ, khoáng và một ít
đường. Trong lớp tiến hóa hơn như Pilobolus, sự tăng trưởng nhất thiết phải có sắc
tố sắt [16].
• Chu trình sống của nấm tiếp hợp:
Hình 1.1 Chu trình sống của nấm tiếp hợp Zygomycetes [16]
2.4.2 Tình hình nghiên cứu Zygomycetes
Zygomycetes phát triển rất nhanh [2], [15]. Chúng ký sinh trên cả động vật,
thực vật và người [7], [11], [15], [31].Chúng gây ra nhiều thiệt hại trong sản xuất
nông nghiệp và chúng được biết đến như những tác nhân cơ hội gây ra bệnh nấm
17
Zygomycosis trên người và động vật [28], [31]. Đó là bệnh truyền nhiễm nhanh,
thường xuyên xuất hiện trong những vật chủ bị suy yếu hệ thống miễn dịch [20],
[11].
Zygomycetes ký sinh và gây bệnh thuộc bộ Mucorales và Entomophthorales.
Theo Wolf, J. C. và Smith, S. A. (1999), những giống thuộc bộ Mucorales thường
gặp bao gồm: Absidia, Mortierella, Rhizopus, Mucor và Rhizomucor [31].
Entomophthorales bao gồm các Basidiobolus và Conidiobolus sp [15], [31].
Tuy nhiên, hiện nay những nghiên cứu về bệnh Zygomycosis hầu hết trên
người. Theo Dannaoui. E. và CTV (2003) trên cơ thể người bệnh có tìm thấy các
giống Rhizomucor, Cunninghamella, Apophysomyces và Saksenaea thuộc
Zygomycetes nhưng tác nhân chủ yếu gây bệnh Zygomycois mà phân lập từ bất kỳ
bệnh nhân nào bị bệnh đều có là nấm thuộc về các giống Rhizopus, Absidia và
Mortierella.Trong đó, Rhizopus là loài chiếm hơn 70% trong sự gây cảm nhiễm
Zygomycetes trên người [11].
Bệnh Zygomycosis gây ra hậu quả nghiêm trọng do việc phát hiện, chẩn đoán
ở Việt Nam.
Copyright: Tài liệu đại học ©