ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI h ọ c k h o a h ọ c tịt n h iê n
___
*****
___
PHÂN LẬP VÀ TUYỂN CHỌN CÁC CHỦNG
AZOTOBACTER ĐỂ ÚNG DỰNG TRONG NÔNG NGHIỆP
M ã sô' Q T - 0 2 - 1 7
Chù trì đề tài: TS. Ngô Tự Thành
Hà nội, 2003
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC T ự N H Ể N
*****
PHẢN LẶP VÁ TUYÊN CHỌN CÀC CHUNG
AZOTOBACTER ĐỂ ÚNG DỤNG TRONG NÔNG NGHIỆP
M ã sô' OT -0 2 -1 7
Chủ trì đ ề tà i: TS. Ngô Tự Thành
C ác cán bộ tham gia:
Ths. Vũ Thị Minh Đức
CN. Hoàng Thị Lan Anh
Ths. Nguyễn Thu Hà
TS. Nguyễn Ngọc Quyên
-?A !— J O C G'M
TPijNG ’ i-r/. TH'ÕNG tin Thư V u
~ ' D T ? ' 3 o ị
Hà nội, 2003
BÁO CÁO TÓM TẮT
a. Tên đề tài
Phần lập và tuyển chọn các chủng Azotobacter để ứng dụng trong nòng
nghiệp
Mã sô : QT - 02 - 17
- Các thừ nghiệm sinh hoc cho thấy cả 3 chùng phàn làp được đều kích
thích sự nảy mầm của hạt ngổ té p .ll lên 5,71%. Đãc biệt với ngỏ lai
ĐK888 (loai hat khó nảy mầm), dịch nuôi vi khuẩn đã làm tâng ti lệ
nảv mầm từ 8,57 - 14,29% so với đối chứng ngâm ù bảng nước.
- Các công thức bón thêm chủng 86.2 ; 76.6 ; 20.2 ở qui mô châu vại
trong 2 cụ xuân và hè thu đều cho náng suất rau cao hơn công thức đối
chứng. Hơn nữa, chất lượng rau cải tráng thí nghièm đã được cải thiện:
hàm lượng đường tổng số, vitamin c đều cao hơn đối chứng. Hàm
lượng N O ; giảm rõ rệt trong rau quả lô thí nghiêm.
- Chúng tòi cho rằng cả 3 chủns Azotobacter do chùn? tôi phân lâp và
tuyến chọn đểu có thế được sử dung để sản xuất phân bón VI sinh vật
và cán được trực tiếp đánh giá trẽn quv mỏ đổna ruónợ.
C-
- Bài báo: 01
- Đào tạo: 01 Cử nhân
f. Tình hình kinh phí cùa đề tài
- Tổng số kinh phí được phàn bổ: 8.000.000 đ (Tám triệu đồng)
- Đã chi các khoản sau:
• Quản lí phí 320.000đ
• Điện nước 160.000đ
• Thuê khoán chuyên môn 4.800.000đ
• Vật tư 2.720.000 đ
Cộng 8.000.000đ
Đã quyết toán xong nãm 2002
Xác nhận của BCN khoa
(Kí và ghi rõ họ tên)
Chủ trì đề tài
(Kí và ghi rõ họ tên)
7 ^ /T ỷ * * 77,:
Cơ quan chủ trì đề tài
respsectively. Both activities ARA and IAA of these 3 strains were greater than
those of Azotobacter chroococcum AT 19 - a imported strain used in microbial
inoculant production.
The strain 86.2 was able to decompose the herbicide 2.4 dichlorophenoxy
acetate (2.4D). It is interesting, although its activity was not very high.
The bio - assay showed that the culture supernatant liquor of all 3 isolated
strains stimulated the germination of maize grains. The grain gem ination proportion
of the maize race PI 1 was increased by 5.71%, and of the maize hvbrid race DK888
(difficult to be germinated) - by 8.57 - 14.29% in comparison with the control
(grains incubated with water)
On pot - scale, in both harvests (spring and summer), in all the soil formulae
for inoculation with 3 above strains, the celery cabbage (Brassica chinensis)
productivity was higher than that of control without inoculation. The quality of this
vegetable was clearly improved: the contents of total sugar and vitamin c were
higher than those of control, while the NO-,' amount was decreased.
With the above properties, all the 3 selected strains were considered suitable
for production of microbial inoculant. It is necessarv to evaluate the effectiveness of
these strains on vegetable yields on field - scale.
Result of training: 01 Bachelor Degree
To contract the material and technical bases
Practical application possibility
Publication: 01 paper (printing)
Danh mục các chữ viết tát
- ARA : Acetylene reduction assay
- AND : Axit dezoxiribonucleic
- CHQ : Chlorohydroxyquinol
- 2.4D : 2,4 Dichlorophenoxyacetic acid
- DHQ : Dihydroxvquinol
- IAA : Indol acetic acid
- N2 - aza : Nitrogenaza
2.2.1 Phân lập Azorobacter 11
2.2.2 Cách đo pH cùa các mảu đất 11
2.2.3 Xác định đặc điểm của tế bào Azotobacter 11
2.2.4 Khả nãng cô' định ni tơ
12
2.2.5 Xác định IAA 12
2.2.6 Khả nãng phân giải 2.4D 12
2.2.7 Tác động cùa dịch nuôi vi sinh vật tới
sự nảy mầm của hạt ngô 13
2.2.8 Thí nghiệm ở qui mô chậu vại với rau cải trắng
14
2.2.9 Cách làm tiêu bản để quan sát hình dạng tế bào
Aiotobacter dưới kính hiển vi điện tử quét 14
3. Kết quả và thảo luận 15
3.1 Phân lập Azotobacter spp. Từ các mẫu đất có pH khác nhau
16
3.2 Một số đặc tính sinh học của các chùng
Azotobacter được sử dụng trong các nghièn cứu
16
3.3 Phản ứng khử axetylen - etylen 19
3.4 Sự chuyển hoá trytophan thành IAA của các chủng Azotobacter
19
3.5 Sự phân giải 2,4D 20
3.6 Ảnh hường của dịch nuôi đến sự nảy mầm của hạt ngô
26
1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Đặc điểm của các chi trong họ Azotobacteraceae
Beijerinck là người đầu tiên phân lập và mõ tả hai loài Azotobacter là
A.chroococcum sống trong đất và A. agilis sống trona nước. Sau đó. các loài ,4.
vinelandii, A. beijerinckii, A. niasignis, A. macrocytogenes và A. paspali được tìm
ra. mõ tả, định tên. Trong khoá phân loại, họ Azotobacteraceae được chia thành hai
chi là Azotobacter và Azomonas, khác nhau bởi khả năng hình thành bào nang trong
chu trình sống [18].
1.1.1.M ột sổ đặc điểm của chi Azotobacter
Các loài trong chi này có tế bào dạng hình trứng lớn. đường kính khoảng 1.5 -
2.0um . Có tính đa hình, từ hình que tới dạng như hình cầu (coccoid). Tế bào có thể
đứng đơn độc từns cập hoặc từng cụm. Azotobacter khôns có khá nâng hình thành
bào từ nhưng các tế bào có thể chuyển thành dạns bào nans (cyst). Thuộc nhóm hoá
dưỡng hữu cơ. sử duns nhiểu loại đườns, rươu và axit hữu cơ làm nauồn cacbon.
Hiếu khí nhưns cũna có thể sinh trướng ớ nồng độ oxi thấp. Có khá nãna cố định
nitơ không Cộn2 sinh. ít nhất 10 mg nitơ khí quyến đươc cố định trẽn 12
cacbonhydrat (thường là glucoza) đã tiêu thu. Các ion molypđen cần cho quá trình
cố định nitơ nhưns có thể thay thế bàng vanadium. Khôns có khả năng phân giái
protein. Có thể sử dụna nitrat. muối amon và một số axit amin làm nguồn mtơ. Phản
ứna catalaza dương tính. pH thích hợp đê sinh trườns với sự có măt nitơ hợp chất
nằm trong phạm vi 4.8 - 8,5. pH tối thích cho sinh trườna và cố định mtơ khoảnă 7.0
- 7.5.
Aiotobacter có mặt trong đất. nước. Chì có một loài liên kết với rễ cỏ là .4.
paspali. Trong môi trường khôna có nitơ và nsuổn cácbon là glucoza. các tế bào
non của tất cá các loài đéu có hình dang giỏng nhau: dạna que ngăn với hai đầu
tròn, ớ trạng thái già. tế bào thường có hình enlíp và hình sợi với các hạt dự trữ ưa
thuốc nhuộm Sudan và metachromatic. Khác với hình dạns đặc trưng của các loài
trong chi Aiotobacter. tế bào A. paspali luôn ớ dạns sợi dài ngay cả khi còn non.
Trẽn môi trường thạch - pepton, nước chiết nấm men. hình dạng tế bào của tất ca các
loài trong chi này đéu trớ nên dị dạng. Bào nang được hình thành trona các Ốn2
Hoạt tính N aza dươns tính có ờ tế bào sinh dưỡng tronợ mòi trường không
chứa nitơ. Hoạt tính giảm đáng kê’ ớ những tế bào già và không phát hiện được khi tế
bào bước vào giai đoạn hình thành bào nans. Trong thời gian náy mầm. các tế bào
bên trong nang biểu hiện hoat tính N:- aza trước khi phá vỡ lớp exo - cvstorium.
Bacteriophagơ phàn lâp từ đát có khá nãna làm tan khuấn lạc A.chroococcum
và /4. vinelandii và ờ mức độ ít hơn đối với A. beijerinckii. Không có loại phagơ nào
có khả nãnơ tấn công Azomonas. Không có thòng báo nào về sự tấn còng cúa phagơ
đối với tế bào A. nigricans, A. armeniacits và .4. paspali. T ít cả các chủng
4 -otobacter đểu mẫn cám với streptomycin. Sư mản cám với gentamicin.
oxytetracvclin, polymicin và neomycin thay đối tuỳ thuộc chúng.
1.1.2.M ột số đặc điểm của chi Azomonas
Chi Azomonas có nhiều đặc điểm giống với chi Azotobacter về hình dạng tế
bào và một số đặc điểm sinh lý, sinh hoá. Thêm vào đó, các loài trong chi này
thường hình thành sắc tố huỳnh quang tan trong nước, pH tối thiểu để cố định nitơ
gần trung tính nhưng có một số chùng có thể cố định nitơ ờ pH 4,6 - 4,8 [18].
Đặc điểm khác biệt nhất giữa chi Azotobacter và Azomonas là việc hình
thành bào nang. Azomonas không có khả năng này. Hơn nữa, không có loài nào
trong chi Azomonas hình thành homo - polysaccarit khuếch tán, nghĩa là không tạo
thành các quầng xung quanh khuẩn lạc. Sự hình thành sắc tố ờ Azomonas cũng
khác. Trẽn môi trường thạch không có ion sắt, sác tố vàng xanh được hình thành.
Trẽn các môi trường khác, sác tố đỏ tím khuếch tán được hình thành ở tất cá các
loài. Azomonas insignis tao thành sắc tò' nàu đen trẽn môi trường có benzoat.
Bactenophagơ phân lập từ ,4. chroococcum và A. vinelandii không có khả năng tấn
công Azomonas agilis, A. insignis và A. macrocytogenes.
1.2. Sự phàn bô của Azotobacter trong các loại đất
Các loài Azotobacter thườns sons trong đát hơi axit cho tới kiềm [18]. Trong
đất axit. chúng có thể sòng trong các hoc có phản ứng trung tính. Do có nhu cầu rất
lớn về photpho, Azotobacter thường tổn tại ờ đất màu mỡ. A.vinelandii là đối tượng
tốt cho việc nghiên cứu sinh hoá và di truyén nhưns có mặt hạn chế trona tự nhiên.
Đất axit thích hợp cho A.beijerinckii. Loài này chịu được pH thấp.
Xô (cũ) đặt tên là Azotobacterin. Qui trình sản xuất chế phấm có chứa Azotobacter
cũna tương tự như qui trình sản xuất các chế phẩm chứa Rhizobium. Để tạo thành
chế phẩm, người ta sử dụng các chất mang như bột than bùn. Iignin, phãn chuồng
dạng bột. Các chất mans được trung hoà bàng CaCO:„ khứ trùng và trộn VỚI dịch
nuõi cấy
Azotobaaer. Hỗn hợp vi khuẩn và chất man2 được nuôi tiếp trên khay 2 - 5
ngày rồi đóng sói trons túi PE, báo quản ờ nơi thoáng mát. Khi sử dụng, chế phẩm
được hoà với lượng nước tối thiểu để tạo thành dạng vữa mịn. Hạt giông được trộn
đều VỚI vữa này. hong khô nơi râm mát trước khi gieo. Cây con (bấp cái. súp lơ ),
trước khi cấy rễ được nhúng vào vữa và đem trổng ngay.
Hiệu quả của chế phẩm Azotobacterin đến năng suất cày trồng ớ Liên Xô
(cũ) và Ấn Độ được tổng kết ở bảng 1,2 sau đây [13. 17].
Bảng 1. Hiệu quả của Azotobacterin đến năng suất cày trồng.
Loại cây trồng
Tăng năng suất (%)
Lúa mì xuân
8.20
Lúa mì đông
9,80
Yến mạch
12,00
Lúa mạch
9,00
Ngô
8,00
Củ cải đường
7,00
Khoai tãy
8.00
Kết quả trung bình
nt
23
Cà 5*
Nhúns rễ vào chế phẩm trước khi
trổng
1 -4 2
Cà chua
5
nt
? - 29
Cải bấp 5
nt
2 6 -45
Cà
5
nt
1 5-6 2
*Chú thích vé chế độ phản bón:
1: 0 kg N + 40 xe bò phân chuồng + 50 kg p;0 5 + 100 kg K:0 .
2: 100 kg N + 40 xe bò phân chuồng + 50 kg p ;0 5 + 100 kg K;0 .
3: Với các lượns NPK khác nhau.
4: 120kg N + 60 kg p20 5 + 60 kg K;0.
5: Với các lượnợ NPK và phân chuổns khác nhau.
6
Gần đây, người ta khẳng định rằng hạn chế lớn của việc sử dụns các vi khuẩn
dinh dưỡng nitơ nhằm thay thế một phần phân bón chứa nitơ là ờ chỏ Nr aza không
được tổng hợp khi nuôi các vi khuán này trong môi trường đủ hoặc dư thừa nguồn
nitơ hợp chất. Ngoài ra, ở hầu hết vi khuẩn cố định nitơ, N, - aza bị bất hoạt bời
amon. ở các loài của chi Azospirillum, Rhodospirillum, Rhodobacter và ở
Azotobacter chroococcum việc thèm 1 - 10 mM amôn vào môi trường làm ơiảm
môn thực vật của loại vi khuẩn này. Tuy nhiên, các sản phẩm truns gian khác của
chu trình như axetat lại kìm hãm quá trình. Về vai trò cúa vitamin, mặc dù
A.chroococcum được coi là cỗ máy tiết các vitamin nhưng bất kỳ loại vitamin nào
bổ sung vào môi trường cũng làm tâng sự đồng hoá nitơ cùa vi khuẩn này. Với sự có
mặt của các vitamin nhóm B. sự hình thành các chất kích thích sinh trưởng thực vật
không tăng lên rõ rệt [6]. Các yếu tố vi lượng như molypden, sắt, bo. đồng đóng vai
trò trong việc hình thành IAA.
1.5. Độc tính của 2,4D và khả nãng phàn giải một sò hợp chất có chứa nhàn
thơm của Azotobacter
1.5.1. Độc tính của 2,4D
2.4D là một trong các chất trứ cỏ dai có cơ chế tác dụng theo kiểu bãt chước
hoạt động cùa auxin như IAA. Dưới tác động của 2.4D thưc vặt phát triển với tốc độ
nhanh bất thường và bị chết [9], Tuy nhièn. cơ chế hoạt đông cuả auxin và 2.4D có
sự khác biẽt rõ rệt. Với nồng độ dao động ờ mức bình thườns, auxin lác độnơ trực
tiếp vào quá trình phác triển của thực vặt một cách chính xác. Sau khi phun, các tế
bào nhiẻm 2.4D ờ nồng độ cao hơn. bển vững và ốn định hơn auxin. Kết quả là 2.4D
kích thích tổng hợp và gây ra sự bất thường trona sinh trường. Thưc vật bị chết khi
hệ thống vặn chuvển của nó (xylem và phloem) bị ép lại và bị bịt kín do sự phát
triển quá mức. Hoạt tính các enzvm của quá trình sinh năng lượng và sự phàn chia tế
bào cũns như các quá trình sinh lý khác cũng bị phá vỡ bời tác đônợ của 2.4D [4],
Là chất diệt cỏ nhưng 2.4D cũng ảnh hườns xấu lẽn các quá trình sinh học ờ
cơ thế động vật. Dưới tác động của 2.4D các enzym của ty thế, của quá trình sinh
tons hợp protein, của quá trình trao đổi lipit bị ức chế. 2.4D làm tãns hoạt tính
enzvm cùa tế bào cơ (p - nitrophenylphotphataza) có chức nãna vàn chuyến ion qua
màng. 2.4D ức chế hoạt động cùa 4 enzym trong máu. Khá nâng vàn chuyển oxi và
tạo thành cục máu đông của máu bị giảm, ớ hệ thống thần kinh: 2.4D kết hợp với
axetvlchoiin (chất dần truvền xung động thần kinh) ức chế hoat độna của enzvm
axetvlcholinesteraza. Tổng hợp ADN cũng bị ức chế bời 2.4D [4], 2.4D gày nên
nhữna tổn thương về di truyền ở những thừ nshièm có sừ dụng tế bào nuôi cấy và
trẽn động vật. 2.4D làm tãna tán số 2en đột biến trons các tế bào nuôi cấy. tãns số
tố chelat hoá kim loại lại ức chế [10].
Như vậy rõ ràng là enzvm phàn giải các hợp chất chứa vòng đã được phát
hiện ớ Azotobacter. Tuy chưa thu thàp được tài liệu về khả năng phàn giải 2,4 D của
chúng Azotobacter nhưng chúng tôi cho ràng việc tìm kiếm chùng có hoat tính này
trong tự nhiên là điều có thể thực hiện được.
9
2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
2.1. Vật liệu
2.1.1. M ẫu đất và vi sinh vật
- Mẫu đất lấy ở các vùng chuyên canh rau màu trên miền Bắc.
- Chủng Azotobacter chroococcum AT 19
nghiệp Việt Nam cung .cấp.
2.1.2. Các hoá chất và thuốc thử
- Đường kính
- Glucoza
- k 2hpo4
- MgS04.7H20
- KH2PO,
- CaCO,
- FeCl,.6H;0
- Na2M o04.2H:0
- 2.4D
- Khoanh giấy kháng sinh chuán:
- Phiến lọc khuán 0.2 um
- Thuôc thử Salkovvski [14]
FeCl, 0.5M :
H2SOj (d = 1.84):
H ;0 :
Báo quản trona lọ có màu
2.1.3. Các máy móc
2.1.4. Các công thức môi trường
* Môi trường Bulk cải tiến (g/1) (MT B)
Đường kính
M gS04.7H:0
CaS0j.2H:0
FeCl3.6H20
20.0
0.2
0.1
0.01
0.002
16.0
Na2M o0 4.2H ,0
Thạch
Nước cất
500 ml
Đệm phosphat kali 0,005 M. pH 7.1: 500 ml
* Môi trường xác định khả năng hình thành axit indolaxetic (IAA)
MT B dịch thê 1000ml. tryptophan lOOmă. pH 7.
* Môi trường xác định khá nâng phân giái 2.4D
MT B dịch thể 1000ml, bổ sung 200mg 2.4D.
2.2. Phương pháp
2.2.1. Phàn lập Azotobacter
Đất được thu thập từ các vùns chuyên canh rau màu gổm 2 lô: lô 1 giữ
nguvẽn độ ẩm ban đáu. lô 2 đã hong khô ờ nhiệt độ phòna, nshién mịn. Làm giàu
Azotobacter bans cách cho la đất khô (hoãc 22 đát ướt) vào bình chứa 50ml VIT B
dịch thể. Sau 1 tuần lấy 1 vòna que cấy lớp ván2 móna trẽn bể mật dịch thể. ria cấy
lèn đĩa thạch MT B. ú 30°c trong 3 nọày. Soi kính và thu nhàn các khuẩn lạc
Azotobacter có màu nâu đen đặc trưna. Tiếp tuc làm sạch nhiéu lần bằng cách ria
cấy 3 pha. Sau đó cấy truvèn vào ốns thạch nshiénọ. nuôi cấy ờ 30°c để 2iữ ợiốna.
lượng 2,4D được tính theo đồ thị chuẩn đã được xác định trên máy ở bước sóna 283
* Cách dựns đổ thị chuẩn xác định hàm lượng 2.4D:
Pha chất chuẩn gốc: m = 2244 mg/1
CM = 0.01015 mol/1
Càn 0.1122 g 2.4D cho vào bình định mức 50 (đã rứa sạch bằng nước cất 2
lần và sấy khỏ). Định mức bằng nước deion đến vạch để có nồng độ gốc là 0.01015
mol/1. Dựng đường chuẩn 2,4 D trong khoảng nồng đỗ từ 50 đến 200 mg/1. Lấy 4
bình định mức. lần lượt lấy môt lượng thể tích tãng dần dung dịch gốc vào bình đinh
mức ~>5 thêm nước cất deion đến nợấn để có các dung dịch với nồng độ tăng dần 50.
100 150 và 200ma. Đo mật đô quang các dung dịch này trẽn máy ƯV - 3101 và
dựng đổ thị chuẩn với trục tung là độ hấp phụ, trục hoành là nồng độ 2.4D (bảng 3
và hình 1).
Bảng 3. Độ hấp phụ của các dung dịch 2,4D đo ờ bước sóng 283,5 nm
STT
1 2
3 4
C 2,4D (m g)
50
100
150
200
V dung dịch gỏc(ml)
0,557
1,114 1,671
2,228
Độ hấp phụ
0,338
0,689
1,046 1.401
Độ hấp phụ
hiển vi điện tử quét JSM - 5410 LV, JEOL - Japan.
14
3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Phản lập Azotobacter spp. từ các mảu đất có pH khác nhau
Từ 13/38 mẫu đất hong khô và 6/12 mẫu đất giữ nguyên độ ẩm. chúng tôi đã
phát hiện sụ có mặt của Azotobacter. Tuy nhiên, các chủng thu nhận từ đất khỏ tổn
tại tốt trong điều kiện nuôi cấy nhàn tạo. Các chủng phân lập từ đất ẩm dễ bị chết
sau một thời gian dài bảo quản trong ống nghiệm và dễ bị nhầm lẫn với Azomonas
(loại vi khuẩn cố định nitơ có hình dạng giống Azotobacter nhưng không hình thành
bào nang). Để tăng cường tính chọn lọc, việc hong khô đất ờ nhiệt độ phòng trước
khi phân lập Azotobacter là cần thiết.
Phân tích pH của các mẫu đất cho thấy Azotobacter có mặt ớ các mẫu có pH
5,15 - 7,75 (bảng 4). Trong các mẫu đất có pH thấp hơn. qua nhiều lần kiếm tra.
không thấy loại vi khuẩn này. Kết quá cùa chúng tôi phù hợp với những cõng bố
trước đây rang Azotobacter thường tổn tại trons các mảu đất có pH axit yếu đến
kiềm [18].
Bàng 4. pH của các mẫu đát phát hiện chứa Azotobacter
STT
Mẫu đất
pH STT
Mẫu đất pH
1
1
6,35 10 20
6,45
2
■>
7.25 11 21 6.35
3
4
5,15
9
19
6.45
18
36 5.40
15
3.2. M ột sô' đặc tính sinh học của các chủng Azotobacter được sử dụng trong các
nghiên cứu
Trong số các chủng Azotobacter phãn lập từ đất, qua sơ tuyển theo một số chì
tiêu như khả nãng sinh trướng trên môi trường nhân tạo, sinh tổng hợp IAA, chúng
tôi đã chọn được 3 chùng có các hoạt tính ổn định. Các chúng nàv được xem xét kv
về một sô' đặc tính sinh học. Kết quả được trình bày ờ báng 5 dưới đây.
Bảng 5. Đạc tính sinh học của các chủng Azotobacter dùng trong nghiên cứu
Đặc tính
Chủng vi sinh vật
86.2
76.1
20.2
Nauổn gốc Phàn lập từ đất
Phân lập từ đất
Phàn lặp từ đất
trổng rau tại
trồns lúa tại Gia
trổng rau tại Điện
Điện Biên Thuỵ - Gia Lâm
Biên
Sinh trường trẽn
Tốt
Tốt
liền nhau thành
hình sỏ 8
hình số 8.
Kích thước tế bào
= 1.3 X 1,7 um
55 1,1 X 1,7 um
= 1.3 X 2 um
Khả năng di chuyển
Di chuvển chậm.
Di chuyển chậm.
Khôna di chuyển.
Hình thành cyst
+
+
+
Tạo
homopolisaccarit
+
+
+
khuếch tán
16