ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH
TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH
KHOA KỸ THUẬT HÓA HỌC
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
ĐỒ ÁN MÔN HỌC ĐỊNH DANH HỆ VI SINH VẬT TRONG
HẠT KEFIR BẰNG PHƯƠNG PHÁP
SINH HỌC PHÂN TỬ HIỆN ĐẠI VÀ ỨNG DỤNG

GVHD: PGS.TS. NGUYỄN THÚY HƯƠNG
SVTH: NGUYỄN NGỌC DUY

1.4.1. Bản chất của quá trình lên men 27
1.4.2. Cơ sở của quá trình lên men 28
1.4.3. Quy trình công nghệ sản xuất kefir 39
CHƯƠNG 2. ĐỊNH DANH HỆ VI SINH VẬT TRONG HẠT KEFIR BẰNG PHƯƠNG PHÁP
SINH HỌC PHÂN TỬ HIỆN ĐẠI 53
2.1. Nghiên cứu hệ vi khuẩn lactic trong hạt kefir bằng phương pháp nuôi cấy tự do và phụ thuộc
môi trường 53
2.1.1. Nguyên liệu và phương pháp 55
2.1.2. Kết quả và bàn luận 59
2.1.3. Kết luận 69
2.2. Định danh nấm men và tỷ lệ phân bố của chúng trong hạt kefir Đài Loan 69
2.2.1. Nguyên liệu và phương pháp 70
2.2.2. Kết quả và bàn luận 73
2.2.3. Kết luận 79
MỤC LỤC

ii

CHƯƠNG 3. KỸ THUẬT CỐ ĐỊNH HỆ VI SINH VẬT TRONG HẠT KEFIR VÀ ỨNG DỤNG . 80
3.1. Giới thiệu kỹ thuật cố định vi sinh vật trong công nghiệp chế biến các sản phẩm từ sữa 80
3.1.1. Các kỹ thuật cố định vi sinh vật trong công nghiệp chế biến các sản phẩm từ sữa 81
3.1.2. Một số ứng dụng phương pháp cố định tế bào vi sinh vật trong công nghiệp chế biến các
sản phẩm từ sữa 82
3.1.3. Quá trình lên men sơ bộ sử dụng giống cố định 83
3.2. Các tính chất vi sinh và hóa học của sản phẩm kefir sản xuất bởi hệ vi sinh vật cố định được
phân lập từ hạt kefir 85
3.2.1. Nguyên liệu và phương pháp 86
3.2.2. Kết quả và bàn luận 89
3.2.3. Kết luận 102
3.3. Quá trình lên men whey liên tục sử dụng giống kefir cố định trên chất mang cellulose khử

5.4. Bacteriocin 150
5.5. Ứng dụng hệ vi sinh vật trong hạt kefir để sản xuất protein đơn bào (SCP) 151
5.6. Ứng dụng hệ vi sinh vật trong hạt kefir trong sản xuất phô mai 153
5.7. Sản xuất các chế phẩm giống sử dụng để lên men kefir ở quy mô công nghiệp 156
KẾT LUẬN 158
TÀI LIỆU THAM KHẢO 160
DANH MỤC BẢNG

iv

DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Thành phần của sản phẩm kefir. 4
Bảng 1.2. Thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng trong 100g kefir 9
Bảng 1.3. Số lượng vi sinh vật (log cfu/g) trong hạt kefir, dịch hoạt hóa và kefir. 11
Bảng 1.4. Trình bày tóm lược hệ vi sinh vật thường phân lập được trên hạt kefir có nguồn gốc khác nhau.

DANH MỤC BẢNG

v

Bảng 4.7. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên các yếu tố động học của các mẻ lên men whey có bổ sung 1% dịch
chiết nho đen sử dụng sinh khối kefir dạng viên 135
Bảng 4.8. Ảnh hưởng của pH lên các yếu tố động học của các mẻ lên men whey có bổ sung 1% dịch chiết
nho đen sử dụng sinh khối kefir dạng viên 135
Bảng 4.9. Động học của quá trình lên men whey ở quy mô lớn. 141
Bảng 5.1. So sánh thành phần dinh dưỡng giữa sữa đậu nành và sữa bò 147
Bảng 5.2. Ảnh hưởng của việc sử dụng giống vi sinh vật lên các hợp chất thơm 155
DANH MỤC HÌNH

vi

DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Núi Elbrus ở rặng núi Caucasus - nơi xuất phát của kefir và yoghurt 3
Hình 1.2. Hạt kefir 10
Hình 1.3. Hạt kefir dưới kính hiển vi điện tử quét 11
Hình 1.4. Đặc điểm hình thái của một số hạt kefir 12
Hình 1.5. Quan sát bên ngoài và bên trong hạt kefir dưới kính hiển vi điện tử quét 14
Hình 1.6. Hình chụp dưới kính hiển vi điện tử quét cho thấy mối quan hệ cộng sinh giữa nấm men và vi
khuẩn trong hạt kefir 17
Hình 1.7. Sự tổng hợp EPS trong hạt kefir dưới kính hiển vi điện tử quét 20
Hình 1.8. Cấu trúc của kefiran 22
Hình 1.9. Bảo quản lạnh 25
Hình 1.10. Bảo quản trong nitơ lỏng 26

quét 91
Hình 3.3. Ảnh hưởng của số chu kỳ lên men lên hạt gel cố định nấm men dưới kính hiển vi điện tử quét .93
Hình 3.4. Ảnh hưởng của số chu kỳ lên men lên hạt kefir dưới kính hiển vi điện tử quét 95
Hình 3.5. Ảnh hưởng của số chu kỳ lên men lên số lượng các vi khuẩn lactic và các nấm men trong kefir
được sản xuất bởi giống cố định hoặc từ hạt kefir 97
Hình 3.6. Sự ổn định của quá trình vận hành thiết bị lên men dựa trên mối tương quan giữa vận tốc dòng
chảy và nhiệt độ trước và sau quá trình bảo quản lạnh (4ºC, 18 ngày) 103
Hình 4.1. Cấu trúc α-lactalbumin và β-lactoglobulin 112
Hình 4.2. Động học của quá trình lên men sử dụng các phương pháp khác nhau 117
Hình 4.3. Ảnh hưởng của pH kết thúc quá trình lên men lên tỷ lệ ethanol, ethyl acetate và amyl ancohol
119
Hình 4.4. Động học của qua trình lên men whey và hỗn hợp whey-fructose lên men bởi sinh khối kefir
dạng viên 120
Hình 4.5. Kết quả phép thử phân biệt 121
Hình 4.6. Kết quả phép thử thị hiếu 122
Hình 4.7. So sánh động học của quá trình lên men sử dụng sinh khối kefir dạng viên và sinh khối kefir thu
nhận từ môi trường tổng hợp 123
Hình 4.8. Động học của 20 mẻ lên men whey lặp lại 127
Hình 4.9. Ảnh hưởng của hàm lượng chất khô ban đầu lên quá trình lên men hỗn hợp whey – mật rỉ
đường 129
Hình 4.10. Ảnh hưởng của nồng độ chất khô hòa tan ban đầu của hỗn hợp whey-mật rỉ đường lên men bởi
sinh khối kefir dạng viên lên tỷ lệ các hợp chất thơm quan trọng 130
Hình 4.11. Ảnh hưởng của dịch chiết nho đen và nho trắng lên động học quá trình lên men cồn từ whey sử
dụng sinh khối kefir dạng viên 132
Hình 4.12. Bioreactor 100 L và 11000 L 137
Hình 4.13. Bioreactor 3000 L 138
Hình 4.14. Vận hành sản xuất ở quy mô pilot 140
DANH MỤC HÌNH

viii

nghiệp, đặc biệt là tác động khuấy đảo và quá trình rửa hạt. Bên cạnh đó, việc tăng sinh số
lượng hạt lớn để đưa vào sản xuất kefir ở quy mô công nghiệp lại gặp khá nhiều trở ngại
như vấn đề tạp nhiễm, chi phí kinh tế, và sự ổn định của nguồn giống. Chính vì vậy, sản
phẩm kefir công nghiệp hiện nay thường được sản xuất bằng cách sử dụng các chế phẩm
giống vi sinh vật tự do. Tuy nhiên, việc sử dụng các chế phẩm giống này lại làm cho sản
phẩm sản xuất ra không có các phẩm chất đặc trưng như kefir truyền thống, là do chúng
không giữ được mối quan hệ cộng sinh giữa hệ vi sinh vật trong quá trình lên men. Ngày
nay, với sự phát triển của kỹ thuật cố định vi sinh vật và ứng dụng thành công các chế
phẩm cố định trong sản xuất thực phẩm, vấn đề nghiên cứu tái tạo hạt kefir để có thể tiến
hành lên men liên tục đồng thời tạo ra các sản phẩm có chất lượng tương tự sản phẩm
kefir truyền thống đã được đặt ra.
Trong khi đó, whey là một sản phẩm phụ của quy trình sản xuất phô mai nhưng lại
chiếm khoảng 85÷90% thể tích sữa và chứa 55% thành phần dinh dưỡng của sữa. Whey
MỞ ĐẦU

2

có chứa một lượng lớn các hợp chất hữu cơ, là chất thải có BOD và COD cao. Vào những
năm trước đây, whey là chất thải của ngành công nghiệp sản xuất phô mai, gây ra những
vấn đề ô nhiễm môi trường hết sức nghiêm trọng. Mỗi năm, ngành công nghiệp phô mai
và casein thải ra 130 triệu tấn whey. Do những áp lực về vấn đề môi trường lên ngành
công nghiệp sữa, đồng thời hàm lượng lactose và các chất dinh dưỡng còn lại trong whey
khá cao; người ta đã bắt đầu nghiên cứu việc xử lý nguồn chất thải này theo những hướng
khác nhau. Chính vì nhận thấy hệ vi sinh vật trong hạt kefir có những nấm men có khả
năng lên men lactose, người ta đã chú ý đến hướng phát triển các sản phẩm xử lý dịch
whey sử dụng hệ vi sinh vật trong hạt kefir như: sản xuất cồn nhiên liệu, cồn thực phẩm,
thức uống lên men từ whey, sản xuất protein đơn bào… Trong đó, sản phẩm thức uống
lên men từ whey có độ cồn thấp đang được chú trọng.
Vì vậy, mục tiêu của đồ án là “Định danh hệ vi sinh vật trong hạt kefir bằng phương
pháp sinh học phân tử hiện đại và ứng dụng”, gồm các nội dung sau:

được làm từ các loại sữa khác như cừu, dê, trâu Gần đây, người ta còn sản xuất kefir từ
sữa đậu nành [23]. Ngoài ra còn dòng sản phẩm kefir có vị ngọt được lên men với nước
trái cây.
Sản phẩm kefir được những người dân tộc Moslem ở Caucasian xem như một loại thuốc
có thể chữa rất nhiều loại bệnh vào khoảng thế kỉ 18.
Kefir cũng được sản xuất dưới những tên gọi khác nhau bao gồm kephir, kiaphur, kefyr,
kéfer, képhir, knopon, kepi và kippe [24].
Quá trình sản xuất kefir thủ công được mở rộng ở nhiều nước như Argentina, Đài Loan,
Bồ Đào Nha, Thỗ Nhĩ Kỳ và Pháp. Người ta không xác định được rằng tất cả các hạt kefir
có nguồn gốc từ một hạt ban đầu hay không, bởi vì các phân tích vi sinh của các mẫu từ
những khu vực khác nhau cho thấy thành phần vi sinh vật khác nhau.
FAO/WHO (2001) đã đưa ra định nghĩa của kefir dựa trên hai yếu tố: thành phần vi sinh
vật trong hạt kefir và trong sản phẩm cuối cùng. Giống được chuẩn bị từ hạt kefir, bao
gồm Lactobacillus kefiri và các loài khác nhau của giống Leuconostoc, Lactococcus và
Acetobacter phát triển trong một mối quan hệ chặt chẽ và đặc trưng. Hạt kefir cũng bao
gồm nấm men lên men lactose (Kluyveromyces marxianus) và nấm men không lên men
lactose (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces unisporus, Saccharomyces exiguus)
[23].
Bảng 1.1. Thành phần của sản phẩm kefir.
Protein sữa (% w/w)

Chất béo (% m/m)
Acid tổng, biểu hiện bằng % acid lactic (%m/m)
Ethanol (% vol./w)
Tổng số vi khuẩn đặc trưng trong giống ban đầu
(cfu/g)
Nấm men (cfu/g)
Tối thiểu 2.8%

< 10

kích thích sự tiết dịch và sự hình thành acid trong dạ dày. Kefir được khuyến cáo đặc biệt
là nên cho trẻ em và bệnh nhân mắc chứng kém tiêu hóa sử dụng.
Giá trị protein: một nghiên cứu được thực hiện trên chuột chứng minh rằng kefir có
những giá trị sinh học cao hơn trong sữa, nó được giải thích dựa trên sự tiêu hóa protein
tốt hơn cũng như các hoạt động chuyển hóa của vi khuẩn trong quá trình lên men; cả
lượng nitơ tổng và lượng nitơ phi protein trong kefir đều cao hơn trong sữa làm ra nó.
Kefir giúp tiêu tiêu hóa protein cao hơn yoghurt và cung cấp nhiều giá trị dinh dưỡng
hơn; một thí nghiệm chứng minh một công dụng khác của kefir là khả năng tái tạo các mô
ở gan chuột (70%), khi gan bị cắt bỏ một phần. Suốt quá trình lên men và bảo quản, lượng
amino acid trong kefir tăng lên, đặc biệt là lysine, proline, isoleucine, phenylalanine và
arginine. Vi khuẩn và nấm men được sử dụng để lên men kefir cũng làm biến đổi L-
amino acid tự do của protein trong sữa thành D-amino acid , đặc biệt là D-alanine, D-
leucine, D-aspartic acid và D-allo isoleucine.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KEFIR VÀ HẠT KEFIR

6

Sự chuyển hóa lactose: kefir chứa một hệ vi sinh vật đa dạng có khả năng hỗ trợ tiêu
hóa lactose. Những người không có khả năng tiêu hóa lactose là do thiếu enzyme β-
galactosidase (EC 3.2.1.23) trong ruột hoặc enzyme lactase, enzyme chịu trách nhiệm
thủy phân lactose thành glucose và galactose. Những sản phẩm sữa lên men mang lại
những hy vọng cho họ vì có một số vi sinh vật trong quá trình lên men tham gia vào quá
trình sản xuất enzyme lactase. So với các sản phẩm như yoghurt, sữa lên men từ
acidophilus và bifidus thì hàm lượng lactose trong kefir ít hơn sau 14 ngày lên men và
bảo quản.
Acid lactic được tìm thấy hầu hết trong các sản phẩn sữa lên men, kết quả hoạt động của
vi khuẩn lactic đồng hình và dị hình. Acid lactic có thể tồn tại ở dạng đồng phân L-(+) và
D-(-). L-(+) acid lactic thường được chuyển hóa trong cơ thể còn D-(-) acid lactic thì ít
được chuyển hóa trong cơ thể; đặc biệt sự vượt quá D-(-) acid lactic có thể dẫn đến sự mất
cân bằng các cơ chế chuyển hóa trong cơ thể. WHO khuyến cáo không nên sử dụng

(9/10) trong sản
phẩm kefir thì thấp hơn so với sữa ban đầu. Khi so sánh các nguồn nguyên liệu sữa khác
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KEFIR VÀ HẠT KEFIR

7

nhau (bò, cừu, dê và ngựa), kefir lên men từ sữa cừu thì lượng thiamin, pyridoxine và acid
folic tăng cao nhất; trái lại, kefir lên men từ sữa dê thì lượng thiamin, riboflavin, vitamin
B
12
, niacin, acid pantothenic và acid orotic giảm nhiều nhất. Nguồn nguyên liệu sữa ảnh
hưởng đến sự phát triển của các vi sinh vật trong kefir dẫn đến những thay đổi về lượng
vitamin trong kefir. Ngoài ra, lượng protein tổng trong kefir có thể tăng lên nếu sữa ban
đầu có bổng sung muối natri caseinate; một số vi khuẩn được bổ sung vào môi trường
nuôi cấy ban đầu cũng giúp làm tăng lượng acid folic và vitamin B
12
[24]. Như vậy, sản
phẩm kefir có chứa rất nhiều vitamin B
1
,vitamin B
12
, acid folic và vitamin K so với sữa
nguyên liệu ban đầu, đây là nguồn biotin rất tốt giúp cho sự đồng hóa các loại vitamin B
khác cho cơ thể. Vì thế mà kefir giúp cơ thể giảm đi sự lão hóa của tế bào da, cung cấp
nguồn năng lượng và kéo dài tuổi thọ cho con người [53].
1.2.2. Sản phẩm probiotic tự nhiên
Kefir là một sản phẩm probiotic tự nhiên. Probiotic là thực phẩm chứa vi sinh vật sống,
có lợi cho sức khỏe [50]. Theo một vài định nghĩa khác, một sản phẩm probiotic là một
sản phẩm có chứa vi sinh vật sống mang lại những ảnh hưởng có lợi cho vật chủ bằng
cách tăng cường sự cân bằng của hệ vi sinh vật, các vi sinh vật này thường được sử dụng

năng giảm căng thẳng cho hệ thần kinh [51, 53]. Hệ vi sinh vật trong kefir cũng chuyển
hóa lactose và cung cấp enzyme lactase cho dạ dày, nhờ đó mà những người không có
khả năng tiêu hóa lactose có thể sử dụng được kefir. Ngoài ra, kefir còn có tác dụng cải
thiện hệ miễn dịch [23, 24].
Kefir còn loại trừ các chất độc không mong muốn trong cơ thể, ngăn ngừa sự oxy hóa.
Kefir còn giúp giảm cholesterol trong máu, kích thích hệ miễn dịch tạo ra kháng thể, giúp
giảm stress và giảm căng thẳng do có độ rượu nhẹ [51].
Đây là một sản phẩm cao cấp hơn yoghurt bởi vì yoghurt được làm trong thời gian
ngắn, chứa ít vi khuẩn có hoạt tính mạnh. Hệ vi khuẩn trong yoghurt sẽ giảm dần vài ngày
trong hệ tiêu hóa. Còn kefir thì chứa nhiều hệ vi sinh vật probiotic hơn, hơn thế nữa
những vi sinh vật có mặt trong kefir được tạo từ một chuỗi vi sinh vật có hoạt tính rất
mạnh, các chủng vi sinh vật này sẽ giúp tiêu diệt hay bất hoạt các vi sinh vật gây bệnh
[53].
Ngày nay, kefir thường được những người dị ứng với lactose sử dụng thay thế cho
nguồn các sản phẩm từ sữa. Ngoài ra, nó còn thường được các bà mẹ bổ sung cho trẻ sơ
sinh nhằm hỗ trợ cho hệ hoạt động của hệ tiêu hóa trẻ em. Vậy kefir là một sản phẩm
probiotic tự nhiên, là thực phẩm chức năng có giá trị dinh dưỡng cao cũng như đem lại
nhiều lợi ích cho sức khỏe.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KEFIR VÀ HẠT KEFIR

9

Bảng 1.2. Thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng trong 100g kefir.
Năng lư
ợ
ng

65 kcal
Thành ph
ầ

Amino acid c
ầ
n thi
ế
t

Acetaldehyd
Tryptophan 0.05 Diacetyl
Phenyalanin 0.35 Acetoin
Leucine 0.34
Vitamin

Isoleucine 0.21 E 0.11
Threonine 0.17 D 0.08
Lysine 0.27 B6 0.05
Valine 0.22 B2 0.17
Vitamin

C 1
A 0.06 B1 0.04
Carotene 0.02 B12 0.05
[53]
1.3. Hạt kefir
1.3.1. Đặc điểm
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KEFIR VÀ HẠT KEFIR

10 Hình 1.2. Hạt kefir [9, 59].

quá trình rã đông. Tăng sinh kefir trong sữa đậu nành thì kefir đạt kích thước nhỏ hơn hạt
kefir được tăng sinh trong sữa bò [23].

Hình 1.3. Hạt kefir dưới kính hiển vi điện tử quét [23].
Sự phân bố của vi sinh vật trong hạt kefir gần như không đổi theo thời gian, mặc dù
những thay đổi khí hậu có thể ảnh hưởng đến tính chất lưu biến của sản phẩm. Các phân
tích cho thấy thành phần vi sinh vật trong bản thân hạt, trong dịch hoạt hóa (mother
culture) và trong sản phẩm cuối cùng không giống nhau. Điều này giải thích một phần tại
sao quá trình sản xuất kefir nên bắt đầu từ hạt, bởi vì sản phẩm cuối cùng có số lượng và
tỷ lệ vi sinh vật không giống như trong hạt.
Bảng 1.3. Số lượng vi sinh vật (log cfu/g) trong hạt kefir, dịch hoạt hóa và kefir.

Lactococci

Lactobacilli

N
ấ
m men

H
ạ
t kefir

Dịch hoạt hóa
Kefir
7.37
8.43
8.54
8.94

phẩm kefir. Để hiểu được quá trình lên men cũng như đánh giá được những lợi ích sức
khỏe của sản phẩm kefir, các nhà khoa học đã nghiên cứu rất nhiều về hệ vi sinh vật trong
hạt và trong sản phẩm. Quá trình phân lập và định danh vi sinh vật trong hạt kefir và trong
kefir phụ thuộc rất nhiều vào việc lựa chọn môi trường phân lập phù hợp.
Các vi khuẩn chính trong hạt kefir thuộc 4 giống: Lactobacilli, Lactococci, Leuconostoc
và Acetobacter. Acetobacter cũng thường được đề cập tới, nhưng cũng có nhiều nghiên
cứu không nhắc đến giống vi sinh vật này trong hạt kefir. Một vài nhóm nghiên cứu còn
đặt vấn đề liệu Acetobacter có phải là vi sinh vật tạp nhiễm trong hạt kefir hay không
[23]. Nhóm nghiên cứu của Farnworth đã xác định được sự hiện diện của Acetobacter
trong hạt kefir với số lượng rất ít, điều này giải thích tại sao nhiều nhóm nghiên cứu khác
không thể phát hiện ra chúng [24].
Nhóm vi khuẩn Lactobacilli chiếm khoảng 65-80% tổng số vi sinh vật trong hạt, chúng
gồm những loài ưa ấm và ưa nhiệt. Nhóm Lactococci chiếm 20% tổng số tế bào. Nấm
men chiếm 5-10% trong tổng số vi sinh vật trong hạt bao gồm những loài lên men hoặc
không lên men được đường lactose [5].
Mật độ nhóm vi khuẩn lactic Lactobacilli đạt 10
8
-5x10
9
(cfu/g) gồm nhóm lên men
đồng hình và dị hình. Nhóm vi khuẩn lactic Lactococcus và Leuconostoc với mật độ 10
8
-
10
9
(cfu/g) và nấm men với mật độ 10
6
– 10
8
(cfu/g) gồm nhóm nấm men có khả năng


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KEFIR VÀ HẠT KEFIR

15

Bảng 1.4. Trình bày tóm lược hệ vi sinh vật thường phân lập được trên hạt kefir có nguồn
gốc khác nhau.
NẤM MEN
Brettanomyces anomalus
Candida kefir
Candida pseudotropicalis
Candida rancens
Candida tenuis
Candida inconspicua
Candida maris
Candida lambica
Candida tannotelerans
Candida valida
Debarryveromyces lactis
Kluyveromyces lactis
Kluyveromyces bulgaricus
Kluyveromyces marxianus
Issatchenkia occidentalis
Pichia fermentans
Saccharomyces subsp. torulopsis holmii
Saccharomyces carlsbergensis
Saccharomyces uniporus
Saccharomyces lactis
Saccharomyces globosus
Saccharomyces cerevisiae

Lactobacillus kefirgranum
Lactobacillus parakefir sp.
Lactobacillus lactis
Lactobacillus plantarum
STREPTOCOCCACEAE
Lactococcus lactis subsp. lactis
Lactococcus lactis subsp. lactis blovar
diacetylactis
Latococcus lactis subsp. cremoris
Streptococcus lactis
Streptococcus salivarius subsp.
thermophilus
LEUCONOSTOCACEAE VÀ
ENTEROCOCCACEAE
Enterococcus durans
Leuconostoc cremoris
Leuconostoc mesenteroides

[5, 24]

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN KEFIR VÀ HẠT KEFIR

16

1.3.2.1. Thuyết cộng sinh
Hệ vi sinh vật trong kefir là một ví dụ minh chứng cho tính cộng sinh của vi sinh vật.
Mối quan hệ cộng sinh của hệ vi sinh vật trên hạt kefir được minh họa trong một số
nghiên cứu sau đây:
Tính cộng sinh giữa vi khuẩn lactic và nấm men được thể hiện rõ rệt trong thí nghiệm
nuôi cấy chúng độc lập. Khi chúng được tách rời như những giống thuần chủng thì không