BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI


TRẦN THỊ KHEN
CHỌN LỌC VÀ ðÁNH GIÁ CÁC DẠNG
ðỘT BIẾN Ở CÁC QUẦN THỂ ðẬU TƯƠNG
XỬ LÝ TIA GAMMA Ở THẾ HỆ M
2
VÀ M
3 Trần Thị Khen
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

ii

LỜI CẢM ƠN

Sau một thời gian thực tập tại Bộ môn Công nghệ sinh học ứng dụng, Bộ
môn Công nghệ sinh học thực vật, ñược sự quan tâm giúp ñỡ và dìu dắt tận tình
của các thầy cô giáo, các cán bộ tại phòng thí nghiệm bộ môn, cùng sự cố gắng
và nỗ lực của bản thân tôi ñã hoàn thành luận văn tốt nghiệp của mình.
Với tấm lòng chân thành tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc
tới PGS.TS Vũ ðình Hòa, trưởng khoa Công nghệ sinh học ñã tận tình hướng
dẫn và dạy dỗ tôi trong suốt quá trình thực tập.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Th.S Trịnh Hồng Kiên ñã chu ñáo,
tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ và tạo ñiều kiện cho tôi trong suốt thời gian thực tập.
Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới các thầy cô giáo, các cán bộ tại bộ môn
Di truyền và Chọn giống cây trồng, khoa Nông học ñã giúp ñỡ và tạo mọi ñiều
kiện thuận lợi nhất giúp tôi hoàn thành luận văn này
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn chân thành tới KS Nguyễn Thị Thủy, KS
Phạm Thị Thu Hằng cán bộ tại phòng thí nghiệm bộ môn Công nghệ sinh học
thực vật ñã giúp ñỡ và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi nhất giúp tôi hoàn thành ñề tài
thực tập tốt nghiệp của mình.
Qua ñây tôi cũng xin gửi lời cảm ơn ñến toàn thể các phòng, ban của khoa
Nông học, khoa Công nghệ sinh học, gia ñình và toàn thể bạn bè ñã giúp ñỡ,
ñộng viên và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập
cũng như thực tập tốt nghiệp.
TÔI XIN TRÂN TRỌNG CẢM ƠN!

1.1. ðẶT VẤN ðỀ 1

1.2. MỤC ðÍCH YÊU CẦU CỦA ðỀ TÀI 2

1.2.1. Mục ñích 2

1.2.2. Yêu cầu 3

PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1. VÀI NÉT SƠ LƯỢC VỀ CÂY ðẬU TƯƠNG 4

2.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ðẬU TƯƠNG Ở TRÊN THẾ GIỚI VÀ
VIỆT NAM 5

2.2.1. Tình hình nghiên cứu ñậu tương trên thế giới 5

2.2.2. Tình hình nghiên cứu ñậu tương ở Việt Nam 11

2.3. ðỘT BIẾN VÀ PHƯƠNG PHÁP GÂY ðỘT BIẾN PHÓNG XẠ
TRONG CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 13

2.3.1. Khái niệm và phân loại ñột biến 13

2.3.2. Vai trò của ñột biến trong công tác chọn tạo giống cây trồng 15

2.3.2. ðột biến phóng xạ 16

2.3.3. Một số nghiên cứu, thành tựu và triển vọng của ngành chọn tạo giống
bằng ñột biến phóng xạ 17

3.4. PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ SỐ LIỆU 45

PHẦN IV: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 46

4.1. MỘT SỐ ðẶC ðIỂM HÌNH THÁI, ðẶC ðIỂM SINH TRƯỞNG
PHÁT TRIỂN CỦA CÁC GIỐNG ðẬU TƯƠNG ðƯỢC SỬ DỤNG LÀM
VẬT LIỆU THÍ NGHIỆM 46

4.2. NHỮNG BIẾN ðỔI Ở CÁC QUẦN THỂ ðẬU TƯƠNG XỬ LÝ TIA
GAMMA Ở THẾ HỆ M2 48

4.2.1. Những biến ñổi vể diệp lục 48

4.2.2. Những biến dị về hình thái ở các quần thể ñậu tương xử lý tia gamma
thế hệ M
2
. 51

4.2.3. Những biến ñổi ở các cơ quan sinh sản và các biến ñổi liên quan ñến
thời gian sinh trưởng của các quần thể ñậu tương ñột biến 62

4.2.4 Các dạng biến dị khác 64

4.3.1. Những biến ñổi ở các quần thể ñậu tương xử lý tia gamma ở thế hệ M3 73
4.3.2. Hệ số biến dị trên một số tính trạng của các dòng ñậu tương xử lya tia
gamma ở thế hệ M3
76

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

vi

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

AICRPS The All India Coordinted Research Project on Soybean
AVRDC Trung tâm nghiên cứu và phát triển rau Châu Á
CCTN Công thực thí nghiệm
ð/C ðối chứng
Df Bậc tự do
DNA ADN
FAO Tổ chức lương thực thế giới

Bảng 3.1: 4 cặp mồi SSR ñược sử dụng trong phòng thí nghiệm 44

Bảng 3.2: Thành phần các chất tham gia cho 1 phản ứng PCR 45

Bảng 4.1 Một số ñặc ñiểm hình thái của các giống gốc tham gia thí nghiệm 46
Bảng 4.2: ðặc ñiểm Sinh trưởng, phát triển, các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất của các giống gốc tham gia thí nghiệm 47

Bảng 4.3. Các dạng biến dị về diệp lục thu nhận ñược ở thế hệ M2 48

Bảng 4.4. Các dạng ñột biến ở lá thu nhận ñược ở thế hệ M2 53

Bảng 4.5: Các dạng biến dị về thân và cành thu nhận ñược ở thế hệ M2 56

Bảng 4.6: Tần số biến dị về thân cành thu nhận ñược ở thế hệ M2 56

Bảng 4.7: Bảng phân tích phương sai trên một số tính trạng của các giống ñậu
tương xử lý tia gamma ở thế hệ M2 57

Bảng 4.8. Chiều cao cây và hệ số biến dị của các dòng ñậu tương xử lý tia
gamma thế hệ M2 59

Bảng 4.9: Số cành cấp 1 và hệ số biến dị trên số cành cấp 1 của các dòng ñậu
tương xử lý tia gamma thế hệ M2 61

Bảng 4.10: Tổng số quả/cây của các dòng ñậu tương xử lý tia gamma ở
thế hệ M2 66

Bảng 4.11: Trung bình chiều cao ñóng quả của một số dòng trên các quần thể
ñậu tương xử lý tia gamma ở thế hệ M2 67


Bảng 4.21b: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thế hệ M3 của các
dòng ñậu tương xử lý ñột biến có nguồn gốc từ giống ðT20 84

Bảng 4.21c: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thế hệ M3 của các
dòng ñậu tương xử lý ñột biến có nguồn gốc từ giống ðVN6 85

Bảng 4.22. Nồng ñộ DNA ñược xác ñịnh bằng máy ño OD 87
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

ix
DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1. Một số dạng biến dị về diệp lục thu nhận ñược ở thế hệ M2 50
Hinh 1.1: Kiểu ñột biến bạch tạng trên giống ðT12 50

Hình 5.1: Biến ñổi màu sắc hạt cây 2-12 giống ðVN6 72
Hình 5.2: Biến ñổi màu sắc hạt cây 1-44 giống ðVN6 72
Hình 5.3: Màu sắc và hình dạng hạt cây 30-5 giống ðT12 72
Hình 5.4: Màu sắc và hình dạng hạt cây 32-1 giống ðT20 72
Hình 6: ðiện di DNA tổng số của một số dòng ñậu tương thí nghiệm 87
Hình 7.1: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt556 trên gel agarose 3% 88
Hình 7.2: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt242 trên gel agarose 3% 88
Hình 7.3: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt309 trên gel agarose 3% 89
Hình 7.4: ðiện di sản phẩm PCR với cặp mồi Satt521 trên gel agarose 3% 89
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

1

Phần I
MỞ ðẦU 1.1. ðẶT VẤN ðỀ

ðậu tương là một cây trồng tự thụ phấn, tỷ lệ giao phấn tự nhiên chỉ ñạt
0,5 - 1%, do ñó có sự biến ñộng di truyền hạn chế. Trong khi ñó do những ñặc
ñiểm về cấu tạo hoa nên chọn giống bằng phương pháp lai thường cho hiệu
quả không cao trong do số lượng hạt lai thu ñược không nhiều. Tuy nhiên ñậu
tương lại là cây trồng mang lại nhiều kết qủa trong xử lý ñột biến cảm ứng ñể
tạo ra các giống và nguồn vật liệu mới.
Những thành tựu của các lĩnh vực di truyền phóng xạ và hoá học ngày
càng ñược ứng dụng rộng rãi trong nông nghiệp ñể gây nên các dạng ñột biến
một cách nhanh chóng làm cơ sở cho việc chọn lọc và tạo ra giống mới. ðột
biến thực nghiệm là một trong những phương pháp mang lại hiệu quả cao
trong việc cải tiến giống cũ và tạo ra giống mới. Do ñó chọn giống bằng
phương pháp ñột biến ñã trở thành phương tiện chọn giống cây trồng nói
chung và chọn giống ñậu tương nói riêng của các nhà chọn giống.
ðể góp phần tạo ra các nguồn vật liệu mới phục vụ cho công tác chọn
giống ñậu tương bằng con ñường ñột biến chúng tôi tiến hành thực hiện ñề
tài: “Chọn lọc và ñánh giá các dạng ñột biến ở các quần thể ñậu tương xử
lý tia gamma ở thế hệ M
2
và M
3
”.
1.2. MỤC ðÍCH YÊU CẦU CỦA ðỀ TÀI
1.2.1. Mục ñích
1) Phân lập và chọn lọc các dạng ñột biến ở các quần thể ñậu tương xử
lý tia gamma.
2) ðánh giá các ñặc ñiểm nông học, năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất của các dòng ñậu tương ñột biến.
3) Xác ñịnh sự sai khác di truyền giữa các dạng ñột biến và giống gốc
thông qua chỉ thị phân tử SSR.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

bằng chứng khảo cổ học ñều chỉ ra rằng phía Bắc Trung Quốc là trung tâm
khởi nguyên và ña dạng của ñậu tương trồng ngày nay (Hymowitz, 1970)
[40]. Sau ñó, ñậu tương ñược phát tán ñến các nước Châu Á khác như Hàn
Quốc, Nhật Bản, Indonesia, Philippines, Ấn ðộ, Thái Lan, Việt Nam và
Nepal. ðến thế kỷ thứ 16, 17, ñậu tương ñược du nhập vào Châu Âu và Bắc
Mỹ (Singh and Hymowitz, 1999) [55].
Ba vốn gen cây trồng là vốn gen sơ cấp, thứ cấp và tam cấp dựa trên tỷ
lệ thành công khi lai giữa các loài (Harlan and de Wet, 1971) [37]. Vốn gen
sơ cấp của ñậu tương gồm ñậu tương trồng (G. max) tổ tiên hoang dại của nó
(G. soja) và dạng cỏ dại (G. gracilis). Vốn gen thứ cấp ñược ñịnh nghĩa là
“Tất cả các loài có thể lai với vốn gen sơ cấp nhưng phải có ít nhất một số cá
thể hữu dục ở F1”, và như vậy, ñậu tương không có vốn gen thứ cấp (Singh
and Hymowitz, 1999) [55]. Vốn gen tam cấp của G. max gồm có 16 loài
hoang dại lâu năm trong chi phụ Glycine, chủ yếu là các loài bản ñịa của
Ôxtrâylia. Một số các loài khác trong chi phụ Glycine cũng ñược tìm thấy ở
các ñảo phía nam Thái Bình Dương và ñảo Miyako của Nhật Bản. Riggs và
cộng sự (1988) [52] ñã chỉ ra rằng chuyển gen từ các loài hoang dại sang ñậu
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

5

tương có thể thực hiện ñược thông qua lai giữa các chi và các dòng lưỡng bội
hữu dục cải tiến.
ðậu tương là một cây trồng cho hạt có giá trị kinh tế quan trọng và có
giá trị sử dụng ở nhiều mặt do giàu protein (trong khoảng 30% - 48%, trung
bình 40%) và dầu (trong khoảng 13 - 22%, trung bình 20%) (Singh and
Hymowitz, 1999) [55]. Do ñó, ñậu tương là nguồn protein, vitamin và khoáng
chất quan trọng cho con người và gia súc. Các thành phần khác của hạt ñậu
tương cũng ñược sử dụng trong nhiều lĩnh vực công nghiệp như làm men,
vec-ni, xà phòng, thực phẩm, các dược phẩm và sản phẩm nông nghiệp. Các

trồng. Vật liệu khởi ñầu có thể là các loài hoang dại, các giống ñậu tương ñịa
phương và các biến dị ñược phát hiện trong tự nhiên. ðặc biệt, các loài hoang
dại cung cấp nguồn gen cho các tính trạng như tính chống chịu sâu bệnh và
ñiều kiện ngoại cảnh bất lợi, và phản ứng ñặc biệt với quang chu kỳ (Fernie
và cộng sự, 2006) [33]. Ví dụ một số loài ñậu tương hoang dại có mang tính
trạng mong muốn như tính chống chịu sâu bệnh, kháng thuốc diệt cỏ, có khả
năng chịu ñược khô hạn và ít mẫn cảm với quang chu kỳ. Hiện nay nguồn gen
ñậu tương ñược lưu giữ chủ yếu ở 15 nước trên thế giới: ðài Loan, Úc, Trung
Quốc, Pháp, Nigieria, Ấn ðộ, Nhật Bản, Indonesia, Nam Triều Tiên, Bắc
Triều Tiên, Nam Phi, Thụy ðiển, Thái Lan, Mỹ và Liên Xô (Trần ðình Long,
1991) [7].
Năng suất ñậu tương trên thế giới trong những năm qua tăng lên không
ñáng kể. Nguyên nhân là do qua nhiều năm, chọn tạo giống ñậu tương chỉ giới
hạn trong lai tạo giữa các loài trong vốn gen sơ cấp và chọn lọc những giống có
năng suất, thành phần protein và dầu cao, dẫn ñến nền di truyền hẹp. Ví dụ, chỉ
có 6 loài ñóng góp vào hơn một nửa nền di truyền của các giống ñậu tương
trồng ở miền Bắc nước Mỹ (Gizlice và cộng sự, 1994) [35]. Nền di truyền hẹp
cũng có thể ảnh hưởng ñến phương pháp chọn tạo giống. Các phương pháp
chọn giống truyền thống thường ñược sử dụng trong chọn tạo các giống cho
năng suất cao, kháng sâu, thời gian sinh trưởng, chịu úng, hàm lượng dầu và
protein là phương pháp phả hệ, trồng dồn, hỗn hợp và phương pháp một hạt.
Hơn nữa, do ñậu tương phản ứng với quang chu kỳ nên việc sử dụng các nhóm
sinh trưởng khác nhau trong lai tạo giống ở ñậu tương là rất hiếm.
Một số nước rất chú trọng ñến chọn tạo giống ñậu tương bao gồm Mỹ,
Canada, Brazil và Trung Quốc, Mỹ và Canada hiện nay có gần 10.000 mẫu
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

7

giống, ñưa vào sản xuất hơn 100 dòng có khả năng thích ứng rộng và chống


8

100 x CNS có năng suất khá, chống ñược các bệnh mụn mủ, bỏng rộp, ñốm
mắt ếch và chấm ñỏ ở hạt (FAO, 1990) [20].
Tuy nhiên, một trong những khó khăn khi lai hữu tính ở ñậu tương là
hoa bé và tỷ lệ ñậu quả thấp, ñòi hòi phải thụ phấn nhiều hoa, tốn nhiều thời
gian và công sức. Mặt khác, hoa ñậu tương là hoa thụ phấn ngậm (quá trình
thụ phấn thụ tinh xảy ra khi hoa chưa nở) nên ñòi hỏi phải khử ñực ñúng thời
ñiểm. Charlen A.Srin ñã phát hiện ra cây ñậu tương bất dục ñực nhưng nhụy
vẫn có khả năng thụ tinh tốt. Do ñó, dòng bất dục ñực có thể sử dụng làm cây
mẹ khi lai và như vậy sẽ cho phép lai ñược nhiều hơn, giảm thời gian và công
sức (Trần ðình Long, 1977) [5].
Chọn giống ñột biến ở ñậu tương ñi sau rất nhiều so với các cây trồng
quan trọng khác như lúa, lúa mì nhưng cũng là một trong các phương pháp
hiệu quả nhờ ñem lại nhiều biến dị phong phú.Tác nhân gây ñột biến, chủ yếu
là tác nhân hóa học, ñã ñược sử dụng thành công trong cải tiến một số tính
trạng ở ñậu tương. Ví dụ, sử dụng tác nhân hóa học (ethyl methansulfonate
EMS hay ethyl nittrosourea) ñã thu ñược các dòng ñậu tương có khả năng
chống chịu thuốc diệt cỏ (Sebastian và cộng sự, 1989) [54]. ðặc biệt, tác nhân
hóa học ñược sử dụng rất hiệu quả trong việc tạo ra những biến ñộng về hàm
lượng các acid béo trong ñậu tương như palmitic (11%), stearic (3%), oleic
(22%), linoleic (56%) và linolenic acid (8%). Một dòng chứa trung bình 4,1%
linolenic acid ñã ñược chọn lọc từ thế hệ M4 qua gây ñột biến bằng EMS
(Hammond and Fehr 1983) [36]. Wilcox và cộng sự (1984) [62] ñã thu ñược
cá thể ñột biến ổn ñịnh di truyền và có hàm lượng linolenic acid thấp (3,4%)
từ các thế hệ M2, cũng từ gây ñột biến bằng EMS. Hai dòng ñột biến khác có
chứa 8,5 axit palmitic và 17,2% axit palmetic cũng thu ñược từ sử dụng EMS.
ðậu tương cũng là loại cây trồng mẫn cảm với nhiều sâu bệnh. Do ñó,
chọn tạo giống có khả năng chống chịu sâu bệnh luôn là mối quan tâm của

vật cộng sinh) tạo ra khả năng kháng bệnh phấn trắng. Họ cũng phát hiện ra
rằng khi sử dụng Nod ở nồng ñộ thấp (10
-6
M) ñậu tương vẫn tiếp tục kháng
lại bệnh, kể cả hai tuần sau khi xử lý bằng Nod.
Li và cộng sự (2005) [48] ñã tiến hành chuyển gen γ- zein từ ngô vào giống
ñậu tương Jack ñể sản xuất ra loại protein giàu lưu huỳnh có chứa cả methionin và
cystein. Kỹ thuật này ñã ñem lại 3 giống ñậu tương chuyển gen trong ñó có hai
giống có hàm lượng methionine và cysteine tăng ñáng kể (methionine cao hơn
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

10

18,6% và cysteine cao hơn 30% so với giống Jack ban ñầu). Các giống ñậu tương
này cũng di truyền ổn ñịnh gen γ -zein cho các thế hệ sau.
Song song với việc chuyển các gen làm tăng chất lượng ñậu tương, các
nhà khoa học cũng chú trọng ñến chuyển gen chống chịu cho ñậu tương. Ví
dụ, gen kháng thuốc trừ cỏ Glyphosate và Glufosinate phân lập từ vi khuẩn
ñất ñã ñược chuyển vào ñậu tương. Nhờ ñó, các giống ñậu tương chuyển gen
kháng thuốc trừ cỏ ñược gieo trồng ở 10/25 nước trồng cây công nghệ sinh
học (James, 2000) [43].
Một phương pháp nữa mà các nhà chọn giống ñã áp dụng trong chọn
giống ñậu tương là ứng dụng công nghệ sinh học. cDNA của Dehydrin ñã
ñược phân lập từ lá ñậu tương bị mất nước (Maitra và Cushman, 1994).
Dehydrin là một trong những LEA (late embryogenesis abundant protein -
protein ñược tổng hợp với số lượng lớn trong giai ñoạn cuối của quá trình
hình thành phôi) ñược hình thành và tích lũy khi cây gặp ñiều kiện hạn.
cDNA của LEA cũng ñã ñược phân lập từ lá và rễ ñậu tương D95 khi bị hạn
(Trần Thị Phương Liên, 1999) [4].
Một vài năm trước ñây hệ thống nuôi cấy mô ñậu tương cũng ñược phát

các Mẫu giống ñột biến với các tính trạng như thời gian sinh trưởng ngắn,
chịu rét, chịu nóng, chống bệnh gỉ sắt…ñã ñược phân lập và sử dụng trong
chọn tạo giống (Trần ðình Long và Nguyễn Thị Chinh, 2005) [9].
Năm
Diện tích
(nghìn ha)
Năng suất
(tạ/ha)
Sản lượng
(nghìn tấn)
1995 121,1 10,30 125,5
2000 122,3 11,80 144,9
2005 204,1 14,34 292,7
2006 185,6 13,90 158,1
2007 187,4 14,70 275,5
2008 191,5 14,03 268,6
2009 146,2 14,6 213,6
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

12

Từ nghiên cứu và ñánh giá tập ñoàn, nhiều giống ñậu tương mới ñã
ñược tuyển chọn. Ví dụ, giống AK03 ñược chọn từ dòng G2261 nhập nội có
thời gian sinh trưởng 80 - 85 ngày và năng suất trung bình 13 - 16 (tạ/ha),
thích hợp cho vụ ñông. Cũng chọn từ dòng G2261, giống AK05 có thời gian
sinh trưởng 90 - 95 ngày, năng suất trung bình ñạt 15 - 18 (tạ/ha), kháng bệnh
gỉ sắt và thích hợp cho vùng ñồng bằng sông Hồng. Bằng phương pháp tương
tự, một số giống khác như ðT12 ñược tuyển chọn từ tập ñoàn nhập nội của
Trung Quốc, có thời gian sinh trưởng cực ngắn 71 - 80 ngày, có thể trồng
ñược 3 vụ nhưng thích hợp nhất ở vụ hè, có khả năng chống ñổ tốt, chịu úng

chịu hạn. Trong ñiều kiện hạn, cường ñộ thoát hơi nước, cường ñộ quang hợp,
hiệu suất sử dụng nước và năng suất của các giống DT84, D140, M103, Vàng
Cao Bằng ñều bị giảm và sự suy giảm khác nhau giữa các giống. Giai ñoạn ra
hoa rộ và giai ñoạn quả mẩy là hai giai ñoạn mẫn cảm với sự thiếu nước,
nhưng giai ñoạn quả mẩy bị ảnh hưởng nghiêm trọng nhất khi gặp ñiều kiện
hạn. Vàng Cao Bằng có khả năng chịu hạn tốt nhất có thể sử dụng làm vật
liệu khởi ñầu trong chọn giống chống hạn (Trần Anh Tuấn, Vũ Ngọc Thắng,
Vũ ðình Hòa, 2007) [15].
Bệnh gỉ sắt do Phakopsora pachyrhizi Sydow là một trong những bệnh
làm giảm nghiêm trọng năng suất ñậu tương. Gỉ sắt làm giảm hàm lượng diệp
lục và giảm quang hợp, do ñó ảnh hưởng tới toàn bộ quá trình trao ñổi chất
của cây. Một số Mẫu giống như G8587, SJ4, SJ5, và DT74 thu ñược từ tập
ñoàn 500 Mẫu giống và một số Mẫu giống của chương trình thử nghiệm
giống quốc tế có sức kháng khá và tốt bệnh gỉ sắt (Nguyễn Thị Bình, 1990)
[1]. Hơn nữa, khả năng chống bệnh gỉ sắt của cây ñậu tương với mật ñộ lông
phủ ở mặt dưới lá có mối quan hệ chặt chẽ (Nguyễn Thị Bình, 1990) [1].
2.3. ðỘT BIẾN VÀ PHƯƠNG PHÁP GÂY ðỘT BIẾN PHÓNG XẠ
TRONG CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG
2.3.1. Khái niệm và phân loại ñột biến
ðột biến (mutation) là những biến ñổi di truyền hợp thành cơ sở di
truyền của tính biến dị, nó là hiện tượng thường xuyên gắn lièn với sự sống và
tiến hoá của sinh vật. Tác ñộng của các ñột biến rất ña dạng, nó có thể gây ra
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………….

14

những biến ñổi bất kỳ tính trạng nào với những mức ñộ khác nhau, từ những
biến ñổi rõ rệt, ñến những sự sai lệch rất nhỏ khó nhận thấy. Một số ñột biến
ñược biểu hiện ra kiểu hình có thể quan sát ñược, nhưng cũng có những ñột
biến chỉ ảnh hưởng tới sức sống. Có những ñột biến lặn, nhưng cũng có những