Hình 1: Trao đổi chất ở thủy tức
I. CẤU TẠO CHUNG
1. Động vật chưa có hệ tuần hoàn
Các động vật chưa có hệ tuần
hoàn như động vật đơn bào hoặc một
số động vật đa bào như thuỷ tức, giun
dẹp.
Vì chúng có kích thước nhỏ,
diện tích cơ thể lớn so với khối lượng,
nên các tế bào cơ thể có thể trao đổi
chất trực tiếp với môi trường bên
ngoài để lấy thức ăn, thu nhận ôxi, thải các sản phẩm không cần thiết.
Ở động vật đơn bào: sự trao đổi đơn giản chỉ thực hiện trực tiếp qua
màng tế bào.
Ví dụ: Khi amip chuyển động, tế bào chất chảy từ sau tế bào ra trước.
Mao trùng, các động vật không xương khác thì tế bào chất chuyển động
vòng quanh. Các chất cặn bã lỏng bài tiết ra ngoài qua không bào co bóp
hoặc qua bề mặt cơ thể.
Động vật đa bào (Hải miên, Ruột khoang, Giun dẹp), sự trao đổi
phức tạp hơn, chưa có cơ quan luân chuyển các chất chuyên hóa. Sự vận
chuyển các chất từ một tế bào này sang tế bào khác được thực hiện cũng
bằng cách khuếch tán, hoặc do sự chuyển dịch của chất lỏng trong xoang cơ
thể do sự co rút của hệ cơ hoặc do cử động của tiêm mao.
Ví dụ: Ở thủy tức và các động vật xoang tràng khác, một xoang vị
mạch có cả chức năng tiêu hóa và phân phối các chất cho toàn cơ thể. Một
lỗ mở đơn duy trì sự liên tục giữa dịch bên trong và nước ở bên ngoài. do
vậy các lớp mô bên trong và bên ngoài được tắm trong dịch. Chỉ có các tế
bào của lớp trong tiếp cận trực tiếp với chất dinh dưỡng, nhưng vì thành cơ
1
thể chỉ gồm hai lớp tế bào, nên các chất dinh dưỡng khuếch tán qua một
cách ngắn nhất để tới các tế bào của lớp ngoài cùng. Các nhánh mỏng của

mạch đổ vào xoang tĩnh mạch và khi tim co bóp máu đi từ côn động mạch
theo động mạch chủ bụng tới mang, ở đây máu hấp thụ đầy ôxi. sau đó máu
đổ vào động mạch chủ lưng và phân bố cho toàn cơ thể
Ở lưỡng cư: Tim có 3 ngăn (2 tâm nhĩ một tâm thất). Tâm thất chưa
có vách ngăn nên máu có sự pha trộn, máu đi nuôi cơ thể là máu pha, tuy
nhiên vẫn tiến hóa hơn so với cá vì sống ở cạn mặc dù máu pha nhưng hàm
lượng oxi vẫn cao hơn cá. Hệ động mạch có nón động mạch với van xoắn
dẫn tới thân động mạch chung phát ra 3 đôi cung động mạch
+ Đôi cung thứ nhất: là động mạch cảnh chung, phân thành động
mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài, dẫn máu lên đầu.
+ Đôi cung thứ hai: Làm thành đôi cung động mạch chủ, sau khi phát
ra hai động mạch dưới đòn mang máu tới chi trước, quay ra sau rồi hợp
thành động mạch chủ lưng.
3
+ Đôi cung thứ ba: Là đôi cung động mạch phổi da ở gần tim, trước
khi tới phổi thì phát ra động mạch da lớn, dẫn máu đến da trao đổi khí
- Ở bò sát, trong tâm thất trái xuất hiện một vách ngăn hụt, khi tim co
bóp vách này sẽ chia tâm thất thành hai nữa. Có 3 ngăn (2 tâm nhĩ và 1 tâm
thất), khác với lưỡng cư tâm thất đã có vách ngăn chưa hoàn toàn, chia làm
hai. Khi tim co, vách ngăn chưa hoàn toàn được nâng lên chạm tới nóc tâm
thất làm cho hai nửa của tâm thất cách biệt nhau hoàn toàn, do đó máu tĩnh
mạch ở tâm nhĩ phải và máu máu động mạch ở tâm thất trái không thể pha
trộn. Tim vẫn còn xoang tĩnh mạch, so với lưỡng cư thì phát triển yếu và
gắn với tĩnh mạch phải. Bò sát có hệ động mạch khác với lưỡng cư: không
có thân chung mà chỉ có 3 cung động mạch rời nhau xuất phát từ 2 nửa của
tâm thất:
+ Nhánh thứ nhất: động mạch phổi từ nửa phải tâm thất (mang máu
tĩnh mạch) tách ra thành 2 động mạch phổi đi tới phổi.
+ Nhánh thứ 2: Từ nửa phải tâm thất và mang máu tĩnh mạch, uốn
sang bên trái.

Cung động mạch chủ đổ vào động mạch lưng, chạy dọc cột sống và
phát ra các động mạch đến các nội quan
Hệ tĩnh mạch không có tĩnh mạch gánh thận.
II. HỆ TUẦN HOÀN
1. Khái niệm:
Hệ tuần hoàn là hệ cơ quan trong cơ thể có chức năng vận chuyển các
chất từ bộ phận này đến bộ phận khác để đáp ứng nhu cầu trao đổi chất của
cơ thể. Hệ tuần hoàn có công năng nhờ tim đưa máu giàu ôxi tới tất cả các
phần của cơ thể. khi dòng máu tỏa ra khắp các mô cơ thể ở các mạch máu
5
nhỏ, oxi trong máu lại khuếch tán chỉ qua một khoảng cách ngắn trước khi
đi vào dịch kẽ bao quanh các tế bào.
Ở các động vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa xuất hiện hệ tuần
hoàn, nhưng đến các nhóm động vật đa bào bậc cao hơn, hệ tuần hoàn xuất
hiện như một hệ quả tất yếu, do các lí do sau đây:
1. Diện tích bề mặt cơ thể là nhỏ so với thể tích cơ thể, vì thế, sự
khuyếch tán các chất qua bề mặt cơ thể không đáp ứng được nhu cầu trao
đổi chất của cơ thể
2. Đối với các động vật sống ở trên cạn, bề mặt cơ thể phải là không
thấm nước để đảm bảo giữ được lượng nước cần thiết trong cơ thể. Vì vậy,
sự thải và lấy các chất trực tiếp qua bề mặt cơ thể là rất khó xảy ra.
3. Các khoảng cách bên trong rất lớn, gây khó khăn cho việc khuyếch
tán. Những vấn đề trên có thể khắc phụ được trước tiên nhờ sự xuất hiện
các hệ cơ quan chuyên biệt có chức năng như trao đổi khí, tiêu hóa, bài tiết
và sau đó là sự liên kết các cơ quan này với nhau thông qua hệ thống tuần
hoàn. Hệ thống này có thể vận chuyển nhanh chóng các chất từ nơi này
sang nơi khác, do đó mỗi cơ quan chuyên biệt kia có thể thực hiện tốt chức
năng của
2. Cấu tạo của hệ tuần hoàn
Một hệ tuần hoàn có ba phần cơ bản: dịch tuần hoàn, hệ mạch và một

mao mạch gom thành các tiểu tĩnh mạch, và các tiểu tĩnh mạch gom lại
thành các tĩnh mạch và các tiểu tĩnh mạch gom lại thành các tĩnh mạch, là
các mạch máu đưa máu trở về tim.
7
Các động mạch và tĩnh mạch được phân biệt bởi chiều mà chúng đưa
máu, chứ không phải là thành phân oxi hoặc các đặc điểm khác của máu mà
chúng chứa.
3. Các dạng hệ tuần hoàn
3.1. Hệ tuần hoàn hở
Ở các động vật chân khớp và hầu hết động vật thân mềm. Có một hệ
thống tuần hoàn mở, trong đó các cơ quan tắm trong dich tuần hoàn. Ở các
động vật này, dich tuần hoàn được gọi là bạch huyết, cũng là dịch kẽ. Tim
co sẽ bơm bạch huyết qua các mạch máu tuần hoàn vào trong các xoang kết
nối, là khoảng trống bao quanh các cơ quan. Ở trong các xoang, sự trao đổi
bạch huyết diễn ra giữa bạch huyết và các tế bào cơ thể. Khi tim dãn sẽ rút
bạch huyết trở về qua các lỗ về tim.
Ưu điểm: Trong hệ tuần hoàn hở áp suất tạo ra thpa nên ít tiêu tốn
năng lượng hơn tuần hoàn kín. Ở một số động vật không xương sống, các
hệ tuần hoang mở có những chức năng phụ. Ví dụ: Ở nhện Áp suất của hệ
tuần hoàn hở còn tạo ra lực để duỗi chân con vật.
3.2. Hệ tuần hoàn kín
Có ở các loài gin đốt (giun đất), các động vật thân đầu ( gồm mực và
bạch tuộc) và các loài động vật có xương sống. Máu được lưu thông trong
8
Hình 3: Hệ tuần hoàn hở ở ngành chân
khớp
Hình 5: Hệ tuần hoàn đơn ở cá
hệ mạch. Một quả tim bơm máu vào các mạch máu lớn phân nhánh thành
các mạch máu nhỏ hơn bao bọc lấy các cơ quan. Các vật chất được trao đỗi
giữa các mạch máu nhỏ và dịch kẽ tắm của các tế bào.

Các hệ tuần hoàn của các động vật lưỡng cư, bò sát và các loài động
vật hai vòng tuần hoàn khác biệt, sự sắp xếp này được gọi là tuần hoàn kép.
Các bơm cho hai vòng phục vụ cho các mô khác nhau nhưng được kết hợp
lại thành một cơ quan đơn nhất là quả tim. Có cả hai bơm trong một quả tim
làm đơn giản hóa sự phối hợp của các chu kỳ bơm.
Một bơm bên phải tim phân phối máu nghèo oxi tới các giường mao
mạch của các mô trao đổi khí, nơi đó có sự di chuyển thực của oxi vào máu
và CO2 ra khỏi máu. phần này của vòng tuần hoàn được gọi là vòng tuần
hoàn phổi nếu cá giường mao mạch liên quan đều ở trong phổi, như ở bò sát
và động vật có vú. Nó được gọi là vòng tuần hoàn phổi da nếu nó bao gồm
cả mao mạch ở cả phổi và da, như nhiều động vật lưỡng cư.
Sau khi máu giàu oxi rời các mô trao đổi khí, nó đi vào một bơm
khác, phần trái của tim. Tim này sẽ co đẩy máu tới các giường mao mạch ở
các cơ quan và các mô khắp cơ thể. Sau trao đổi oxi, CO2 cũng như các
chất dinh dưỡng và chất thải, máu nghèo oxi giờ trở về tim, hoàn thiện vòng
tuần hoàn hệ thống.
10
Vòng tuần hoàn kép cung cấp một dòng máu với áp lực cao tới não và
các cơ quan khác, vì tim tái thiết lập lại áp lực máu đi tới các mô sau khi
máu đi qua các giường mao mạch của phổi và da. Quả thật huyết áp ở vùng
hệ thống thường cao hơn nhiều so với vòng trao đổi khí. Điều này tương
phản rõ với tuần hoàn đơn ở chổ máy chảy trực tiếp từ các cơ quan hô hấp
tới các cơ quan khác với áp lực thấp.
4. Nguồn gốc của hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn ở động vật xuất hiện gần như đồng thời với sự xuất
hiện lá phôi thứ 3 Ở Giun vòi: hệ tuần hoàn hình thành do sự hình thành và
phát triển nhu mô đệm giữa thể xoang nguyên sinh, phần còn lại của thể
xoang nguyên sinh tạo thành hệ tuần hoàn Từ Giun đốt: hệ tuần hoàn hình
thành do sự phát triển thể xoang thứ sinh. Thể xoang thứ sinh khi hình
thành và phát triển sẽ chèn ép thể xoang nguyên sinh có từ trước đó, phần

mô chảy theo tĩnh mạch về tâm nhĩ phải, rồi từ đây máu đổ xuống tâm thất.
Khi tâm thất co, máu được đẩy vào động mạch phổi để thải CO2 và nhận
O2. Máu từ phổi lại chảy về tâm nhĩ trái và từ đây lại đổ vào tâm thất. Khi
tâm thất co, máu đã được oxy hoá được đẩy vào động mạch chủ và tiếp đến
12
các động mạch nhỏ ở đầu. Đến các cơ quan và các mô là máu pha lẫn giữa
máu động mạch và máu tĩnh mạch.
Chưa có vách ngăn tâm thất nên máu đi nuôi cơ thể là máu pha.
Hệ mạch máu của lưỡng cư có sự phức tạp hơn so với lớp cá
- Do có thêm cơ quan hô hấp là da nên ở lưỡng cư hệ mạch có sự
phân hóa thành động mạch và tĩnh mạch đến da có kích thước lớn, phục vụ
cho việc trao đổi khí ở da hiệu quả hơn.
- Có sự phân hóa thành ba cung động mạch từ thân động mạch
chung, đảm bảo sự trao đổi khí ở các phần khác nhau, hạn chế sự pha trộn
của máu
Hệ bạch huyết phát triển mạnh do sự hô hấp có liên quan đến da.
* Bò sát:
Bò sát là loài động vật đầu tiên sống hoàn toàn ở cạn. chúng thích
ứng với đời sống ở cạn, di chuyển nhanh, cơ quan hô hấp bằng phổi.
Ở bò sát đã xuất hiện tim 4 ngăn, có hai vòng tuần hoàn lớn và tuần
hoàn nhỏ. Song vách ngăn giữa hai tâm thất chưa hoàn toàn. Do có lỗ thông
giữa hai tâm thất, nên máu động mạch và tĩnh mạch còn bị pha lẫn. Riêng
cá sấu giữa tâm thất trái và tâm thất phải có vách ngăn hoàn toàn và có hai
vòng tuần hoàn lớn, nhỏ riêng biệt
So với lưỡng cư, tim của bò cát có thêm vách ngăn hụt ở tâm thất. Sự
xuất hiện của vách ngăn này làm giảm sự pha trộn của máu trong mạch một
cách đáng kể. khi tim co bóp, vách ngăn này được nâng lên chạm vào nóc
của tâm thất, phân chia rõ ràng máu trong tim thành hai nửa phải trái. Đây
là một đặc điểm tiến hóa chuyển tiếp quan trọng, giúp hệ tuần hoàn được
hoàn thiện hơn ở bò sát và tiếp tục biến đổi thích nghi ở các nhóm động vật

oxi yếu hơn so với thú.
Hệ mạch gan thận của chim tiêu giảm đây là đặc điểm thích nghi làm
giảm trọng lượng của cơ thể giúp chim thích nghi với đời sống bay lượn.
* Lớp thú:
Thú là lớp động vật có tổ chức cao nhất trong các lớp động vật có
xương sống. Thú hoạt động mạnh cần nhiều năng lượng, nhu cầu oxi cao.
- Tim của thú đã có 4 ngăn hoàn chỉnh, máu không pha trộn nên hiệu
quả trao đổi khí cao. Ở tim thú, tâm thất trái đẩy máu vào vòng tuần hoàn
lớn có thành dày hơn tâm thất phải để có thể đẩy máu đi quảng đường xa
hơn.
- Máu gồm các tế bào không có nhân, hình đĩa lõm hai mặt, kích
thước nhỏ, số lượng nhiều, thời gian sống ngắn chứa nhiều Hemoglobin.
Đặc điểm cấu tạo của hồng cầu có tác dụng tăng hiệu quả vận chuyển và
trao đổi khí.
Như vậy hệ tuần hoàn thú đã phát triển hoàn thiện, đảm bảo trao đổi
khí và các chất dinh dưỡng phục vụ cho hoạt sống đa dạng.
2. Đặc điểm thích nghi của hệ tuần hoàn kép
Ở lưỡng cư: Tim 3 buồng, 2 tâm nhĩ và 1 tâm thất. Máu nghèo oxi từ
tâm nhĩ phải vào vòng phổi - da và phần lớn máu giàu oxi từ tâm nhĩ trái
vào hệ thống tuần hoàn. Khi ở dưới nước, ếch điều chỉnh tuần hoàn của nó,
với phần lớn các bộ phận, dòng máu được ngăn không cho tới phổi vì lúc
đó phổi không hoạt động. Dòng máu tiếp tục dưới da, nơi hoạt động như vị
trí duy nhất trao đổi khí khi ếch ở dưới nước.
Các loài bò sát (ngoại trừ chim) Rùa, rắn và thằn lằn có một tim ba
buồng, với một vách bán phần chia tâm thất thành buồng trái và phải. Ví dụ:
cá sấu có vách năn hụt hoàn toàn nhưng các vòng tuần hoàn phổi da và
15
vòng hệ thống nối với nhau ở nơi các động mạch ra khỏi tim. Khi cá sấu ở
dưới nước, các van động mạch điều khiển phần lớn dòng máu từ vòng phổi
da tới vòng hệ thống qua điểm giao cắt này.

giữa 8 - 10 cm. Ở đó ta có thể dễ dàng nhìn thấy tim đập. Ở người Việt Nam
trưởng thành, tim nam giới nặng trung bình 267g, nữ giới 250g.
Cấu trúc bên trong của tim có hai tâm nhĩ thành mỏng ở phía trên và
hai tâm thất dày hơn ở phía dưới được liên kết với nhau bằng một bộ khung
sợi từ mô liên kết dày. Cấu trúc tạo nên một lớp phân chia mỏng giữa phân
trên và phần dưới và bị xuyên thủng bởi 4 lá van, bao gồm một van nhĩ thất
và một van bán nguyệt ở mỗi bên. Van nhĩ thất ở bên trái hay van hai lá và
van nhĩ thất bên phải hay van ba lá mở ra khi tâm thất giãn. Khi tâm thất co
các van này đóng trông giống như một cái dù, tống máu ra khỏi tim qua hai
van bán nguyệt. Các dây chằng van và các cơ nhú ở mỗi bên giúp cho các
van nhĩ thất không bị thổi tuột lên trên khi áp lực cao, bởi vì các cơ nhú co
đồng thời với tâm thất làm cho các sợi dây càng ngắn lại. ở bên phải, dòng
máu chảy đến phổi, trong khi đó ở bên trái máu chảy vào động mạch chủ và
tỏa ra vòng tuần hoàn lớn. Mỗi van gồm ba mảnh hình túi rất đàn hồi. Khi
dòng máu chảy ra, các mảnh van hơi bị đẩy ra phía thành một chút nhưng
ngay sau khi áp lực trong tâm thất giảm xuống, máu bắt đầu chảy ngược lại
và các mảnh van chứa đầy máu, lồi vào trong và đóng lại. Rìa tự do của mỗi
mảnh van hơi dày lên một chút và có một bướu nhỏ giúp cho các mảnh van
đóng rất khít với nhau ở chính giữa.
Thật thú vị là hai nữa của tim không hoàn toàn giống nhau bởi vì áp
lực cần thiết giữ cho máu chảy trong vòng tuần hoàn phổi (khoảng
30mmHg) nhỏ hơn rất nhiều so với áp lực trong vòng tuần hoàn lớn (vào
khoảng 120 mmHg). Mặt dù lượng máu bơm ra từ hai tâm thất là như nhau,
nhưng thành tâm thất trái dày hơn và khỏe hơn thành tâm thất phải. Sự khác
nhau này ảnh hưởng tới hình dạng của buồng tâm thất, do đó tâm thất phải
17
khi hoạt động thường vặn mình sang trái làm cho tim càng mất đối xứng
hơn. Sự mất cưng xứng như vậy cũng thấy ở động mạch chủ và các động
mạch chính khác, chúng có thành dày hơn rất nhiều so với các động mạch
phổi. Tông thường áp lực trong các mao mạch phổi rất thấp giúp cho dịch

Khi vòi nước được vặn ra, nước chảy với một vận tốc ở mọi nơi trong ống.
Tuy nhiên với một vòi hẹp hơn được nối vào cuối ống nước, nước sẽ ra khỏi
vòi với vận tốc lớn hơn nhiều. Vì nước không bị nén dưới áp suất, thể tích
của nước đi qua vòi trong một thời gian nhất định phải bằng thể tích nước
đi qua phần còn lại của ống. Diện tích thiết diện của vòi nhỏ hơn thiết diện
của ống. Nên tốc độ của nước tăng lên ở vòi.
Một trạng thái tương tự tồn tại trong hệ tuần hoàn nhưng máu chảy
chậm khi nó đi từ các động mạch tới các tiểu động mạch tới các mao mạch.
Tại sao vậy? Lý do là số lượng mao mạch rất lớn. Mỗi động mạch chuyển
máu tới rất nhiều mao mạch và tổng diện tích thiết diện ở các giường mao
mạch lớn hơn rất nhiều so với các động mạch hay bất kỳ phần nào khác của
hệ tuần hoàn. Kết quả là làm giảm đáng kể vận tốc máu từ các động mạch
tới các mao mạch: Máu chảy trong các mao mạch chậm hơn 500 lần
(khoảng 0,1 cm/giây) so với ở động mạch chủ (khoảng 48 cm/giây).
Vận tốc dòng máu giảm ở các mao mạch là quan trọng cho chức năng
của hệ tuần hoàn. Các mao mạch là các mạch máu duy nhất với thành mỏng
19
đủ để vận chuyển các chất giữa máu và dịch kẽ. Dòng máu chảy chậm qua
các mạch máu tí xíu này giúp có đủ thời gian cho sự trao đổi chất diễn ra.
Sau khi đi qua các mao mạch, dòng máu tăng tốc khi nó đi vào các tiễu tĩnh
mạch vào tĩnh mạch vì chúng có tổng diện tích nhỏ hơn
4. Sự tiến hóa của hệ tuần hoàn
* Hệ tuần hoàn:
Tiến hóa từ hệ tuần hoàn hở như sang hệ tuần hoàn kín.
* Sự tiến hóa của tim:
Chưa có tim sau đó xuất hiện tim, tim xuất hiện ở các động vật có
xương sống bậc thấp. Ban đầu tim chỉ là một đoạn phình của động mạch, ở
cá tim có 2 ngăn (một tâm nhĩ và một tâm thất) ở cá sau đó tim có khuynh
hướng phát triển ngày càng phức tạp và hoàn thiện dần để đẩy máy đi.
Ở lưỡng cư, tim có 3 ngăn (hai tâm nhĩ và một tâm thất) và có hai

* Máu
Đối với các động vật sống hoàn toàn ở nước như lớp cá máu không
pha trộn có màu đỏ, mặc dù máu đỏ nhưng hàm lượng oxi trong máu thấp.
Ở lưỡng cư là động vật lên cạn đầu tiên hay bò sát có đới sống hoàn toàn ở
cạn, mặc dù máu pha nhưng hàm lượng oxi cao hơn. Lên đến các lớp như
chim và thú máu không còn pha trộn nửa.
Tế bào máu:
- Ở động vật như: cá, lưỡng cư, bò sát, chim hồng cầu có hình bầu
dục và có nhân
- Ở lớp thú:
21
Hồng cầu là những tế bào màu đỏ, không có nhân, hình đĩa lõm 2
mặt.
- Hồng cầu chứa huyết sắc tố còn gọi là Hb. Hb có khả năng kết hợp
O2, CO2 tạo nên hợp chất hemoglobinoxi, cacboxyhemoglobin không bền,
theo máu đến tế bào nhường O2 về phổi và thải CO2 ra ngoài môi trường
- Sự mất nhân: Tạo thêm không gian để chứa các phân tử
haemoglobin giúp việc trao đổi khí diễn ra thuận lợi hơn, đồng thời giảm
tiêu dùng oxi tới mức thấp nhất à giảm bớt sự tiêu tốn năng lượng khi hoạt
động giúp tiết kiệm năng lượng.
à Đây là dạng tiến hóa cao nhất của hồng cầu ở động vật .
- Thời gian sống ngắn nên hồng cầu thường xuyên được đổi mới
trong cơ thể làm duy trì vận chuyển oxi và cacbonic diễn ra liên tục.
- Sự lõm hai, kích thức nhỏ, số lượng nhiều: Tăng diện tích bề mặt tế
bào và cũng làm tăng khả năng trao đổi khí của hồng cầu. Làm cho màng tế
bào nằm sát hơn các phân tử haemoglobin trong tế bào và làm tăng hiệu quả
trao đổi khí, mặt khác với hình đĩa lõm còn làm tăng khả năng tồn tại trong
22
Hình 9: Hình dạng tế bào hồng cầu thú
điều kiện áp suất thẩm thấu của máu giảm nhẹ, hồng cầu không bị vỡ (tiểu