BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRẦN VĂN THỂ
NGHIÊN CỨU QUY TRÌNH SẢN XUẤT CHẾ PHẨM
KHÁNG THỂ LÒNG ðỎ CHỐNG GUMBORO
LUẬN VĂN THẠC SĨ
HÀ NỘI – 2013
BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
LỜI CAM ðOAN Tôi xin cam ñoan rằng, ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, số
liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược sử
dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam ñoan, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã
ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñã ñược chỉ rõ
nguồn gốc.
Hà Nội, ngày … tháng … năm 2013
Tác giả luận văn
Trần Văn Thể
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
iii
LỜI CẢM ƠN
ðể hoàn thành Luận văn này, ngoài sự cố gắng của bản thân, tôi luôn
nhận ñược sự quan tâm giúp ñỡ của các thầy cô giáo và bạn bè ñồng nghiệp.
Nhân dịp này, trước tiên tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp ñỡ của các
thầy cô giáo khoa Thú y, Ban quản lý ñào tạo trường ðại học Nông nghiệp Hà
Nội ñã giảng dạy, giúp ñỡ tôi trong suốt thời gian học tập tại Trường.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy hướng dẫn: TS. Nguyễn Bá
Hiên ñã tận tình giúp ñỡ, hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện và hoàn
thành luận văn.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh ñạo và cán bộ công nhân viên chức
của Xí nghiệp thuốc Thú y Trung ương ñã giúp ñỡ tôi thực hiện các thí
1.2 Miễn dịch học bệnh gumboro 15
1.2.1 Khái niệm chung. 15
1.2.2 Cơ chế miễn dịch chống bệnh Gumboro 17
CHƯƠNG 2 NỘI DUNG, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU 23
2.1 Nội dung nghiên cứu 23
2.1.1 Nghiên cứu quy trình sản xuất chế phẩm kháng thể chống
Gumboro 23
2.1.2 Kiểm tra một số chỉ tiêu của chế phẩm 23
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
v
2.1.3 Bước ñầu ứng dụng thử nghiệm chế phẩm trong phòng và ñiều trị
bệnh Gumboro ở gia cầm. 23
2.2 Nguyên liệu 23
2.3 Phương pháp nghiên cứu 24
2.3.1 Phương pháp gây tối miễn dịch cho ñàn gà mái ñẻ ñể lấy trứng
sản xuất chế phẩm kháng thể chống bệnh Gumboro 24
2.3.2 Phương pháp lấy máu và chế huyết thanh 25
2.3.3 Phương pháp làm phản ứng trung hoà trên tế bào xơ phôi gà một lớp 25
2.3.4 Phương pháp kiểm tra chỉ tiêu vô trùng chế phẩm 26
2.3.5 Phương pháp kiểm tra chỉ tiêu an toàn của chế phẩm 26
2.3.6 Phương pháp xác ñịnh hiệu lực của chế phẩm 28
2.3.7 Phương pháp xác ñịnh thời gian thu hoạch trứng sản xuất chế
phẩm sau khi gây tối miễn dịch trên ñàn gà 28
2.3.9 Phương pháp xử lý số liệu 29
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 30
3.1 Nghiên cứu quy trình sản xuất chế phẩm kháng thể chống
Gumboro 30
3.1.1 Nghiên cứu quy trình gây tối miễn dịch cho gà mẹ 30
tối miễn dịch trên ñàn gà bằng phương pháp trung hoà trên gà 36
3.4 Kết quả kiểm tra chỉ tiêu vô trùng của chế phẩm kháng thể chống
Gumboro 38
3.5 Kết quả kiểm tra chỉ tiêu an toàn của chế phẩm trong phòng thí
nghiệm 41
3.6 Kết quả kiểm tra chỉ tiêu an toàn của chế phẩm trên ñàn gà tại
thực ñịa ở xã Thọ Xuân, ðan Phượng, Hà Nội 42
3.7 Kết quả xác ñịnh liều tiêm thích hợp 45
3.8 Kết quả xác ñịnh hiệu lực của chế phẩm bằng phương pháp công
cường ñộc 47
3.9 Kết quả xác ñịnh ñộ dài miễn dịch của chế phẩm bằng phương
pháp công cường ñộc 49
3.10 Kết quả xác ñịnh tính thời gian bảo quản của chế phẩm 51
3.11 Kết quả ñiều trị bệnh Gumboro bằng chế phẩm trên ñàn gà sau
khi biểu hiện bệnh 2-5 ngày 54
3.12 Kết quả phòng bệnh Gumboro trong vùng dịch bằng chế phẩm
kháng thể lòng ñỏ 56
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
viii
DANH MỤC HÌNH
STT Tên hình Trang
1.1 Vùng Gumboro, ñịa hạt Sussex bang Delaware của Mỹ, nơi ñầu
tiên phát hiện bệnh Gumboro 6
1.2 Cấu trúc của hạt IBDV dưới kính hiển vi ñiện tử 7
1.3 Virus Gumboro thường tập hợp thành từng cụm nằm trong tế bào
lympho B bị nhiễm 7
1.4 Bệnh tích túi Fabricius và hệ cơ 11
RT-PCR :
Reverse transcriptase Polymerase chain reaction
TCID
50
: Tissue Culture Infective Dose 50%
VP: Viral protein
vvIBDV: very virulent IBDV
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
1
MỞ ðẦU
1. ðặt vấn ñề
Trong lĩnh vực chăn nuôi, ngành chăn nuôi gia cầm của nước ta ñã có
những bước phát trển vượt bậc và ñang dần trở thành ngành sản xuất hàng
hóa góp phần cung cấp nguồn thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao, ñáp ứng
nhu cầu trong nước và bước ñầu xuất khẩu.Theo quyết ñịnh số 10/2005-
QðTTg về chiến lược phát triển ngành chăn nuôi ñến 2020, tổng ñàn gà phải
ñạt trên 300 triệu con, sản lượng thịt gà ñạt 1760 tấn, trứng ñạt 14 tỷ quả.
Tính ñến ngày 15 tháng 6 năm 2013, tổng số gia cầm của cả nước là 304,5
triệu con. Hàng năm chăn nuôi gia cầm cung cấp khối lượng thực phẩm ñứng
thứ hai sau chăn nuôi lợn. Nó ñã trở thành nguồn thu nhập quan trọng với các
hộ nông dân và là một trong những nghề có tác dụng xóa ñói giảm nghèo
nhanh, góp phần chuyển dịch cơ cấu kinh tế trong nông nghiệp.
Tuy nhiên, việc phát triển ñàn gia cầm cũng làm xuất hiện các loại
bệnh, ảnh hưởng không nhỏ tới năng suất và hiệu quả chăn nuôi.Trở ngại lớn
nhất hiện nay, ñặc biệt trong các cơ sở chăn nuôi gia cầm là bệnh Gumboro.
Bệnh Gumboro hay còn gọi là bệnh viêm túi Fabricius truyền nhiễm, là
chế từ huyết thanh ñộng vật, vì khi ứng dụng vào sản xuất nó có thể sản xuất
với số lượng lớn, giá thành hạ, không phải giết ñộng vật và khi dùng ít xảy ra
phản ứng phụ. Cho ñến nay ñã có nhiều công trình ở các nước ðức, Mỹ, Nhật
Bản, Hàn Quốc công bố về việc chế tạo sử dụng kháng thể lòng ñỏ ñể ñiều trị
và phòng nhiều bệnh cho vật nuôi có hiệu quả cao.
Khi gà ñược tiêm chế phẩm kháng thể Gumboro, nếu gà tiếp xúc hoặc cảm
nhiễm với virus Gumboro, cơ thể con vật ñã có sẵn kháng thể ñặc hiệu ñể trung
hòa virus. Khi gà ñang mắc bệnh, tiêm chế phẩm cho gà thì kháng thể sẽ tác ñộng
trực tiếp lên virus này và trung hòa virus. Vì vậy việc nghiên cứu ñể sản xuất ñược
một loại kháng thể kháng virus Gumboro có hàm lượng kháng thể cao, ổn ñịnh
trong thời gian bảo quản dài và sử dụng ñơn giản là một việc cấp thiết.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
3
Trên cơ sở khoa học này và ñáp ứng yêu cầu cấp bách của thực tế sản
xuất, ñược sự ñồng ý của Ban giám ñốc Xí nghiệp thuốc thú y Trung ương, sự
hướng dẫn khoa học của TS. Nguyễn Bá Hiên, khoa Thú y, ðại học Nông
nghiệp Hà Nội, chúng tôi tiến hành nghiên cứu ñề tài: ”Nghiên cứu quy trình
sản xuất chế phẩm kháng thể lòng ñỏ chống Gumboro”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Nghiên cứu ñược quy trình sản xuất chế phẩm kháng thể chống bệnh
Gumboro.
- Ứng dụng thử nghiệm chế phẩm cho việc phòng và ñiều trị bệnh
Gumboro ở gia cầm.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Là cơ sở khoa học ñể có thêm các biện pháp phòng trị bệnh Gumboro.
- Cung cấp một chế phẩm sinh học có tác dụng phòng và ñiều trị bệnh
Gumboro cho hiệu quả cao, giá thành rẻ, dễ sử dụng phù hợp với ñiều kiện ở
nước ta.
chất lượng trứng.
Bên cạnh khả năng gây chết, IBDV còn gây suy giảm miễn dịch ở gà bị
nhiễm bệnh. Ở các ñàn gà thịt thương phẩm, sự suy giảm khả năng miễn dịch
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
5
ñược biểu hiện rõ rệt bởi tỉ lệ xâm nhiễm cao của các virus ñường hô hấp và
làm gia tăng tỉ lệ chết do sự nhiễm trùng máu của vi khuẩn E. coli (trực khuẩn
ruột già) trong suốt một phần ba cuối của chu kỳ phát triển 6-8 tuần. Vaccine
sống nhược ñộc có thể không phát huy tác dụng ở cả các ñàn gà thịt và ñàn gà
mái tơ sau tiêm chủng nhằm chống lại với các bệnh ñường hô hấp như là bệnh
viêm phế quản và bệnh Newcastle.
Từ năm 1986 ñến nay, các chủng IBDV ñộc lực cao ñã gây ra nhiều vụ dịch
lớn ở Châu Âu, bao gồm nhiều chủng có thể gây chết tới 70% số gà nhiễm bệnh
trong các ñàn gà mái ñẻ (Van Den Berg, 1991; 2000); (Zorman-Rojs và cs,
2003). Các chủng virus này có sự tương ñồng kháng nguyên với chủng virus “cổ
ñiển” gây bệnh dịch Gumboro trong nhiều thập kỷ và có thể gây ra các tổn
thương bệnh tích ñặc trưng (Eterradossi và cs, 1992). ðặc biệt, các chủng IBDV
có ñộc lực cao (very virulent IBDV = vvIBDV) có khả năng “lẩn tránh” ñược
ñáp ứng miễn dịch dịch thể sinh ra sau kích thích bằng chủng virus cổ ñiển
(không bị trung hòa bởi các kháng thể này), khi xâm nhiễm và gây bệnh ở gà
mẫn cảm.
ðược phát hiện lần ñầu tiên cách ñây hơn 50 năm, cho ñến nay bệnh
Gumboro vẫn ñang là mối ñe dọa nguy hiểm với ngành chăn nuôi gà công
nghiệp ở khía cạnh suy giảm miễn dịch do virus gây ra. Sự thay ñổi tính
kháng nguyên cũng như sự xuất hiện các chủng virus có tính gây bệnh cao
trong nhiều ñàn gia cầm ñược tiêm vaccine (Dolz và cs, 2005); (Yuwen và
cs, 2008), ñã kích thích nỗ lực quan tâm nghiên cứu các chủng Gumboro mới
xuất hiện cả về bệnh và nguyên nhân gây bệnh.
1.1.1. Lịch sử và ñịa dư bệnh
1.3). Mỗi một nguyên sinh chất có thể chứa một vài tập hợp virus nói trên.
Hình 1.3: Virus Gumboro thường tập hợp thành từng cụm nằm trong tế
bào lympho B bị nhiễm
(Nguồn: 210.36.18.48/gxujingpin/dwwswx/ev/16.htm)
IBDV không có vỏ bọc ngoài cùng (envelop), mà chỉ là virus dạng trần,
hay còn gọi là nucleocapsid, bao gồm nhân chứa ribonucleic acid (RNA) và
bao quanh hệ gen là lớp vỏ protein hay còn gọi là capsid. Vỏ capsid của virus
bao gồm 32 ñơn vị hình thái, mà mỗi một ñơn vị hình thái còn ñược gọi là
capsomer ñan chéo nhau tạo thành (Hirai và cs, 1979). Mỗi capsomer ñược tạo
thành bởi 4 loại protein khác nhau (Dobos, 1979). Các nucleotide trong
ribonucleic acid (RNA) của virus Gumboro ñược xếp thành ñôi cuộn tròn và
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
8
phân làm hai ñoạn riêng biệt (Becht và cs, 1988), ñây là một ñặc ñiểm hết sức
ñặc trưng của loại virus này do vậy, theo sự phân loại mới nhất hiện nay, IBDV
ñược xếp vào nhóm virus có chứa RNA và là thành viên ñại diện ñầu tiên của
nhóm Avibirnavirus (Leong và cs, 2000).
1.1.2.2. Phân type huyết thanh học
Cho ñến nay người ta coi tất cả các loại IBDV thuộc 2 serotype: I và
II. Hai serotype của IBDV có thể ñược phân biệt bằng phản ứng trung hòa
virus (McFerran và cs, 1980).
Serotype I bao gồm các chủng virus cường ñộc Gumboro gây bệnh cho
gà, mà tùy thuộc vào mức ñộ ñộc lực, người ta phân ra làm 4 nhóm chính:
nhóm cường ñộc cao (very virulent group), nhóm cổ ñiển (classical group),
nhóm biến ñổi (variant group) và nhóm nhược ñộc (attenuated group) (Wu và
cs, 2007). Giữa các chủng trong cùng serotype I có thể có mức ñộ cộng ñồng
kháng nguyên không ñều nhau, nhiều trường hợp chủng này chỉ cho 30% miễn
dịch chéo với chủng khác.
Qua con ñường tiêu hóa, do thức ăn, nước uống virus xâm nhập vào hệ tiêu
hóa. Tại ñây, chúng ñược các tế bào ñại thực bào tiếp nhận, ñồng thời tiếp xúc
với tế bào lympho B còn non là loại mẫn cảm với virus, bắt ñầu thực hiện quá
trình nhân lên, quá trình này là sự nhân lên cục bộ, hay sự nhân lên sơ cấp. Chỉ
sau 6-8 giờ, một số lượng virus Gumboro ñáng kể ñược giải phóng và xâm nhập
vào hệ tuần hoàn. ðây là lần thứ nhất virus xuất hiện trong máu, nhưng người ta
không gọi là sự nhiễm trùng máu vì số lượng virus không nhiều. Hệ tuần hoàn
chỉ làm nhiệm vụ vận chuyển virus ñi khắp cơ thể mà trước hết là ñến lách, túi
Fabricius và một số cơ quan khác. Thông thường 9-11 giờ sau khi vào hệ tiêu
hóa, một số lượng lớn virus Gumboro ñã có mặt trong túi Fabricius và bắt ñầu
tấn công các loại hình tế bào lympho B, ñây là quá trình nhân lên toàn phần hay
sự nhân lên thứ cấp. Số lượng lớn virus Gumboro ñược giải phóng ñã xâm nhập
vào hệ tuần hoàn lần thứ hai, lúc này người ta coi sự có mặt của virus Gumboro
trong máu là sự nhiễm trùng máu (viremia).
Theo Skeeles và cs (1980), virus Gumboro tác ñộng gây nên hiện tượng
bệnh lý ñông máu, do vậy trong hệ tuần hoàn xuất hiện các cục huyết khối, làm
nghẽn mạch mao quản, chủ yếu là vùng niêm mạc túi Fabricius và ở một số nơi
khác, dẫn ñến hiện tượng xung huyết. Khi không chịu nổi áp suất gia tăng của
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
10
máu, mao mạch bị ñứt gây nên hiện tượng xuất huyết. Sự xuất huyết thường gặp ở
các vùng cơ ñùi, cơ lườn thành tia, thành mảng, thành vệt dài và có màu tím, màu
hồng, ñồng thời ở túi Fabricius, lách, gan cũng có thể xảy ra trường hợp tương tự.
Cứ như vậy, sự xung huyết, xuất huyết từ quy mô nhỏ (từng ñiểm li ti) ñến
quy mô lớn (vệt, mảng) và có màu sắc ña dạng từ hồng ñến tím hoặc nâu ñen.
Một số biến ñổi bệnh lý trong một số cơ quan có thể dần dần mất ñi và dần
phục hồi chức năng vốn có, nhưng ñối với túi Fabriciussự phục hồi không xảy ra.
Do virus Gumboro phá hủy túi một cách trầm trọng, virus nhân lên trong tế bào
lymphoB, phá hủy chúng làm giảm ñáng kể số lượng tế bào này. Số lượng tế bào
tượng xuất huyết và thẩm xuất dịch vào trong lòng túi Fabricius, niêm mạc túi có
ñiểm xuất huyết, ñôi khi thành vệt, niêm mạc túi chuyển từ màu trắng sang màu
thâm tím, nâu ñen (Hình 1.4B).
Theo Cheville (1967), túi Fabricius bắt ñầu tăng về kích thước và trọng
lượng trong khoảng 48-72 giờ sau khi nhiễm do thủy thũng và xuất huyết.
Kích thước túi có thể tăng gấp 2-3 lần so với bình thường. Vào ngày thứ 4 sau
nhiễm, kích thước túi vẫn còn to gấp ñôi, sau ñó mới nhỏ dần lại. Ngày thứ 5
sau nhiễm trọng lượng túi bằng trọng lượng ban ñầu và sau ñó bắt ñầu teo ñi.
ðến ngày thứ 8 trọng lượng túi chỉ bằng 1/3 trọng lượng ban ñầu.
A
C
B
A
C
B
Hình 1.4: Bệnh tích túi Fabricius và hệ cơ
A: Hình ảnh túi Fabricius sưng to, xung quanh có thủy thũng keo nhầy
(Nguồn: www.vemedim.vn/benhvadieutri), B: Hình ảnh xuất huyết bên trong
túi (Nguồn: www.medvet.umontreal.ca/ /OrigiInfect/), C: Hình ảnh cơ ñùi,
cơ lườn bị xuất huyết ñiểm hoặc thành từng vệt, từng mảng có màu ñỏ hay
màu nâu thẫm (Nguồn:
Hệ cơ:gà bệnh bị mất nước nên cơ khô rất nhanh, chỉ vài phút sau khi lột
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
12
da, cơ ngực của gà ñã khô nhăn lại, có mầu thẫm, ñặc biệt có xuất huyết những
ñám lấm chấm hoặc thành từng vệt, có khi các vệt xuất huyết hợp lại tạo thành
mảng lớn (Hình 1.4C).
Ngoài ra, lách có thể bị sưng nhẹ. Gan sưng, bề mặt có những vệt loang
Hình 1.5: Ảnh vi thể của các tế bào ñại thực bào
trong túi Fabricius bị virus Gumboro tấn công
Ghi chú: A: sự hủy hoại của tế bào ñại thực bào
B: tập hợp virus ñang nhân lên trong tế bào ñại thực bào (Nguồn:
ss.niah.affrc.go.jp/disease/EM/em_en/virus0.html)
Vào ngày thứ 3 hoặc 4, sự thủy thũng, xung huyết và tập trung của các
tế bào của túi làm cho túi Fabricius sưng to. Sự khám phá vai trò của các tế
bào T trong miễn dịch bệnh lý ñược gây ra bởi IBDV và sự phục hồi của
những mô bị nhiễm ñã cho thấy có sự xâm nhiễm của cả tế bào lympho T
(CD4
+
) và tế bào lympho T (CD8
+
) làm cho số lượng lympho T tăng tối ña
vào ngày thứ 7 sau khi nhiễm (Kim và cs, 2000). Các tế bào T ở trong túi
Fabricius ngăn cản sự nhân lên của virus trong túi trong giai ñoạn ñầu của
bệnh, nhưng cũng thúc ñẩy quá trình phá hủy mô túi và làm chậm quá trình
hồi phục của mô thông qua việc giải phóng ra các cytokine gây ñộc tế bào
(Rautenschlein và cs, 2002). Khi phản ứng viêm mất dần, túi Fabricius teo ñi,
các nang rỗng phát triển ở vùng tủy nang túi.Có sự hoại tử và thực bào của
các tế bào heterophil và tương bào (plasmocyte), có sự xơ hóa của các tế bào
A
B
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
14
phân cách các nang. Sự tăng sinh tế bào nền biểu mô có những ñám dịch nhầy
mucin trên bề mặt.
ñược từ mẹ (Jeurissen và cs, 1998).
Một số loại vaccine vector tái tổ hợp thế hệ mới sử dụng các virus dẫn
truyền gen kháng nguyên VP2 hoặc toàn bộ phân ñoạn A của virus Gumboro
ñã ñược thử nghiệm ñó là các loại vaccine có vector dẫn truyền chứa gen kháng
nguyên virus Gumboro, cụ thể là vector virus ñậu gà, vector virus herpes của
gà tây, vector adenovirus ở gà, vector virus gây bệnh Marek và vector virus
Forest Semliki, hay sử dụng bacteriophageT4. Protein VP2 ñược biểu hiện
trong hệ thống baculovirus riêng biệt hoặc cùng với cytokine IL-6; các tiểu
phần cấu tạo (giống hạt virus) tương tự virus ñược biểu hiện trong tế bào côn
trùng (VLP = virus-like particle) của IBDV, tất cả các loại hình này cũng ñược
coi là các vaccine mới cung cấp kháng nguyên miễn dịch trong ñịnh hướng
phát triển vaccine phòng chống Gumboro.
Một loại hình vaccine thế hệ mới khác là vaccine DNA cũng ñược sử
dụng cho việc phòng chống ñối với IBDV, ñó là plasmid ñược thiết kế chứa
gen kháng nguyên của virus Gumboro, công nghệ ứng dụng vaccine dạng này
ở Việt Nam cũng ñã ñược tiến hành nghiên cứu (Lê Thanh Hòa, 2006), cũng
như vaccine tái tổ hợp gen kháng nguyên VP2 ñã ñược sản xuất và sử dụng
trên quy mô lớn. Một phương thức mới dựa trên công nghệ cao ñã ñược thử
nghiệm ñó là liệu pháp phá bỏ gen RNA thông tin VP2 của virus Gumboro
thông qua cơ chế can thiệp RNA (RNA interference, RNAi) nhờ vector dẫn
truyền adeno-associated virus.
1.2. Miễn dịch học bệnh gumboro
1.2.1. Khái niệm chung.
Miễn dịch (Immunity) là khả năng của cơ thể nhận ra và loại trừ các vật
lạ (Vũ Triệu An và Jean, 1998). Vì vậy, khi kháng nguyên xâm nhập vào cơ
thể, cơ thể tự bảo vệ mình trước hết bằng các cơ chế miễn dịch không ñặc
Copyright: Tài liệu đại học ©