~ 1 ~ Bộ giáo dục và đào tạo
Trờng đại học s phạm hà nội 2
Vơng thị thanh thủy
ảnh hởng của điều kiện gây hạn
ở các thời kỳ sinh trởng tới hàm
lợng proline, sinh trởng, năng
suất và phẩm chất đậu hà lan
(Pisum sativum L.)
Luận văn thạc sĩ sinh học
Hà nội, 2010
~ 2 ~
Lời cảm ơn

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi thực hiện
tại trờng Đại học S phạm Hà Nội 2. Những số liệu và kết quả nêu trong
luận văn là hoàn toàn trung thực. Đề tài cha từng đợc công bố trong bất kỳ
công trình khoa học nào khác. Nếu sai tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm.

~ 4 ~
Mục lục
Trang
Mở đầu
1. Lý do chon đề tài 1

2.2.4. Phơng pháp xử lý số liệu 29

29
Chơng 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận
3.1. Hàm lợng proline ở đậu Hà Lan khi gây hạn ở các thời 30
kỳ sinh trởng khác nhau
3.1.1. Hàm lợng proline ở thời kỳ cây con 30
3.1.1.1. Hàm lợng proline ở lá 30
3.1.1.2. Hàm lợng proline ở rễ 32
3.1.2. Hàm lợng proline ở thời kỳ ra hoa 35
3.1.2.1. Hàm lợng proline ở lá 35
3.1.2.2. Hàm lợng proline ở rễ 37
3.1.3. Hàm lợng proline ở thời kỳ quả non 39
3.1.3.1. Hàm lợng proline ở lá 39
3.1.3.2. Hàm lợng proline ở rễ 41
3.2. ảnh hởng của điều kiện gây hạn đến sự sinh trởng của đậu 44
Hà Lan
3.2.1. Sinh trởng chiều cao 44
3.2.2. Diện tích lá 46
3.2.3. Tăng trởng chiều dài rễ 47
3.2.4. Số lợng nốt sần trên rễ 49
3.3. ảnh hởng của điều kiện gây hạn đến các yếu tố cấu thành năng
suất và một số chỉ tiêu về phẩm chất hạt đậu Hà Lan
3.3.1. Các yếu tố cấu thành năng suất 51
3.3.2. Một số chỉ tiêu về phẩm chất hạt đậu Hà Lan 57
Kết luận
63
Tài liệu tham khảo
65
~ 6 ~

hoạt động của các protein- enzyme. Hạn kéo dài làm giảm hoạt tính của các
enzyme tổng hợp và hoạt hoá các enzyme thuỷ phân, các hệ thống màng bị h
hại, bộ máy quang hợp, hô hấp bị tổn thơng.Do đó, hạn đã làm giảm khả
năng sinh trởng, năng suất, phẩm chất nông phẩm, thậm chí cây bị chết.
Dới ảnh hởng của hạn hán, để tiếp tục thích nghi cơ thể thực vật phải có
cơ chế để bảo vệ tế bào, duy trì đợc tính ổn định trao đổi chất. Thông thờng
phản ứng của cây khi gặp hạn là khí khổng đóng lại để ngăn chặn sự thoát hơi
nớc ra ngoài. Tuy nhiên đây chỉ là cơ chế mang tính chất tạm thời, vì nếu hạn
kéo dài khí khổng sẽ không còn khả năng đóng lại, hơi nớc tự do thoát ra
ngoài, dẫn đến tình trạng cây mất nớc, héo và chết. Vì vậy, cơ thể thực vật
cần có cơ chế bảo vệ mang tính chất lâu dài hơn, một trong số đó là cơ chế
điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua tích luỹ các chất hòa tan, các
protein, các axit amin tự do nh: alanine, glutamine, asparagine, proline
trong đó, proline chiếm trên 50% của hàm lợng tất cả các axit amin nói trên
[31].
Theo kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả trong nớc và nớc ngoài đều
cho rằng sự tích lũy proline là biểu hiện của phản ứng thích nghi của thực vật
khi bị hạn [5], [6], [9], [16[, [24], [31], [39], [43], [67].Vì vậy, việc đi sâu tìm
hiểu ảnh hởng của hạn đến hàm lợng proline, sự sinh trởng, năng suất và
phẩm chất hạt nhằm làm rõ phản ứng của đậu Hà Lan trong quá trình bị hạn,
để từ đó làm cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp để nâng cao khả năng chịu
hạn cho đậu Hà Lan là vấn đề cần đợc nghiên cứu. Đây cũng chính là mục
tiêu nghiên cứu của đề tài chúng tôi.
2. Mục đích nghiên cứu
Nghiên cứu ảnh hởng của điều kiện gây hạn ở các thời kỳ sinh trởng
khác nhau đến hàm lợng proline, sự sinh trởng, năng suất và phẩm chất đậu
Hà Lan Đài Trung 12.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
~ 8 ~

Nội dung
Chơng 1. Tổng quan tài liệu
1.1. Đặc điểm sinh trởng phát triển, nhu cầu về nớc và tình hình sản
xuất đậu Hà Lan
1.1.1. Cây đậu Hà Lan
Đậu Hà Lan thuộc bộ Đậu (Leguminales), họ Đậu (Fabaceae), có tên
khoa học là Pisum sativum L., tên tiếng anh là Pea, thuộc thực vật bậc cao, lớp
hai lá mầm, số lợng nhiễm sắc thể 2n =14.
Những nghiên cứu khảo cổ học cho thấy đậu Hà Lan đợc trồng từ cổ
xa. Janik (1969) cho rằng quần hợp loài Pisum đã có ít nhất ở thời kỳ đồ đá.
Renfrew (1973) cho biết: ở úc đậu Hà Lan đợc phát hiện ở thời kỳ đồ đồng;
ở Đức, đợc trồng từ thời kỳ đồ sắt, sau đó đợc đa vào Tây Bắc Châu Âu
[29], [30]
Về trung tâm phát sinh đậu Hà Lan hiện nay còn nhiều quan điểm cha
thống nhất. De Canolle (1986) cho rằng Tây á là nơi sinh ra đậu Hà Lan. L.I.
Govorov (1928) cũng cho rằng trung tâm phát sinh đầu tiên của đậu Hà Lan là
vùng núi Tây Nam á (Afghanistan, ấn Độ), trung tâm phát sinh thứ hai là Địa
Trung Hải [29]. ở Việt Nam, tác giả Nguyễn Hữu Quán (1984) [25] cho biết
đậu Hà Lan có nguồn gốc từ vùng Trung á, Cận Đông, còn tác giả Nguyễn
Đăng Khôi (1997) [13] cho rằng đậu Hà Lan có nguồn gốc từ vùng Tây Nam
á. Mặc dù còn cha thống nhất đợc về nguồn gốc phát sinh đậu Hà Lan,
nhng qua các dẫn liệu trên các tác giả đều khẳng định Châu á là trung tâm
phát sinh đậu Hà Lan trồng hiện nay.
~ 10 ~

Trong quá trình trồng trọt, con ngời đã tạo ra rất nhiều các giống đậu
Hà Lan khác nhau. Có giống là thân thảo lùn, có giống leo tới 2- 3m, có giống
trồng để ăn quả non nh một loại rau xanh, có giống trồng để ăn hạt và cũng

hoa không đều, tràng hoa màu trắng, màu hồng hoặc tía. Nhị đực xếp thành
hai bó, chỉ nhị lớn. Vòi nhụy cong hình lỡi liềm, có râu trên bề mặt. Số hoa
trên mỗi đốt thay đổi từ 1- 2 hoa, một số giống có 3- 4 hoa hoặc nhiều hơn.
* Quả đậu Hà Lan có dạng phồng hoặc dẹt, thẳng hoặc cong. Có 1 hoặc
2 quả trên một cuống quả. Trên mỗi đốt của giống chín sớm trung bình có 1- 2
quả, những giống chín muộn trên mỗi đốt trung bình có trên 2 quả. Kích thớc
quả có sự thay đổi giữa các giống. ở cây sinh trởng vô hạn cho năng suất quả
cao hơn hữu hạn nhng quả chín không đồng đều, điều này chỉ tốt với những
giống cho quả tơi. ở cây sinh trởng hữu hạn có đặc điểm ra hoa cùng lúc, vì
vậy quả chín đồng đều, phù hợp cho chế biến.
* Hạt đậu Hà Lan có cạnh góc hoặc hình cầu, có dạng nhẵn hoặc nhăn,
không có nội nhũ, hạt có màu xanh lá cây, màu xám hoặc màu nâu.
1.1.2. Các thời kỳ sinh trởng phát triển và nhu cầu về nớc của đậu Hà
Lan
1.1.2.1. Thời kỳ sinh trởng sinh dỡng
Sau khi gieo 7- 10 ngày, thân rễ vơn dài và đa hai lá mầm lên khỏi
mặt đất, hai lá mầm mở ra, thân mầm phát triển thành thân chính. Khi bộ rễ
phát triển hút chất dinh dỡng từ đất nuôi cây thì lá mầm chuyển thành màu
vàng, rụng xuống đất. Nhu cầu về nớc cho hạt nảy mầm phải đảm bảo hàm
lợng nớc trong hạt đạt 50% so với khối lợng hạt, vì thế đất cần giữ ẩm 80-
90% độ ẩm đồng ruộng để hạt nảy mầm tốt [4], [30].
Thời kỳ cây con bắt đầu từ khi cây mọc đến lúc có 6 lá thật. Đây là thời
kỳ có sự phát triển rất nhanh của các cơ quan sinh dỡng rễ, thân, lá. Để đảm
bảo cho quá trình sinh trởng, phát triển tốt ở thời kỳ này cần độ ẩm đất duy
trì ở 60% độ ẩm đồng ruộng [4], [29]. Khô hạn lúc này ức chế các quá trình
trao đổi chất nh quang hợp, hô hấp và vận chuyển các chất đồng hoá, từ đó
~ 12 ~

làm các hoạt động sống của cây nh đâm chồi, chiều cao cây, diện tích lá,
hoạt động nốt sần bị ảnh hởng.


1.1.3. Tình hình sản xuất đậu Hà Lan
1.1.3.1. Tình hình sản xuất đậu Hà Lan trên thế giới
Đậu Hà Lan là loại rau phổ biến, giàu dinh dỡng, đợc trồng trong
mùa lạnh ở khắp nơi trên thế giới. Hiện nay có trên 60 nớc trồng đậu Hà Lan,
trong đó có 50 nớc trồng để thu quả xanh. Những nớc sản xuất đậu Hà Lan
lớn nhất là Nga và Trung Quốc; Mỹ và Anh chủ yếu sản xuất đậu tơi [25].
Đậu Hà Lan đợc xếp thứ 3 trên thế giới trong tổng sản lợng đậu đỗ
[30]. Theo số liệu thống kê của FAO (1998) tổng diện tích trồng đậu Hà Lan
là 6.604.000ha, gồm châu Phi, châu Mỹ, châu á, châu âu, châu Đại Dơng,
trong đó diện tích lớn nhất là châu âu 3.149.000ha, tiếp đó là châu á
1.534.000ha, châu Mỹ 1.042.000ha. Một số nớc có diện tích đậu Hà Lan lớn,
đứng đầu là Nga 1.180.000ha, tiếp đó là Canada 840.000ha, Ukraina
750.000ha, Trung Quốc 700.000ha. Các nớc có sản phẩm đậu Hà Lan đứng
đầu thế giới là Pháp 3.200.000 tấn, Nga 2.150.000 tấn, Canada 1.762.000 tấn,
Trung Quốc 1.250.000 tấn. Năng suất đậu Hà Lan trung bình thế giới (1997)
là 1.947 kg/ha, trong đó châu âu có năng suất bình quân cao hơn cả 1.539
kg/ha [25]. Theo số liệu thống kê của FAO (2005), nớc có sản phẩm đậu Hà
Lan đứng đầu là Canada 3.170 ngàn tấn, Pháp 1.332 ngàn tấn, Nga 1.290 ngàn
tấn [25].
Châu á có diện tích đậu Hà Lan đứng thứ 2 trên thế giới nhng năng
suất cha cao. Theo số liệu thống kê của FAO (1998) ở châu á, nớc có sản
lợng và diện tích đứng đầu là Trung Quốc (700.000 ha và 1.250.000 tấn),
đứng thứ hai là ấn Độ (580.000 ha và 600.000 tấn).
~ 14 ~

ở Trung Quốc, đậu Hà Lan là cây thực phẩm quan trọng thứ 2, các tỉnh:
Tứ Xuyên, Hồ Nam, Hồ Bắc, Giang Tô, Vân Nam, Thiểm Tây, Thợng Hải,
An Huy và vùng tự trị Nội Mông là những vùng sản xuất đậu Hà Lan chủ yếu.
Sản xuất loại đậu ăn quả tơi chủ yếu tập trung ở vùng nông thôn quanh thành

hiệu quả cao hơn vì ít bị bệnh phấn trắng gây hại. Một vụ trồng đậu Hà Lan có
thể thu hoạch từ 10- 20 lứa qủa, năng suất bình quân 1,2- 1,5 tấn/ha.
Năm 2005, công ty Nông Liên (Đài Loan) đã đầu t trồng rau chuyên
canh đậu Hà Lan tại thị trấn Sa Pa có năng suất trồng chính vụ khá cao đạt 20
tấn/ha [25].
1.2. Proline và vai trò của proline đối với tính chịu hạn ở thực vật

Công thức cấu tạo Cấu trúc không gian
Proline hay - pirolidin cacboxylic là một - iminoaxit a nớc, có
công thức phân tử C
5
H
9
NO
2
, có mạch bên là hidrocacbua khác với các axit
amin khác ở chỗ nhóm amin bậc 1 ở
C

liên kết với cacbon của mạch bên tạo
thành vòng pirolidin.
Proline đợc tổng hợp từ L.glutamat bởi enzyme chìa khoá

- pyrrolin-
cacboxilat- synthetaza (P
5
CS), enzyme này đợc điều hòa bởi proline thông qua
cơ chế ức chế ngợc. Thực vật chịu stress nớc, sự điều hoà ngợc này đã biến
mất và đây có thể là nguyên nhân làm tăng tích luỹ proline dới các điều kiện
stress.

proline trong chống chịu stress ở thực vật thể hiện: proline tham gia điều
chỉnh áp suất thẩm thấu của nội bào và tham gia vào chức năng bảo vệ màng
và protein. Proline đợc tích luỹ trong mô lá, mô phân sinh chóp rễ của thực
vật đợc rèn luyện trong stress nớc, tích luỹ trong hạt phấn bị làm khô, tích
~ 17 ~

luỹ ở vùng chóp rễ đang sinh trởng nơi thế năng nớc thấp và những tế bào
thực vật nuôi cấy trong môi trờng huyền phù đã thích nghi với stress nớc
hay stress muối [31], [62], [65].
Hầu hết thực vật khi sống trong những điều kiện sinh lý bình thờng có
một lợng proline rất nhỏ bé ở trong tế bào và các tổ chức [31]. Nhng dới
ảnh hởng của điều kiện môi trờng khắc nghiệt nh hạn hán, băng giá, muối
mặn, bệnh truyền nhiễm thì hầu hết hoặc ít nhất cũng là một phần lớn đều
tập trung ở trong tế bào chất, ở đây nó có vai trò đặc biệt quan trọng trong việc
điều hoà thẩm thấu của tế bào chất. Có mối liên quan giữa sự tăng hàm lợng
proline với sự sinh trởng: sự tăng hàm lợng proline có liên quan chặt chẽ với
sự bắt đầu giảm bớt sự sinh trởng của thực vật [31].
Sự tích luỹ proline là một phản ứng chuyển hoá thông thờng ở thực vật
trong điều kiện thiếu hụt nớc và stress muối. Đây là chủ đề đợc các nhà
khoa học nghiên cứu hơn 20 năm qua (Delauney and Verma, Ketchum R.E.B,
Rhodes D. and Handa S., Serpil Unyayar, Yiiksel Kiles and Elif Unal) [46],
[54], [65], [67].
Các nghiên cứu về sự tập trung proline tự do ở trong các tổ chức thực vật
dới ảnh hởng của những điều kiện khắc nghiệt đợc tạo nên bởi sự thiếu hụt
chất dinh dỡng. Nh có sự tăng lên proline ở lúa mạch khi có sự thiếu hụt
nitrogen, bor; ở củ cải đỏ dới ảnh hởng của sự thiếu hụt nitrogen, photpho và
lu huỳnh. Sự tăng lợng proline cũng đợc nhận thấy khi có sự kìm hãm sinh
trởng của rễ thực vật bởi nồng độ cao của hoocmôn thực vật (nh auxin).
Ngoài ra, trong các thí nghiệm với các chất kìm hãm hoặc các chất ức chế ở lúa
mạch (nh chlor cholin cholorid- CCC) cũng nhận thấy hàm lợng của proline

J.A. de Ronde và cộng sự [52] tiến hành so sánh giữa dòng đậu tơng chuyển
gen P
5
CS và dòng đậu tơng không đợc chuyển gen thì thấy dòng chuyển gen
có khả năng chịu hạn tốt hơn.
ở Việt Nam, tác giả Đinh Thị Phòng và cộng sự [24] bằng việc xử lý
lạnh, mặn và hạn của 6 giống lúa đã cho thấy có mối tơng quan thuận giữa
tính chống chịu của cây với hàm lợng proline. Trong đó, các giống khi bị xử lý
~ 19 ~

hạn thì lợng proline trung bình tăng lên 7,5 lần, xử lý mặn là 2,3 lần và xử lý
lạnh chỉ tăng 1,5 lần so với đối chứng. Khi nuôi cấy callus mía, tác giả Nguyễn
Hoàng Lộc và cộng sự [16] cũng nhận thấy hàm lợng proline của callus đợc
qua xử lý thêm axit abscisic nồng độ 10
-5
M đã tăng lên 5,1 lần trên môi trờng
có 3- 9% mannitol, còn ở môi trờng có 12% mannitol hàm lợng proline giảm
mạnh. Trên các đối tợng đậu xanh [5], [6] và lạc [19] khi nghiên cứu cũng cho
thấy có sự tích lũy proline trong cây khi sống trong điều kiện stress nớc hay
stress muối.
Nh vậy, proline có ảnh hởng lớn đến tính chịu hạn ở thực vật nói riêng,
sự tổng hợp proline ở thực vật hay cây trồng diễn ra khi chúng sống trong môi
trờng khắc nghiệt. Những nghiên cứu về proline trên các đối tợng khác nhau
cho thấy có sự tơng quan thuận giữa gia tăng hàm lợng proline với tính chống
chịu sự thiếu hụt nớc hay stress muối. Do đó, có thể xem proline nh một chất
chỉ thị về khả năng chịu hạn của thực vật, hay sự tích luỹ proline là biểu hiện
của phản ứng thích nghi của thực vật với điều kiện cung cấp nớc khó khăn.
1.3. Tính chịu hạn và tình hình nghiên cứu tính chịu hạn ở các cây họ Đậu
và đậu Hà Lan
1.3.1. Hạn, nguyên nhân gây hạn và tính chịu hạn ở thực vật

tăng sự bốc hơi nớc mặt đất vốn đã cạn kiệt và hạn càng trở nên nghiêm trọng
hơn. Trong điều kiện đó nhiều giống cây trồng bị chết.
* Hạn sinh lý
Hạn sinh lý xuất hiện do trạng thái sinh lý của cây không cho phép cây
hút nớc, mặc dù môi trờng không thiếu nớc, nh khi đất kị khí thiếu oxi cho
rễ nên thiếu năng lợng cho cây hút nớc hoặc nồng độ dung dịch đất quá cao
làm áp suất thẩm thấu của đất tăng. Khi đó rễ không lấy đợc nớc nhng quá
trình bay hơi nớc vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nớc. Mức độ hạn phụ
thuộc vào sự bốc hơi trên bề mặt và khả năng giữ nớc của đất.
1.3.1.2. Tính chịu hạn ở thực vật
~ 21 ~

Khả năng chịu hạn của cây trồng và khả năng thích nghi với hạn hán là
các tính chất do đặc điểm của kiểu gen qui định. Đó là sự thể hiện khả năng
thích nghi hình thành trong đời sống cá thể chống chịu với các điều kiện bất lợi
của môi trờng. Theo nhận định của Nguyễn Huy Hoàng [7] sự thích nghi đó
đợc thực hiện nhờ sự điều chỉnh của các cấu trúc và các chức năng của cơ thể
ở các mức độ tổ chức khác nhau, nh: sự tạo thành một hệ thống rễ rộng lớn,
giảm diện tích lá, đóng khí khổng, tạo thành những kho chứa nớc, hình thành
những tuyến muối, tập trung các chất hoà tan. Trong điều kiện đất bị khô, độ
ẩm thiếu những giống chịu hạn giỏi là những giống có hàm lợng nớc liên kết
tăng, nồng độ dịch bào tăng, áp suất thẩm thấu cao, mức độ thấm nớc thấp,
ngỡng nhiệt độ đông tụ của protit cao hơn, duy trì khả năng tổng hợp ở mức
độ cao. Chúng có khả năng bảo tồn đợc quá trình trao đổi chất bình thờng
hoặc có tốc độ thiết lập các phản ứng bảo vệ quá trình trao đổi chất lớn khi tác
động của hạn vợt quá giới hạn cho phép.
Có hai cơ chế bảo vệ của thực vật chống lại sự mất nớc, đó là cơ chế
tránh mất nớc và cơ chế chịu mất nớc. Tránh mất nớc phụ thuộc vào sự
thích nghi đặc biệt về hình thái và cấu trúc rễ nhằm giảm thiểu sự hút nớc,
trong đó cây nào khi bị hạn có sự đâm sâu lan rộng của hệ thống rễ sẽ không

ion, ổn định pH của tế bào. Trong nhóm LEA có các đại phân tử protein chống
mất nớc dehydrin (Dhn) có khả năng chịu nhiệt, a nớc, giàu glycine, không
chứa cysteine và tryptophan. Nét đặc trng trong cấu trúc phân tử của tất cả các
Dhn là đoạn bảo thủ giàu lysine ở tận cùng đầu N (K seyment:
EKKGIMDKIKEKLPG) có khả năng tạo xoắn ; đoạn Y (DEYGNP) ở đầu C,
đoạn S gắn với gốc photpho và đoạn giàu amino acid phân cực. Dhn đợc
phân thành 5 nhóm theo các dạng cấu trúc phân tử protein: Y
n
SK
2
, K
n
, SK
n
và
YK
n
[15].
1.3.2. Tình hình nghiên cứu tính chịu hạn ở cây họ Đậu
~ 23 ~

Hầu nh các cây rau họ Đậu đều có hàm lợng protein và hàm lợng dầu
cao, do vậy rất cần nớc. Theo kết quả của Conovich (1980), Sanmos (1981),
Laseco và CTV (1987) [dẫn theo 7] để tạo đợc năng suất hạt 35,71tạ/ha trong
đời sống cây đậu phải tiêu tốn gần 600m
3
nớc.
Mark và cộng sự (1989) [58], Michico và cộng sự (2003) [60] đã phân
lập đợc cADN của dehydrin từ lá đậu tơng bị mất nớc. Điều đặc biệt là đã
phát hiện ra gen dehydrin Mat1 có khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu,

tạo ra các giống có khả năng chống chịu với các điều kiện bất lợi của môi
trờng [36].
1.3.3. Tình hình nghiên cứu tính chịu hạn ở đậu Hà Lan
Khi nghiên cứu so sánh phản ứng của các giống đậu ăn hạt đối với hạn
hán, các nhà khoa học đều thống nhất rằng: đậu Hà Lan là cây chịu hạn kém,
còn đậu tơng, đậu cove, đậu triều, đậu tằm chịu hạn giỏi hơn đậu Hà Lan [dẫn
theo 7]. ở thời kỳ sinh trởng sinh dỡng, đậu Hà Lan chịu hạn giỏi hơn so với
thời kỳ sinh trởng sinh thực; ở thời kỳ ra hoa, tạo quả đậu Hà Lan rất mẫn cảm
với sự thiếu hụt nớc, khi gặp hạn ở thời kỳ này năng suất sẽ giảm rất nhanh
[64].
Gowda và cộng sự (2000) [51] cho rằng, các giống đậu Hà Lan có
nguồn gốc địa lý- sinh thái khác nhau thì khác nhau về khả năng chịu hạn và ở
mỗi giống có một thời kỳ nhạy cảm nhất định đối với sự thiếu nớc. Trong 161
giống nghiên cứu, các tác giả nhận thấy giống có nguồn gốc từ Italy, Cyprus và
Pakistan là những giống chịu hạn giỏi, đồng thời có tỷ lệ protein và trọng lợng
100 hạt nhiều nhất. Sự tác động phối hợp giữa hạn đất và hạn không khí làm
giảm năng suất của đậu Hà Lan xuống một cách đáng kể, trong tác động riêng
rẽ thì hạn đất gây ức chế đến cây mạnh hơn so với hạn không khí [55].
Bằng phơng pháp gây hạn, B. Rodriguez đã sử dụng 7 giống đậu Hà
Lan làm đối tợng nghiên cứu tại buồng khí hậu và khu thí nghiệm ngoài trời
~ 25 ~

tại trang trại thực nghiệm La Canalea (Madrid) [44], kết quả cho thấy có mối
tơng quan thuận giữa năng suất và sự điều chỉnh thẩm thấu của lá đậu Hà Lan
ở hai ngỡng (R= 0,7 và R= 0,92) theo hạn hán.
Nghiên cứu ở 3 giống đậu Hà Lan (Barakat, Aquodolce, Saraziri) khi gây
hạn, tác giả Golezani và cộng sự (2009) [64] thấy rằng: sự hạn chế nớc làm
giảm số hạt trên cây, sự hình thành hạt và trọng lợng hạt. Điều này thấy rằng
đậu Hà Lan là cây trồng nhạy cảm với stress nớc và việc cung cấp đủ nớc
trong thời kỳ sinh trởng sinh dỡng, đặc biệt là thời kỳ ra hoa là yêu cầu cần