ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM NGUYỄN THÀNH LUÂN
THIẾT KẾ VECTOR CHUYỂN GEN MÃ HÓA PROTEIN
KHÁNG CHẤT DIỆT CỎ GLYPHOSATE

Chuyên ngành: Sinh học Thực nghiệm
Mã số: 60.42.014
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: TS. LÊ VĂN SƠN

Thái Nguyên - 2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

i


ii
LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS Lê Văn Sơn đã tận tình
hướng dẫn, giúp đỡ tôi hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành KS Hồ Mạnh Tường, cán bộ nghiên cứu
, Phòng thí nghiệm Trọng điểm Quốc gia về Công nghệ
gen, Viện Công nghệ sinh học - Viện Hàn Lâm Khoa học & Công nghệ Việt
Nam đã tạo điều kiện thuận lợi, tận tình chỉ bảo, giúp đỡ tôi trong quá trình
nghiên cứu và thực hiện thí nghiệm của đề tài.
& Sinh
học hiện đại, Ban chủ nhiệm Khoa Sinh - KTNN, Trường Đại học Sư phạm -
Đại học Thái Nguyên giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận văn.
Cuối cùng, tôi bày tỏ lời cảm ơn đến các đồng nghiệp, bạn bè cùng toàn
thể gia đình đã giúp đỡ, động viên tôi trong suốt thời gian học tập.
Thái Nguyên, ngày 16 tháng 04 năm 2014
Tác giả
Nguyễn Thành Luân

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

iii
MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii

yển gen. 30
CHƢƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 34
4.1.1. Thiết kế vector chuyển gen mang cấu trúc SP-EPSPS-Cmyc. 34
4.1.2. Kết quả chuyển cấu trúc pBI121/EPSPS vào cây thuốc lá 42
4.1.3. Phân tích . 46
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 49
5.1. Kết luận 49
5. 2. Kiến nghị 49
TÀI LIỆU THAM KHẢO 50
PHỤ LỤC

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

v
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, TỪ VIẾT TẮT

EPSPS
5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase
bp
Cặp bazơ
S3P

Indoleacetic acid
IBA
Indole-3-butyric acid
MS
Môi trường muối cơ bản theo Murashige và Skoog (1962)
OD
Optical density
Ti- plasmid
Tumor inducing plasmid = plasmid gây khối u Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

vi
DANH MỤC CÁC BẢNG STT
Tên bảng
Trang
2.1
Phân bố 1 số loại cây trồng chuyển gen kháng thuốc diệt cỏ
14
2.2
Thống kê cây trồng chuyển gen được chấp nhận tại Mỹ
20
3.1
Thành phần phản ứng cắt bằng enzyme giới hạn
24
3.2

4.1
Trình tự đoạn gen EPSPS theo NCBI
34
4.2
Trình tự đoạn gen mã hóa cho protein của EPSPS
35
4.3
Trình tự đoạn SP từ Dã yên thảo
35
4.4
Trình tự cấu trúc SP-EPSPS-Cmyc
36
4.5
Trình tự Protein biểu hiện của EPSPS
37
4.6
Kết quả điện di sản phẩm cắt plasmid pBluescriptII
37
4.7
Kết quả cắt vector pBI121 bằng XbaI/SacI
38
4.8
Khuẩn lạc E.coli DH5α mang plasmid
39
4.9
Kết quả điện di phản ứng cắt vector tái tổ hợp bằng
XbaI/SacI và PCR
40
4.10
Kết quả PCR pBI121/EPSPS trong A. tumefaciens

1
MỞ ĐẦU
1.1 Đặt vấn đề
Cỏ dại luôn là một vấn đề lớn với cây trồng. Cỏ dại không chỉ cạnh
tranh với cây trồng để lấy nước, chất dinh dưỡng, ánh nắng mặt trời, khoảng
không để phát triển mà còn là nơi cư trú cho côn trùng và các loại sâu bệnh
gây hại, làm giảm sút chất lượng mùa màng, đem theo hạt giống cỏ dại trộn
lẫn với hạt giống cây trồng.
Theo phương pháp truyền thống cỏ dại thường được kiểm soát bằng
cách: cầy sới, nhổ cỏ, phun thuốc diệt cỏ, hay kết hợp tất cả những tập quán
này. Nhưng phương pháp này chỉ áp dụng được trên diện tích rất nhỏ. Biện
pháp diệt cỏ hiệu quả cho diện tích canh tác lớn được đưa ra là phun thuốc
diệt cỏ một lần trên diện tích lớn. Thuốc diệt cỏ tác động vào một số enzym
chủ yếu trong quá trình trao đổi chất của cây, làm rối loạn quá trình tổng hợp
hữu cơ của cây và cuối cùng là tiêu diệt cỏ dại. Loại thuốc diệt cỏ hay được
sử dụng phổ biến ở Việt Nam là glyphosate và glufosinate. Hai loại thuốc diệt
cỏ này rất hữu ích trong việc kiểm soát cỏ dại và ít ảnh hưởng trực tiếp lên vật
nuôi và không tổn hại lâu trong môi trường. Chúng có hiệu quả cao nhất và an
toàn nhất trong số những hoá chất dùng trong nông nghiệp. Tuy nhiên, hoạt
tính tác động lên cỏ dại cũng tác động giống hệt lên cây trồng, kết quả là tiêu
diệt cả cỏ dại và cây trồng.
EPSPS là enzyme chìa khóa trong con đường sinh tổng hợp các amino
acid ng thơm 2 dạng: EPSPS I tồn tại ở thực vật
và vi khuẩn, dạng này nó bị ức chế bởi glyphosate. Dạng EPSPS II chỉ có ở
một số vi khuẩn như Pseudomonas sp. strain

PG2982, Agrobacterium
tumefaciens

sp. strain CP4 và Staphylococcus aureus… Trong đó EPSPSII từ

1.3.3. Phân tích
- Kiểm tra cấu trúc gen chuyển trong cây thuốc lá chuyển gen
- Kiểm tra biểu hiện protein tái tổ hợp trong cây thuốc lá chuyển gen
- Đánh giá khả năng kháng glyphosate của cây thuốc lá chuyển gen. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

3
CHƢƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Chất diệt cỏ và ứng dụng trong sản xuất nông nghiệp
2.1.1 Cỏ dại và cách phòng trừ
Cỏ dại có rất nhiều loài với nhiều đặc tính rất khác nhau, tuy nhiên
chúng vẫn có những đặc điểm giống nhau. Dựa vào những đặc tính này,
chúng ta có thể phân loại cỏ dại theo nhiều cách (theo chu kỳ sinh trưởng,
theo hình thái, theo đặc điểm thực vật).
Phân loại theo chu kỳ sinh trưởng: Theo cách phân loại này ta thấy có
hai nhóm cỏ: cỏ hàng năm và cỏ lâu năm.
Cỏ hàng năm: là các loại cỏ hoàn thành vòng đời (từ hạt đến nảy mầm ra hoa
tạo hạt) trong một hoặc hai mùa canh tác trong một năm. Các loại cỏ này
thường chết vào mùa khô sau khi hoàn thành vòng đời của chúng.
Cỏ lâu năm: là những loại cỏ sống lâu hơn một năm. Loại cỏ này rất khó diệt
vì có thân ngầm hoặc thân bò trên mặt đất, có bộ rễ, củ phát triển sâu, khả
năng sinh sản vô tính mạnh.
Phân loại theo hình thái: Theo kiểu phân loại hình thái, ta có cỏ lá hẹp
(còn gọi là cỏ một lá mầm) và cỏ lá rộng (còn gọi là cỏ hai lá mầm).
Cỏ một lá mầm có những đặc tính chung như: lá hẹp, dày, mọc xiên, mặt lá có
lông, rễ thường là rễ chùm, ăn nông, đỉnh sinh trưởng được bọc kín trong bẹ
lá. Tuy nhiên, trong nhóm này cũng có một số loại cỏ có đặc tính hơi khác
như cỏ cói lác lá hẹp nhưng mềm, mỏng và trơn.

dụng nhanh chóng trên diện rộng và được sử dụng ở nhiều thời điểm khác
nhau, không cực nhọc, vất vả như các biệp pháp làm cỏ khác.
2.1.2. Các loại thuốc diệt cỏ đang sử dụng
Thuốc diệt cỏ tuỳ theo loại khác nhau có thể tác động đến cỏ dại theo
nhiều cách khác nhau. Người ta phân loại theo kiểu tác dộng của thuốc trừ cỏ
như:
Thuốc diệt cỏ có tác động chọn lọc và thuốc diệt cỏ có tác động không
chọn lọc:

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

5
Thuốc diệt cỏ có tác động chọn lọc có nghĩa là thuốc diệt cỏ khi sử dụng đúng
theo khuyến cáo sẽ chỉ diệt trừ cỏ dại mà không gây hại cho cây trồng.
Thuốc diệt cỏ có tác động không chọn lọc được sử dụng ở nơi không trồng
trọt, những thuốc này gây hại cho mọi loài thực vật có mặt ở nơi phun thuốc
và thuốc tiếp xúc với thuốc.
Thuốc diệt cỏ tiếp xúc và thuốc diệt cỏ nội hấp:
Thuốc diệt cỏ tiếp xúc chỉ gây hại cho các bộ phận của cây tiếp xúc với thuốc.
Thuốc chỉ có tác dụng với cỏ hàng năm, không có thân ngầm trong đất. Ví dụ
các thuốc trừ cỏ Propanil, Gramoxone…
Thuốc diệt cỏ nội hấp (lưu dẫn) có thể dùng bón, tưới vào đất hoặc phun lên
lá. Sau khi xâm nhập vào lá, rễ thuốc dịch chuyển đến khắp các bộ phận trong
thực vật, thuốc được dùng để trừ cỏ hàng niên và lưu niên.
Thuốc diệt cỏ phun lên lá và thuốc diệt cỏ phun hoặc bón, tưới vào đất:
Thuốc diệt cỏ phun lên lá là những thuốc trừ cỏ chỉ có thể xâm nhập vào lá cỏ
để gây hại cho cỏ (thuốc này không có khả năng xâm nhập vào rễ cỏ). Những
thuốc này được dùng phun vào lúc cỏ đã mọc, còn non. Ví dụ thuốc trừ cỏ
Onecide, Propanil…
Những thuốc diệt cỏ phun hoặc bón vào đất chỉ có thể xâm nhập vào bên

thuộc cả ba nhóm cỏ hòa thảo, cói lác và cỏ lá rộng như cỏ lồng vực, cỏ cháo,
cỏ đuôi phụng, rau mương

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

7
Glyphosate 48CS: Trên thị trường có nhiều tên thương mại khác nhau
như Carphosate, Nufarm, Lyphoxym, Herosate Đây là loại thuốc diệt cỏ
không chọn lọc dùng để diệt cỏ cho các loại cây trồng không làm đất (thường
ở Đồng bằng sông Cửu Long) như đậu nành, đậu xanh, ngô. Thuốc được dùng
trước khi xuống giống 7-10 ngày để diệt những cây cỏ đã mọc sẵn trên ruộng,
glyphosate diệt được hầu hết các loại cỏ trên ruộng, kể cả những loại cỏ khó
diệt như cỏ cú, cỏ chỉ, cỏ lông tây, cỏ tranh, lúa mọc lẫn trên ruộng màu
Thuốc này cũng có thể dùng để diệt cho các loại cây trồng theo hàng có
khoảng cách rộng như dưa hấu, bắp, mía, nhưng chú ý là dùng tấm cao su che
cây trồng lại.
Nabu 12,5EC: là loại thuốc diệt cỏ hậu mọc mầm, dùng để diệt cỏ cho
những cây trồng cạn hai lá mầm như những cây họ đậu, bông vải; không dùng
cho bắp. Nabu có tính nội hấp cao, có thể diệt trừ những loài cỏ hòa thảo trên
ruộng cây trồng cạn, kể cả lúa non mọc lẫn trên ruộng. Thời gian phun thuốc
là từ 10 đến 15 ngày sau khi gieo trồng, khi cỏ có từ 2 đến 4 lá.
Whips 7.5EW: là loại thuốc đặc hiệu để trừ các loài cỏ thuộc nhóm hòa
thảo như cỏ lồng vực, cỏ đuôi phụng, cỏ gà, không có tác dụng đối với
những loài cỏ thuộc nhóm lá rộng và nhóm cỏ cói lác. Whips 7.5EC trừ cỏ
trên ruộng lúa cũng tốt nhưng cần chú ý tuân thủ về liều lượng, thời gian áp
dụng và chế độ nước. Trên cây hoa màu, thuốc Whips dùng để trừ cỏ, các cây
2 lá mầm như những cây họ Đậu.
Thuốc 2,4D: có tác dụng rất tốt đối với các loài cỏ thuộc nhóm cỏ lác
và cỏ lá rộng, giá thành rất rẻ so với hai loại thuốc khác trên cùng đơn vị diện
tích. Thuốc dùng để diệt cỏ cho những cây trồng một lá mầm như bắp, mía,

cầu. Thuốc diệt cỏ glyphosate được phát hiện là một loại thuốc diệt cỏ bởi nhà
hóa học E. John Franz vào năm 1970, trong khi làm việc cho công ty
Monsanto. Franz nhận được huân chương công nghệ quốc gia vào năm 1987
và huy chương Perkin về hóa học ứng dụng vào năm 1990 cho khám phá của
ông. Monsanto đưa thuốc diệt cỏ glyphosate ra thị trường vào những năm

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

9
1970 dưới tên thương mại Roundup, công ty Monsanto của Mỹ được cấp
bằng sáng chế có thời hạn tới năm 2000 về việc sử dụng Roundup vào mục
đích thương mại [26, 36]. Công thức phân tử của glyphosate: C
3
H
8
NO P
5

Glyphosate là một chất tương tự aminophosphonic của amino acid tự
nhiên: glycine.
Phương thức hoạt động: ức chế một enzyme tham gia vào quá trình
tổng hợp các amino acid thơm: tyrosine, tryptophan và phenylalanine. Cơ chế
hoạt động này chỉ có tác dụng khi cây cỏ phát triển, không có tác dụng sử
dụng trước hoặc sau khi cỏ dại xuất hiện [39]. Glyphosate tiêu diệt cỏ dại nhờ
enzyme ức chế 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS), xúc
tác phản ứng của shikimate phosphate-3 (S3P) và phosphoenolpyruvate để tạo
thành 5 enolpyruvyl-shikimate-3-phosphate (ESP). ESP sau đó hình thành

triệu bảng (82.000 đến 84.000 tấn) được sử dụng [26]. Trong khi glyphosate
đã được sự chấp thuận của cơ quan quản lý trên toàn thế giới và được sử dụng
rộng rãi, những lo ngại về ảnh hưởng của nó đối với con người và môi trường
vẫn tồn tại.
Glyphosate là thuốc diệt cỏ có khả năng giết chết nhiều loại thực vật,
bao gồm các loại cỏ, cây lá rộng và cây thân gỗ. Tuy nhiên, glyphosate lại có
tác dụng tương đối yếu trên một số loài cỏ ba lá [26]. Tính theo khối lượng,
nó là một trong các loại thuốc diệt cỏ được sử dụng rộng rãi nhất. Nó thường
được sử dụng cho mục đích nông nghiệp, làm vườn và lâm nghiệp (bao gồm
cả quy mô gia đình sử dụng).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

11
Ở nhiều thành phố, glyphosate được rải dọc theo các vỉa hè và đường
phố, cũng như các đường nứt ở giữa vỉa hè nơi cỏ dại thường mọc, để ngăn
chặn tối đa việc cỏ dại hay các loại thực vật có thể hình thành tại đây, tiết
kiệm chi phí thuê nhân công xử lý.
Sử dụng cây trồng chuyển gen nói chung và cây trồng chuyển gen
kháng thuốc trừ cỏ glyphosate nói riêng cũng kèm theo đó một vài tác động
tiêu cực. Tuy nhiên hiện nay, khi áp dụng phương pháp kiểm soát cỏ dại này,
những lợi ích mang lại lớn hơn rất nhiều so với tác động tiêu cực.
Đầu tiên phải kể đến tác động tích cực trong việc hạn chế các loại thuốc
diệt cỏ trên diện tích sử dụng, thay vì dùng nhiều loại thuốc cho nhiều loại cỏ,
kết hợp với cây trồng GR (kháng thuốc diệt cỏ glyphosate) thì chỉ cần dùng
đơn thuần glyphosate. Loại bỏ được rất nhiều loại thuốc diệt cỏ ảnh hưởng
mạnh tới môi trường.
Glyphosate cũng là một loại hóa chất độc hại mặc dù độc tính thấp hơn
so với aspirin, một số thành phần trong công thức của thuốc diệt cỏ
glyphosate có mức độ độc tính đối với sinh vật là cao hơn bản thân

giới hạn quy định của thị trường, có thị trường đòi hỏi giới hạn chuyển gen
thấp hoặc không chấp nhận sử dụng cây trồng chuyển gen. Để kiểm soát được
vấn đề này cần kiểm soát được sự thụ phấn chéo, đối với cây trồng tự thụ như
đậu tương, sự thụ phấn chéo xảy ra ít, tuy nhiên với ngô, củ cải đường và cải
dầu. Chỉ cần một mức độ nhỏ cũng có thể xảy ra việc lạc dòng gen. Một thử
nghiệm trên cỏ Agrostis stolonifera L ở Oregon [26] sau ba năm trồng thử
nghiệm, khoảng 62% cỏ Agrostis stolonifera hoang dã trong vùng phụ cận sở
hữu đặc điểm GR, chỉ ra rằng lạc dòng gen một khi xảy ra, nó có thể là rất
khó khăn hoặc không thể loại bỏ từ quần thể hoang dã. Một mối quan tâm lớn
hơn là khả năng lạc dòng gen từ cây trồng GR cho thân cỏ. Mặc dù gen GR
không có lợi thế trong các hệ sinh thái tự nhiên, nơi glyphosate không được
sử dụng, khi kết hợp với việc truyền đạt các đặc tính gen chuyển sẽ cải thiện
trong một hệ sinh thái tự nhiên (ví dụ, kháng côn trùng hoặc kháng hạn), đặc
điểm GR sẽ cải thiện khả năng chuyển gen của một gen vào loài tiếp nhận

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

13
không mong muốn. Khi gen chuyển được chuyển cho một loài hoang dã, thì
khả năng loại bỏ nó là rất khó. Cỏ dại mang gen GR sẽ gây rất nhiều khó khăn
cho nông dân trong việc kiểm soát. Tuy nhiên, điều này đã không xảy ra với
GR, bông, đậu tương và ngô, có lẽ bởi vì có rất ít hoặc không có loài cỏ dại có
khả năng giao phấn tương thích ở khu vực mà chúng được trồng.
2.3. EPSPS và ứng dụng trong tạo cây trồng kháng glyphosate
2.3.1. Cây trồng chuyển gen kháng chất diệt cỏ
Nghiên cứu do Hiệp hội đậu tương Mỹ tiến hành về việc làm đất, cải
tạo đất sau mùa vụ trên các cánh đồng trồng đậu tương, cho thấy hầu hết nông
dân Mỹ không cần tiến hành cải tạo đất, hay giảm bớt việc cày xới sau khi
trồng các giống đậu tương kháng thuốc diệt cỏ. Biện pháp kiểm soát cỏ dại
đơn giản này đã tiết kiệm hơn 234 galon xăng dầu và giúp không đào bới 247

minh Châu âu, Nhật Bản, Hàn Quốc,
Philipin, Nam Phi, Thuỵ sỹ, Anh, Mỹ Gạo
Mỹ
Đậu tương
Achentina, Ôxtralia, Braxin, Canađa,
CH Séc, Nhật Bản, Hàn Quốc,
Mêxicô, Philipin, Nga, Nam Phi, Thuỵ
sỹ, Anh, Mỹ, Uruguay

* Cây trồng chuyển gen kháng thuốc trừ cỏ glyphosate và glufosinate:
Thuốc trừ cỏ nhóm này thuộc nhóm thuốc cỏ phổ rộng, có ưu điểm khi
sử dụng được các chất hữu cơ trong đất giữ chặt nên không bị rửa trôi xuống
tầng nước ngầm và không ảnh hưởng đến vụ sau, nó cũng ít độc đến động vật
so với các loại thuốc trừ cỏ khác. Glyphosate trừ cỏ bằng cách vô hiệu hóa
enzymes EPSPS, là loại enzyme giúp cây tổng hợp các amino acid vòng như
tyrosine, phenylalanine và tryptophan. EPSPS có trong tất cả các thực vật,
nấm, vi khuẩn nhưng không có trong người và động vật. Cỏ dại bị chết vì
thiếu các amino acid thiết yếu. Glyphosate là loại thuốc trừ cỏ phổ rộng có tên
thương mại là Ground Up của Công ty Monsanto, Ground Up có chứa một
loại enzyme chức năng có tên là Roundup Ready®, gen này sản xuất ra

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

15
enzyme EPSPS, nó vẫn có khả năng tổng hợp các amino acid vòng nhưng
kháng lại thuốc trừ cỏ Ground Up. Gen này được vi khuẩn agrobacterium
chủng CP4 chuyển vào cây trồng để tạo ra giống kháng thuốc trừ cỏ Ground

được lai tạo với các giống lúa cao sản để tạo ra giống lúa kháng thuốc trừ cỏ
nhóm imidalizone được đặt tên là CL 121 và CL 141. Một chương trình hợp
tác giữa Viện lúa ĐBSCL, tập đoàn BASF và Đại học Louisiana (Mỹ) đã
được tiến hành từ năm 2003 và tiếp tục cho đến ngày nay. Mục đích của
chương trình này là nghiên cứu lai tạo các giống lúa india có gen kháng thuốc
diệt cỏ thuộc nhóm imidazolinone để sử dụng các lọai thuốc diệt cỏ thuốc
nhóm này diệt lúa cỏ và cỏ dại trên ruộng lúa tại Việt Nam. Giống lúa kháng
thuốc diệt cỏ imidazolinone được gọi là lúa CLEARFIELD đã được tạo ra bởi
các nhà di truyền giống thuộc Đại học Louisiana (Mỹ). Phương pháp sử dụng
để tạo giống lúa này là qua con đường đột biến kết hợp với lai truyền thống.
Ứng dụng công nghê sinh học qua hình thức chuyển gen đã không được sử
dụng trong quá trình chọn tạo do đó lúa CLEARFIELD không phải là cây
trồng chuyển gen (GMO). Chương trình đã đưa ra giống CF6 lai giữa CL161
và IR64 có thời gian 95 ngày. Về mặt năng suất, giống lúa CF6 cho năng suất
không thua kém các giống lúa đang canh tác phổ biến ở đồng bằng sông Cửu
Long, nhưng có ưu điểm về cứng cây, trổ gọn và chất lượng gạo tốt. Về mặt
sâu bệnh, do được lai tạo từ giống IR64 nên nhiễm nhẹ rầy nâu và đạo ôn.
Nhưng lợi thế của giống CF6 là chống chịu tốt với thuốc trừ cỏ thuộc nhóm
imidazolinone gồm: imazapic, imazapyr và imazethapyr diệt rất tốt đối với
lúa cỏ, cỏ lồng vực, cỏ đuôi phụng và các giống lúa khác. Lúa cỏ là dịch hại
đang phát triển rất mạnh ở các nước trồng lúa châu Á nói chung và các tỉnh
đồng bằng sông Cửu Long nói riêng, nó phát triển chung với lúa trồng và gần
như không có biện pháp phòng trừ hữu hiệu. Giống lúa CF6 kết hợp với thuốc
trừ cỏ nhóm imidazolinone là giải pháp diệt cỏ hữu hiệu.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

17
* Tính an toàn của cây trồng mang gen kháng thuốc trừ cỏ
Tính độc và tính chất gây dị ứng: Ở một số nước, các cơ quan quản lý