Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

NGUYỄN HIỆP HÒA
NGHIÊN CỨU GEN DREB5 MÃ HÓA PROTEIN
LIÊN QUAN ĐẾN QUÁ TRÌNH PHIÊN MÃ CỦA NHÓM GEN CHỊU HẠN
Ở CÂY ĐẬU TƯƠNG [Glycine max (L.) Merrill]
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC


LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS. CHU HOÀNG MẬU

Thái Nguyên - 2010

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

LỜI CẢM ƠN Vớp tấm lòng biết ơn sâu sắc tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS Chu Hoàng
Mậu, người đã hết lòng giúp đỡ động viên tôi trong quá trình học tập và nghiên cứu
khoa học.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô trong bộ môn Di truyền học – trường
Đại học Sư phạm – Đại học Thái Nguyên, các thầy cô và các bạn Viện khoa học sự


Mục lục
1
Danh mục các chữ viết tắt
4
Danh mục các bảng
5
Danh mục các hình
6
MỞ ĐẦU
7
1. Đặt vấn đề
7
2. Mục tiêu đề tài
8
3. Nội dung nghiên cứu
9
4. Ý nghĩa khoa học

Chƣơng 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
10
1.1.ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC VÀ HOÁ SINH HẠT ĐẬU TƢƠNG
10
1.1.1. Sơ lƣợc về cây đậu tƣơng
10
1.1.2. Thành phần hoá sinh hạt đậu tƣơng
12
1.1.2.1. Protein dự trữ và thành phần axit amin
12
1.1.2.2. Lipit, vitamin và một số chất khác

28
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
29
2.2.1. Phƣơng pháp sinh lý
29
2.2.1.1. Đánh giá khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây non bằng phƣơng
pháp gây hạn nhân tạo

29
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

2
2.2.2. Phƣơng pháp sinh học phân tử
31
2.2.2.1. Phƣơng pháp tách chiết RNA tổng số
30
2.2.2.2. Kỹ thuật RT-PCR
32
2.2.2.3. Phƣơng pháp tinh sạch sản phẩm RT-PCR
34
2.2.2.4. Phƣơng pháp gắn gen vào vector tách dòng
35
2.2.2.5. Biến nạp vector tái tổ hợp vào tế bào khả biến E.coli DH5α
37
2.2.2.6. Phƣơng pháp PCR trực tiếp từ khuẩn lạc (clony-PCR)
37
2.2.2.7. Tách chiết plasmid
37
2.2.2.8. Phƣơng pháp xác định trình tự nucleotit
38

3.2.4. Kết quả giải trình tự gen mã hóa DREB5
49
3.2.5. So sánh trình tự nucleotit giữa DREB5 của Xanh tiên đài Việt Nam và
DREB5 của EF 583447 trong ngân hành gen có nguồn gốc từ Trung Quốc
bằng phần mềm Bioedit 53
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
57
1. KẾT LUẬN
57
2. KIẾN NGHỊ
67
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU KHOA HỌC
58
TÀI LIỆU THAM KHẢO
59

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

3
NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT

DNA : Deoxyribonucleic acid
RNA : Ribonucleic acid
cDNA : Complementary DNA
LEA : Late embryogenesis abundant
MGPT : Môi giới phân tử
PCR : Polymerase chain reaction – Phản ứng chuỗi polimerase

TOPO
®
……………………………………………………………………
35
Bảng 3.1. Mầu sắc, khối lƣợng, kích thƣớc hạt đậu tƣơng nghiên cứu

41
Bảng 3.2. Tỷ lệ thiệt hại của 6 giống đậu tƣơng ở giai đoạn cây non 3 lá
(%) 42
Bảng 3.3. Chỉ số chịu hạn tƣơng đối của các giống đậu tƣơng

45
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

5

DANH MỤC CÁC HÌNH

trang
Hình 1.1: Cơ chế biểu hiện của DREB1A khi lúa gặp hạn hán
25
Hình 1.2. Sơ đồ phản ứng tổng hợp cDNA
26
Hình 2.1. Sơ đồ cấu tạo vector pCR

55
Hình 3.12. So sánh trình tự axit amin của DREB5 ở giống đậu tƣơng
Xanh Tiên Đài Việt Nam và giống đậu tƣơng có mã số EF 583447.1 của
Trung Quốc có trong ngân hàng gen quốc tế
56
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

6
MỞ ĐẦU 1. Đặt vấn đề
Đậu tƣơng có tên khoa học là (Glycine max (L.) Merrill) thuộc cây họ đậu
(Fabaceae), đây là một trong những cây lƣơng thực có tầm quan trọng bậc nhất
trên thế giới cũng nhƣ ở Việt Nam. Để có vị trí nhƣ vậy, nhờ đậu tƣơng có những
đặc tính ƣu việt hơn những giống đậu khác đó là: Hàm lƣợng protein và lipit trong
hạt cao: protein từ 32% đến 40%, lipit từ 12% đến 25%, gluxit (10-15%), chứa
nhiều loại vitamin Các sản phẩm rất quen thuộc của đậu tƣơng nhƣ đậu phụ,
tƣơng, dầu ăn có vai trò hết sức quan trọng trong đời sống hàng ngày của con
ngƣời. Gần đây các nhà khoa học đã nghiên cứu và phát hiện đậu tƣơng có vai trò
chữa và điều trị bệnh nam y nhƣ ung thƣ, tim mạch Đậu tƣơng còn có thể giải
quyết một phần vấn đề hết sức nóng bỏng hiện nay trên thế giới là năng lƣợng từ
các sản phẩm của nó. Ngoài ra đậu tƣơng là cây họ đậu nên có tác dụng cải tạo đất
thông qua việc cố định đạm trên các nốt sần ở rễ, góp phần làm giảm lƣợng phân

So sánh khả năng chịu hạn của các giống đậu tƣơng và xác định đặc điểm
về cấu trúc của gen DREB5 ở cây đậu tƣơng.
3. Nội dung nghiên cứu
- Đánh giá khả năng chịu hạn của các giống đậu tƣơng ở giai đoạn cây đậu tƣơng
non 3 lá chét;
- Thu thập thông tin về gen DREB5, thiết kế mồi để nhân gen DREB5;
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

8
- Tách chiết RNA tổng số, phiên mã ngƣợc tạo cDNA và khuếch đại gen DREB5
bằng kỹ thuật PCR;
- Tách dòng và đọc trình tự gen DREB5 ở cây đậu tƣơng;
- So sánh trình tự gen DREB5 của giống đậu tƣơng nghiên cứu với trình tự đã
công bố trên GenBank.
4.  ngha khoa học
Là cơ sở cho việc thiết kết vector chuyển gen DREB5 ở đậu tƣơng
nhằm cải thiện tính chịu hạn.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

9
Chƣơng 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC VÀ HOÁ SINH HẠT ĐẬU TƢƠNG
1.1.1. Sơ lƣợc về cây đậu tƣơng
Đậu tƣơng có tên khoa học là (Glycine max (L.) Merrill) thuộc họ đậu
(Fabaceae), họ phụ cánh bƣớm (Papilionoidace) có bộ NST 2n = 40, có nguồn gốc
từ Trung Quốc, là loại cây trồng hàng năm, không thấy xuất hiện ở loài hoang dại.
Các giống đậu tƣơng địa phƣơng của nƣớc ta hiện nay đƣợc du nhập từ Trung
Quốc đã từ lâu [3]. Cây đậu tƣơng là cây trồng cạn thu hạt, gồm các bộ phận

đông [8].
Trên thế giới có 8 loại cây lấy dầu quan trọng là: đậu tƣơng, bông, lạc,
hƣớng dƣơng, cải dầu, dừa và cọ ( chiếm 97% cây lấy dầu ) trong đó đậu tƣơng là
cây cung cấp dầu quan trọng nhất. Hiện nay qua thống kê của FAO cho thấy từ
năm 1980 trở lại đây sản lƣợng đậu tƣơng thế giới đã tăng lên 2 lần chủ yếu nhờ
vào tăng năng suất và diện tích. Trong vòng 20 năm qua diện tích gieo trồng tăng
nhanh, năng suất bình quân tăng khá cao 23 tạ/ha. Các nƣớc sản xuất đậu tƣơng
đứng đầu thế giới: Mỹ, Brazin, Argentina và Trung Quốc chiếm khoảng 90-95%
tổng sản lƣợng đậu tƣơng trên thế giới [8].
Ở Việt Nam, trƣớc cách mạng tháng tám năm 1945 diện tích gieo trồng đậu
tƣơng khoảng 32 ha, năng suất đạt 4,1 tạ/ha [3], [10]. Sau khi thống nhất đất nƣớc
diện tích trồng đậu tƣơng tăng nhanh lên tới 39954 ha, năng suất đƣợc cải thiện
lên 5,1 tạ/ha, hiện nay đậu tƣơng đƣợc trồng trên cả 7 vùng nông nghiệp, trong đó
vùng núi phía Bắc có diện tích gieo trồng lớn nhất là 46,6%, đồng bằng Sông
Hồng 19,3%, vùng Tây Nguyên 11%, miền Đông Nam Bộ 10,2%, đồng bằng
Sông Cửu Long 8,9%, khu Bốn 2,3% và vùng Duyên hải miền Trung 1,6% [8].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

11
Cây đậu tƣơng chiếm một vị trí rất quan trọng trong nền nông nghiệp nƣớc ta, đặc
biệt là ở những vùng nông thôn nghèo, kinh tế chƣa phát triển.
Tuy nhiên việc sản xuất đậu tƣơng ở trong nƣớc vẫn chƣa đƣợc đầu tƣ cao,
năng suất còn thấp, do vậy nghiên cứu cải tiến các đặc điểm nông học của các
giống địa phƣơng và tạo giống mới có năng suất cao, thích nghi với điều kiện sinh
thái ở những vùng khác nhau bằng phƣơng pháp truyền thống kết hợp với hiện đại
sẽ đáp ứng đƣợc yêu cầu của thực tiễn đặt ra và đó cũng là chiến lƣợc quan trọng
về sự phát triển cây đậu đỗ ở nƣớc ta.
1.1.2. Thành phần hoá sinh hạt đậu tƣơng
1.1.2.1. Protein dự trữ và thành phần axit amin
Hàm lƣợng protein trong hạt chiếm từ 12,55%, trên thực tế cho thấy kiểu

khoáng, axit nucleic, kích thích sinh trƣởng [3].
Tóm lại, hạt đậu tƣơng có giá trị rất cao về dinh dƣỡng, giá trị của nó đƣợc
đánh giá đồng thời cả về hàm lƣợng protein và lipit, trong đó hàm lƣợng protein
dự trữ và chất lƣợng của chúng là yếu tố quan trọng đã quyết định vai trò và vị thế
của cây đậu tƣơng so với các cây ngũ cốc khác, đậu tƣơng đã trở thành loài thực
vật cung cấp nguồn thực phẩm quan trọng cho ngƣời và gia súc, hạt đậu tƣơng có
thể chế biến tới 600 sản phẩm khác nhau, ngoài ra đậu tƣơng còn dùng làm thuốc
chữa bệnh rất tốt và lành tính trong đó đậu tƣơng có mầu đen có nhiều ứng dụng
trong lĩnh vực này.
1.2. ĐẶC TÍNH CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT VÀ CÂY ĐẬU TƢƠNG
Hạn là hiện tƣợng thƣờng xuyên xảy ra trong tự nhiên và liên quan trực tiếp
đến vấn đề nƣớc trong cơ thể thực vật. Hạn cũng nhƣ những yếu tố ngoại cảnh
khác khi tác động lên cơ thể, gây ra các phản ứng của cơ thể, tuỳ theo từng loài,
giống mà mức độ phản ứng của cơ thể cũng nhƣ thiệt hại do khô hạn gây ra khác
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

13
nhau: một số bị chết, một số bị tổn thƣơng, một số khác bị ảnh hƣởng, còn một số
khác có thể không bị ảnh hƣởng…
Khô hạn có thể phân biệt thành hai trƣờng hợp:
(1) Hiện tƣợng khô xảy ra khi mất một phần nƣớc trong các cơ quan ở giai
đoạn nhất định của chu kì sống ở thực vật (hạt,tạo phấn, bào tử). Hiện tƣợng này
không làm ảnh hƣởng đến tế bào, mô của cây. Đây là quá trình biến đổi trạng thái
trong tế bào có sự điều khiển của hệ thống thông tin di truyền [13]. Trong giai
đoạn hình thành hạt, tế bào bị mất nƣớc, khả năng chịu hạn tăng lên, khả năng này
đạt cực đại ở thời kì hạt chín và có chiều hƣớng giảm dần khi hạt nảy mầm. Hạt
khô còn có khả năng chống chịu với hàng loạt các điều kiện bất lợi khác nhƣ nhiệt
độ và gió.
(2) Hạn do tác động của môi trƣờng chịu sự tác động của môi trƣờng bên
ngoài rất lớn, gây ảnh hƣởng đến đời sống của cây, có thể dẫn tới huỷ hoại cây cối

trƣởng nào của cây trồng cũng ảnh hƣởng đến các yếu tố cấu thành năng suất làm
giảm năng suất cây trồng.
1.2.1. Cơ sở phân tử liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật
Đặc tính chịu hạn ở thực vật đƣợc hình thành trong quá trình tiến hóa dƣới tác
động của chọn lọc tự nhiên. Nghiên cứu tính chịu hạn về mặt sinh lý, sinh và cấu
trúc tế bào ngƣời ta nhận thấy hàng loạt những biến đổi sâu sắc ở những mức độ
khác nhau, trong các giai đoạn phát triển khác nhau. Điều này chứng tỏ tính chống
chịu của thực vật do nhiều gen quyết định, biểu hiện trong các giai đoạn phát triển
khác nhau của cây trồng. Cho đến nay vẫn chƣa tìm đƣợc một gen cụ thể nào đó
thực sự quyết định tính chịu nóng, chịu hạn, mà mới chỉ tìm thấy các gen liên
quan đến tính chịu nóng, chịu hạn của cây trồng.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

15
Nghiên cứu cơ sở phân tử của tính chống chịu ngƣời ta có thể tiếp cận theo hai
hƣớng:
(1) Khả năng bảo vệ của tế bào khỏi tác động của điều kiện cực đoan. Đó là
vai trò của nhóm chất Protein sốc nhiệt (heat shoock protein - HSP), trong đó có
các chất môi giới phân tử (MGPT) - Moleculer chperone, ubiquitin, proteaza,
amilaza [13], LEA (late embryogeis abudant protein) - protein đƣợc tổng hợp với
số lƣợng lớn trong quá trình hình thành phôi [14]. Những nhóm chất này có liên
quan đến sự bảo vệ các enzim, các cấu trúc trong tế bào, đồng thời đào thải các
chất bị biến tính có khả năng gây độc cho tế bào khi gặp phải các yếu tố cực đoan.
(2) Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu (ASTT) có liên quan trực tiếp đến
khả năng cạnh tranh của tế bào rễ cây đối với đất. Trong điều kiện ASTT tăng lên
giúp cho tế bào thu nhận đƣợc những phân tử nƣớc từ đất. Bằng cơ chế nhƣ vậy,
thực vật có thể vƣợt qua tình trạng hạn cục bộ [1]. Về phƣơng diện này nhóm chất
đƣợc quan tâm bao gồm: Các axit amin nhƣ prolin, estoin, glycinebetain,
alaninebetain, saccoza, fructoza [16].
Khi tế bào mất nƣớc, các chất hòa tan trong cơ thể thực vật sẽ đƣợc tích lũy

hình thái học và sinh lý học đều phải có khả năng tham gia vào mục tiêu cải tiến
giống trong điều kiện bị hạn. Gen mục tiêu từ giống cây trồng và từ loài hoang dại
đều đƣợc quan tâm khai thác, để chuyển nó vào giống cây trồng mới.
Khi thực hiện hai phƣơng pháp này, ngƣời ta phải sử dụng những kỹ thuật
lai, kỹ thuật chồng gen kháng nhờ maker phân tử, nhằm xác định alen có lợi.
Trƣờng hợp hạn khô, hạn lạnh, hạn mặn, những hiện tƣợng này có chức
năng về sinh lý thực vật liên quan đến nhau, trên cơ sở điều tiết áp suất thẩm thấu
của tế bào. Nhiều chiến lƣợc nghiên cứu nhằm cải tiến tính chống chịu này mang
tính chất đa ứng dụng. Chúng bao gồm hiện tƣơng điều tiết áp suất thẩm thấu ở rễ,
lá nhằm duy trì nƣớc, loại bỏ các yếu tố rào cản có tính kỵ nƣớc trong rễ và lá, cải
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

17
tiến sự thông thƣơng mạch dẫn nhằm thúc đẩy sự truyền nƣớc trong cây. Những
cơ chế tránh né, thoát và chống chịu có nét rất giống nhau đối với khô hạn, mặn và
lạnh. Thí dụ nhƣ cải tiến tính trạng rút ngắn thời gian từ gieo đến trỗ ở lúa, tính
trạng rễ phát triển mọc sâu hơn trong đất, tính trạng nhạy cảm trong phản ứng co
nguyên sinh của tế bào khi gặp hạn.
Di truyền tính chống chịu đối với hạn thƣờng đƣợc kiểm soát bởi đa gen và
rất phức tạp, các gen kiểm soát tính chống chịu có thể trùng lặp nhau đối với các
hạn khác nhau, tuy nhiên không phải tất cả các trƣờng hợp chống chịu của cây
trồng đều do đa gen điều khiển mà có nhiều trƣờng hợp phải do một gen mang
tính chủ lực điều khiển.
Khả năng chống chịu của các loài hoang dại có quan hệ gần với cây trồng
đƣợc đánh giá rất cao, trong chiến lƣợc du nhập gen mục tiêu từ loài hoang dại
vào cây trồng, nhằm gia tăng tính chống chịu một cách có hiệu quả.
Tóm lại chúng ta có thể khẳng định rằng muốn giải quyết hoặc cải tạo tính
chống chịu của cây trồng trƣớc những điều kiện ngoại cảnh thay đổi nói chung và
hạn nói riêng, cần có sự cải tiến bộ máy điều tiết cơ thể thực vật sao cho có sự
giảm tác động hoặc chống lại sự tác động của điều kiện bất lợi. Cơ chế điều khiển

nƣớc, ngoài ra các tác giả còn phân lập đƣợc cDNA của LEA nhóm D-95 từ lá và
rễ cây đậu tƣơng khi bị hạn
Phôi mầm của hạt đậu tƣơng đang chín ở điều kiện bình thƣờng và dƣới áp
suất thẩm thấu (ASTT) cao có thể HSP tăng dần lên trong quá trình hình thành hạt
và giảm đi khi hạt nảy mầm . Trong quá trình chín của hạt, HSP đƣợc nghiên cứu
đồng thời với sự gia tăng của hydrat cacbon dễ tan, kết quả cho thấy HSP hỗ trợ
bảo vệ tế bào khi bị mất nƣớc vào thời điểm oligosaccarit chƣa đƣợc tổng hợp đủ
lƣợng để thực hiện chức năng này. Nhƣng HSP không thể thay thế đƣợc chức
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

19
năng của các hydrat cacbon dễ tan đó. Nhƣ vậy, vai trò của các oligosaccarit ngày
càng đƣợc sáng tỏ.
Ở Việt Nam đã có một số tác giả nghiên cứu khả năng chịu nóng, chịu hạn
của cây đậu tƣơng, tiêu biểu là công trình đánh giá khả năng chịu hạn của các
giống đậu tƣơng nhập nội của Nguyễn Huy Hoàng (1992) [4] , nghiên cứu phân
lập , xác định trình tự gen chaperonin tế bào chất từ giống đậu tƣơng đột biến
M103 [6] , phân lập gen dehydrin liên quan đến khả năng chịu hạn của cây đậu
tƣơng của Trần Thị Phƣơng Liên và cs (1999) [7] , nâng cao tính chịu hạn của cây
đậu tƣơng bằng phƣơng pháp đột biến thực nghiệm của Chu Hoàng Mậu (2001)
[9].
1.2.3.1. Sự phản ứng của cây đậu tƣơng đối với hạn ở giai đoạn hạt nảy mầm
Cây họ đậu nói chung, cây đậu tƣơng nói riêng là cây có nhu cầu về nƣớc
cao hơn các loại cây khác và là cây chịu hạn kém. Đó chính là do trong hạt và cây
đậu tƣơng có hàm lƣợng protein và lipit rất cao, để tổng hợp 1kg chất khô cần
500-530 kg nƣớc. Trong quá trình nảy mầm thì nhu cầu về nƣớc của đậu tƣơng
cũng khá cao 50%, trong khi ở ngô chỉ là 30%, lúa là 26% [9].
Khi nghiên cứu về các đặc tính chịu hạn của cây đậu tƣơng về phƣơng diện sinh lí
và di truyền đã cho thấy, các đặc tính này liên quan chặt chẽ đến đặc điểm hoá keo
của nguyên sinh chất, đặc điểm của quá trình trao đổi chất. Tính chịu hạn của cây

cƣờng và ở cây lạc các tác giả cũng chứng minh rằng NAA có tác dụng tăng
cƣờng tổng hợp ABA dẫn đến sự biểu hiện của gen AhNCED1.
Nhiều nghiên cứu sử dụng tác động của ngoại cảnh, thổi khô, hạn sinh
lý để khảo sát sự phản ứng đối với hạn của các giống cây trồng ở giai đoạn hạt
nảy mầm.
Enzyme là chất xúc tác sinh học có hiệu quả cao. Trong giai đoạn hạt nảy
mầm quá trình chuyển hoá các chất diễn ra mạnh, sự hoạt động của các enzyme
cũng diễn ra mạnh. Ở giai đoạn này hai enzym có vai trò quan trọng là enzyme  -
amylase và enzym protease.
Enzyme α-amylase là một trong những enzyme quan trọng trong quá trình thủy
phân tinh bột thành dextrin và mantose. Sự tăng hoạt độ enzyme α-amylase làm
tăng hàm lƣợng đƣờng tan trong cây.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên

21
Nguyễn Thị Thúy Hƣờng (2005) thấy rằng, ở đậu tƣơng hàm lƣợng đƣờng
tan trong cây liên quan trực tiếp đến khả năng chống chịu của cây trồng. Đƣờng
tan là một trong những chất tham gia điều chỉnh ASTT trong tế bào. Sự gia tăng
hoạt độ enzyme α-amylase sẽ làm tăng hàm lƣợng đƣờng tan do đó làm tăng
ASTT và tăng khả năng phản ứng đối với hạn [5].
Hà Tiến Sỹ (2007) khi nghiên cứu về các giống đậu tƣơng địa phƣơng của
tỉnh Cao Bằng rút ra nhận xét, hoạt độ của enzyme α-amylase và hàm lƣợng
đƣờng tan có mối tƣơng quan thuận chặt chẽ, liên quan đến khả năng nảy mầm
của hạt và sự sinh trƣởng của mầm. Giữa các giống có sự thay đổi về hoạt độ của
enzyme α-amylase và hàm lƣợng đƣờng tan khác nhau liên quan đến khả năng
phản ứng đối với hạn của từng giống [13].
Khi nghiên cứu ở cây lúa, lạc…các tác giả cũng rút ra kết luận tƣơng tự [12], [7].
Trong điều kiện thiếu nƣớc, các enzym protease sẽ hoạt động một cách tích
cực phân giải các protein để tạo ra các polypeptit ngắn tan trong môi trƣờng nội
bào làm tăng ASTT và tăng khả năng phản ứng đối với hạn.