BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
------
------
CHU THỊ KHÁNH NY
KHẢO SÁT, ðÁNH GIÁ CÁC DÒNG, GIỐNG LÚA TẺ MỚI
CHỌN TẠO CÓ NĂNG SUẤT, CHẤT LƯỢNG CAO,
KHÁNG BỆNH BẠC LÁ BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA
CHUYÊN NGÀNH : CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 06.42.02.01
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. PHAN HỮU TÔN
HÀ NỘI - 2014
LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là
trung thực và không trùng lặp với các ñề tài khác.
Tôi cũng xin cam ñoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược
ghi rõ nguồn gốc.
Học viên
Chu Thị Khánh Ny
MỤC LỤC
Lời cam ñoan
i
Lời cảm ơn
ii
Mục lục
iii
Danh mục bảng
v
Danh mục sơ ñồ, hình
vi
Phần I mở ñầu
1
1.1
ðặt vấn ñề
2.1.2 Phân loại thực vật
4
2.1.3 Bộ gen của cây lúa
4
2.1.4 Tình hình nghiên cứu và phát triển của cây lúa
5
2.2
Nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa
10
2.1.1 Nguyên nhân gây bệnh
10
2.2.2 Triệu chứng
11
2.2.3 Tác hại của bệnh bạc lá lúa
12
25
3.2.2 Phương pháp nghiên cứu
25
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii
3.3
Phương pháp xử lý số liệu
37
PHẦN IV KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
38
4.1
Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của một số dòng, giống lúa.
38
4.2
ðặc ñiểm nông sinh học của một số dòng, giống lúa.
51
4.7.1 Kết quả phát hiện gen Xa4, xa5, Xa7 bằng kỹ thuật PCR
51
4.7.2 Kết quả lây nhiễm nhân tạo chủng vi khuẩn bạc lá trên một số dòng,
giống lúa.
4.8
54
Một số dòng triển vọng có năng suất, chất lượng cao, chứa gen kháng
bạc lá ñược tuyển chọn
57
PHẦN 4 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ
59
4.1
Kết luận.
59
4.2
2.2
Diện tích và sản lượng lúa của Việt Nam
9
3.1
Thang ñánh giá ñộ bạc bụng của hạt gạo
30
3.2
Thành phần dung dịch chiết tách
33
3.3
Thành phần dung dịch TE
33
3.4
Các mồi sử dụng ñể hiện ra gen kháng bạc lá Xa4, xa5, Xa7
34
4.3
Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng, giống
lúa tẻ
4.4
42
Kết quả ñánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại của một số dòng, giống
lúa tẻ
45
4.5
Kết quả ñánh giá chất lượng gạo của một số dòng, giống lúa tẻ 47
4.6
Kết quả ñánh giá chất lượng cơm của một số dòng, giống lúa tẻ
50
4.7
Kết quả ñiện di các dòng, giống lúa tẻ (vụ mùa 2013)
53
2.2
Sơ ñồ thể hiện số lượng gạo xuất khẩu năm 2013, 2014
8
4.1
Ảnh ñiện di gen kháng bạc lá Xa4
51
4.2
Ảnh ñiện di gen kháng bạc lá xa5
52
4.3
Ảnh ñiện di gen kháng bạc lá Xa7
52
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vi
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
PHẦN I. MỞ ðẦU
1.1. ðặt vấn ñề
Lúa là cây trồng chủ lực có diện tích thu hoạch năm 2012 ñạt 7,75 triệu
ha với năng suất bình quân 5,63 tấn/ha, sản lượng 43,66 triệu tấn (GSO,
2013). Vấn ñề chọn tạo giống lúa là khâu trọng yếu, ñột phá trong chuỗi liên
kết nâng cao giá trị xuất khẩu gạo. Vậy phải chọn tạo những giống lúa như thế
nào ñể ñạt ñược yêu cầu của sản xuất? ðó là câu hỏi mà các nhà chọn tạo
giống luôn ñặt lên hàng ñầu.
Những giống năng suất thấp dần ñược thay thế bằng những giống cho
năng suất cao hơn, những giống kém chất lượng dần ñược thay thế bằng
những giống có chất lượng tốt hơn. Và ñến nay những giống lúa cho năng
suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh ñang dần chiếm lĩnh thị trường.
Mục tiêu chọn tạo ñược các giống lúa tẻ cho năng suất cao chất lượng
tốt và kháng bệnh bạc lá ñang là rất cần thiết hiện nay. Nhiều gen kháng bạc
lá ñã ñược nghiên cứu ứng dụng trong chọn tạo giống lúa kháng bạc lá. Một
số gen ñã xác ñịnh bằng chỉ thị phân tử như: Xa4, xa5, Xa7. Những giống lúa
mang một trong các gen này có mức ñộ kháng cao và phổ kháng rộng.
Nhằm tìm ra nguồn vật liệu mang gen kháng bạc lá phục vụ công tác
chọn tạo giống lúa. ðồng thời lựa chọn các dòng, giống lúa có năng suất cao,
chất lượng tốt, mang gen kháng bạc lá trong tập ñoàn giống lúa mới chọn tạo
ñể ñưa vào mạng lưới khảo nghiệm cho các tỉnh phía Bắc phát triển sản xuất
chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài:
“Khảo sát ñánh giá các dòng, giống lúa tẻ mới chọn tạo có năng suất,
chất lượng cao và kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử DNA”.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 1
(Oryza sativa) và lúa châu Phi (Oryza glaberrima).
Lúa châu Phi ñã ñược gieo trồng trong khoảng 3.500 năm. Trong
khoảng thời gian từ 1500 TCN ñến 800 TCN thì O. glaberrima ñã lan rộng từ
trung tâm xuất phát của nó là lưu vực châu thổ sông Niger và mở rộng tới
Sénégal. Tuy nhiên, nó không bao giờ phát triển xa khỏi khu vực nguồn gốc
của nó. Việc gieo trồng loài lúa này thậm chí còn suy giảm do các giống châu
Á, có thể ñã ñược những người Ả Rập từ bờ biển phía ñông ñem tới châu Phi
ñại lục trong thời gian khoảng từ thế kỷ 7 ñến thế kỷ 11.
Tổ tiên của lúa châu Á O. sativa là một loại lúa hoang phổ biến (Oryza
rufipogon) có nguồn gốc tại khu vực xung quanh vùng ðông Nam Á. Hiện
nay ñây là giống lúa chính ñược gieo trồng làm cây lương thực trên khắp thế
giới. Hơn 10000 năm trước, cư dân nơi ñây dã trồng loại lúa nước, và nó ñược
xem như là quê hương của loại cây lương thực này vì nơi ñây có ñủ mọi ñiều
kiện ñể phát triển giống lúa này, và ñó cũng là nơi ñã xuất hiện nền văn minh
lúa nước, nơi ñây còn có thể xem là 1 trong những trung tâm nông nghiệp ñầu
tiên trên thế giới. (Các giả thuyết về nguồn gốc thuần hoá cây lúa).
O. sativa ñã thích nghi với việc gieo trồng tại Trung ðông và ðịa
Trung Hải của châu Âu vào khoảng năm 800 TCN. Người Moor ñã ñem nó
tới bán ñảo Iberia khi họ xâm chiếm vùng này vào năm 711. Thời gian nửa
sau của thế kỷ 15, thì lúa ñã trải rộng tới Ý và sau ñó là Pháp và sau ñó là tất
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 3
cả các châu lục khác trong thời kỳ khám phá và chinh phục lớn của người
châu Âu. Năm 1694, lúa ñã ñến Nam Carolina, có lẽ có nguồn gốc từ
Madagascar. Người Tây Ban Nha ñem các giống lúa tới Nam Mỹ vào ñầu
thế kỷ 18.
2.1.2. Phân loại thực vật
như sau: Số lượng gen trong cây lúa còn nhiều hơn cả con người. Theo nhóm
nghiên cứu BGI, giống lúa Indica (còn có tên là bulu ở Nam Dương) có
khoảng 45000 ñến 56000 genes, còn nhóm Syngenta thì ước lượng rằng giống
lúa Japonica có khoảng 32000 ñến 50000 genes.
b) Nghiên cứu genome cây lúa tại Việt Nam
Tại Hội thảo khoa học Việt- Anh “Kết quả nghiên cứu giải mã
genome một số giống lúa bản ñịa của ñịa phương” ñược tổ chức tại Hà Nội,
ngày 28 tháng 08 năm 2013. Với sự hợp tác của các nhà khoa học Anh, lần
ñầu tiên Việt Nam giải mã hoàn chỉnh hệ gen ñầy ñủ của một loại thực vật
bậc cao nhất là cây lúa.
ðây là lần ñầu tiên tại Việt Nam ñã giải mã thành công hệ gen ñầy ñủ
của một loại thực vật cao nhất rất quan trọng là cây lúa, mở ra hướng nghiên
cứu về genome học và ứng dụng (tin sinh học) bioinformatics ñể khai thác
trình tự hệ gen phục vụ công tác nghiên cứu và chọn tạo giống lúa. Cơ sở dữ
liệu của 36 giống lúa ñã giải mã là nguồn vật liệu vô cùng quý giá ñể tầm soát
các gen chức năng như kháng rầy nâu, ñạo ôn, bạc lá, chịu hạn, chịu mặn, gen
chất lượng, gen thơm; ñịnh vị chính xác các gen ñích trên bản ñồ, giúp chọn
lọc cá thể mang gen ñích một cách chính xác phục vụ công tác lai tạo giống.
Bộ KH&CN phối hợp với Bộ NN&PTNT sẽ tiếp tục hỗ trợ cho nhóm
các nhà khoa học Việt Nam hợp tác với các nhà khoa học của Anh tiếp tục
giải mã các giống lúa có ñặc tính quan trọng, xây dựng cơ sở dữ liệu phục vụ
cho công tác nghiên cứu và chọn tạo giống lúa, tiến ñến tương lai Vương
quốc Anh sẽ giúp Việt Nam xây dựng Phòng thí nghiệm quốc gia về phân tích
genome cho lúa và các cây trồng khác của Việt Nam.
2.1.4. Tình hình nghiên cứu và phát triển của cây lúa
2.1.4.1. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa trên thế giới
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 5
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Bangladesh
10,73
10,25
10,52
10,58
10,58
11,28
26,78
28,62
29,12
29,56
29,18
29,49
29,88
30,12 30,31
30,56
India
42,59
41,91
43,66
43,81
43,91
Nepal
1,54
1,56
1,54
1,55
1,44
1,55
1,56
1,48
1,50
1,53
Pakistan
2,46
2,52
2,62
4,35
4,54
4,69
Thailand
10,16
9,99
10,22
10,17
10,67
10,68
11,14
12,12 11,94
12,6
United States
1,21
7,40
7,44
7,49
7,66
7,75
2011
2012
Năm
Sản lượng lúa của một số nước trên thế giới (triệu tấn)
Chỉ tiêu
2003
2004
2005
2006
2007
13,19
11,53
11,06
12,06
12,65
11,24 13,48 11,55
China
162,3
180,5
182,1
183,3
187,4
193,3
196,7
197,2 202,7 206,0
8,82
10,59
10,6
10,5
10,65
Nepal
4,13
4,46
4,29
4,21
3,68
4,3
4,52
4,02
4,46
14,6
15,33
16,24
16,82
16,27
15,77 16,68 18,03
Thailand
29,47
28,54
30,29
29,64
32,1
31,65
32,12
35,58 34,59
35,83
35,85
35,94
38,73
38,95
40,01
42,4
43,66
Năm
(Nguồn: FAO – www.fao.org)
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 7
Theo dõi diện tích sản xuất lúa gạo và sản lượng lúa gạo của một số
nước trên thế giới trong 10 năm từ 2003 ñến 2012 chúng ta thấy rằng, có
những nước diện tích sản xuất lúa gạo ñã sụt giảm như Brazil, Nhật Bản, Mỹ
nhưng sản lượng lúa gạo vẫn trên ñà tăng trưởng. Bên cạnh ñó có những nước
mở rộng diện tích sản xuất lúa gạo như Trung Quốc, Thái Lan, Việt Nam, và
2007
2008
2009
2010
2011
Sơ bộ 2012
Diện tích
(nghìn ha)
Sản lượng
(nghìn tấn)
7452,2
34568,8
7445,3
36148,9
7329,2
35832,9
7324,8
35849,5
7207,4
35942,7
7422,2
38729,8
7437,2
38950,2
7489,4
40005,6
7655,4
tế bào.
Bệnh bạc lá phổ biến ở tất cả các nước trồng lúa ở châu Á như:
Philipin, Indonesia, Ấn ðộ, Trung Quốc, Triều Tiên, Thái Lan, Việt Nam, …
Nó ñược xem là một trong những bệnh hại lúa quan trọng nhất ở các nước
châu Á nhiệt ñới, bệnh có thể làm giảm năng suất tới 50% (Gnana manickam
et al, 1999).
Ở Việt Nam, bệnh bạc lá ñã ñược biết ñến từ năm 1955 trên các giống
lúa ñịa phương cao cây, nhưng mức ñộ gây hại không nghiêm trọng. Những
năm gần ñây ở các tỉnh phía Bắc bệnh bạc lá lúa ñã thực sự trở thành ñối
tượng gây hại chủ yếu, phổ biến trên diện rộng với mức ñộ gây hại rất nặng,
nhất là trên các giống lúa lai có nguồn gốc từ Trung Quốc. (Bùi Trọng Thuỷ
và Phan Hữu Tôn, 2004).
Con ñường xâm nhập chủ yếu của vi khuẩn gây bệnh bạc lá là qua các
vết thương xây xát ở trên lá do mưa bão gây ra. Ngoài ra vi khuẩn còn có thể
xâm nhập qua lỗ thủy khổng ở mép lá, ñầu mút lá. Ở một số nước thì thói
quen mạ thường ñược xén ñầu lá trước khi cấy tạo ñiều kiện cho vi khuẩn
xâm nhập và gây hại. Sau khi xâm nhập vào lỗ thủy khổng vi khuẩn nhân
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10
nhanh trong biểu mô, là nơi thông với mạch dẫn lá, khi ñó một số vi khuẩn
xâm nhập vào hệ thống này, còn một số khác thoát ra ngoài qua lỗ thủy khổng
(Taoei và Muko, 1960). Ishitama (1922) cho rằng vi khuẩn gây bệnh bạc lá
lúa có hình gậy ngắn, hai ñầu hơi tròn, kích thước từ 1- 2 x 0, 5- 0, 9 µm, có
một tiêm mao dài 6 - 8µm, vi khuẩn Gram âm không hình thành bào tử, các tế
bào vi khuẩn có màng nhầy bao bọc và ñược nối với nhau thành một khối
vững chắc.
2.2.2. Triệu chứng
chủng vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây bệnh. Kết quả nghiên cứu bước ñầu
trong 3 năm 2001 - 2003 nhóm nghiên cứu bạc lá ðHNNI (HAU - RLBGray)
ñã thu thập và bảo quản ñược 154 Isolate ở 11 tỉnh phía Bắc trên 27 giống lúa
ở 4 lưu vực sông lớn. Bằng phương pháp lây nhiễm các dòng ñẳng gen với
các chủng vi khuẩn nhóm nghiên cứu ñã ñưa ra kết luận: Tổ hợp hai gen
không làm thay ñổi tính kháng nhiễm của từng gen thành phần. Nghiên cứu
tìm hiểu các gen kháng bệnh bạc lá các nhà khoa học kết luận gen Xa4, xa5,
Xa7, Xa21 chống ñược hầu hết các các chủng vi khuẩn bạc lá. ðiều này có ý
nghĩa quan trọng trong công tác lai tạo giống kháng bệnh, thay vì phải tổ hợp
nhiều gen vào một giống chúng ta chỉ cần có một trong các gen Xa4, xa5, xa7,
Xa21 thì có thể tạo giống kháng bệnh bền vững,
2.2.3. Tác hại của bệnh bạc lá lúa
Bệnh bạc lá phổ biến ở hầu hết các vùng trồng lúa. Hiện nay nó ñược
xem là bệnh hại nguy hiểm nhất làm giảm năng suất và chất lượng lúa. Theo
Sriva Satava (1967) bệnh làm giảm năng suất lúa từ 6 - 60%.
Theo Lê Lương Tề thì mức ñộ tác hại của bệnh phụ thuộc vào thời kỳ
bị bệnh của cây lúa. Nếu cây lúa bị bệnh ở thời kỳ ñẻ nhánh thì mức ñộ bệnh
về sau thường rất nặng, ảnh hưởng rõ rệt tới năng suất và có thể là giảm năng
suất tới 41% trở lên. Bệnh bạc lá làm cho lá ñòng và lá công năng bị cháy,
sớm tàn, nhanh chóng trở nên khô rồi chết, làm bộ lá xơ xác ảnh hưởng tới
khả năng quang hợp của cây, làm tăng tỷ lệ hạt lép, giảm năng suất rõ rệt.
2.2.4. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá trên thế giới
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 12
Năm 1961, Nishimura nghiên cứu về gen kháng bệnh, trong nghiên cứu
Nishimura ñã tìm ra tính kháng bạc lá do một gen trội kiểm soát. Năm 1965,
Cho ñến nay, các nhà khoa học ñã tìm ra ñược 30 gen kháng bệnh bạc
lá ở cây lúa trồng và lúa hoang. Tính kháng có thể quy ñịnh bởi một gen ñơn
trội như: Xa21, Xa1 , Xa26 , Xa27 , Xa3 ; một gen ñơn lặn như: xa5 và xa13;
hoặc do hai gen kết hợp với nhau như Xa1/Xa4, Xa4/Xa7. Các gen kháng nằm
trên các nhiễm sắc thể (NST) khác nhau: gen Xa1, Xa2, Xa12 nằm trên NST
số 4, gen lặn xa5 nằm trên NST số 5, gen Xa7 nằm trên NST số 6, gen Xa15
nằm trên NST số 8, gen Xa9 nằm trên NST số 10 và các gen Xa10, Xa21,
Xa23, Xa3, Xa4 nằm trên NST số 11.
Hiện nay trong nghiên cứu ñã sử dụng tới 10 dòng ñẳng gen (dòng chỉ
thị) là: IRBB1, IRBB2, IRBB3, IRBB4, IRBB5, IRBB7, IRBB10, IRBB11,
IRBB14, IRBB21 chứa lần lượt các gen ñơn chống bệnh Xa1, Xa2, Xa3, Xa4,
xa5, Xa7, Xa10, Xa11, Xa14, Xa21. Tại Viện nghiên cứu lúa Quốc tế IRRI
phát hiện gen kháng bệnh bạc lá Xa21 ở loài lúa dại Oryzae longistaminata.
Khác với sự nhận diện của một gen khác, gen trội Xa21 kháng toàn bộ các
chủng bạc lá tại Ấn ðộ và Philippin khi thử kiểm tra tính kháng bệnh.
Ngày nay, chỉ thị phân tử ñược sử dụng rộng rãi như một công cụ hữu
hiệu trong nghiên cứu di truyền và cho phép ñánh giá một số lượng lớn locus
trải khắp bộ gen của nhiều loài cây trồng cũng như nhận dạng các giống lúa
kháng bệnh bạc lá như RFLP, AFLP, RAPD, SSR. Trong nghiên cứu chọn
tạo giống lúa kháng bạc lá Zeng và cs (1996) ñã sử dụng chỉ thị RFLP và
RAPD ñể lập bản ñồ phân tử gen xa13 kháng bạc lá trên cây lúa. Còn ñối với
chỉ thị SSR, hiện nay, hơn 15.000 chỉ thị SSR ñã ñược thiết lập, phủ kín trên
bản ñồ liên kết di truyền của lúa. Trong những năm gần ñây, nhiều công trình
sử dụng chỉ thị SSR nghiên cứu ña dạng di truyền và ADN fingerprinting ñể
nhận dạng giống ở lúa ñã ñược công bố. Sử dụng chỉ thị phân tử ñể xác ñịnh
gen kháng bạc lá, Yanchang và cs (2004) ñã tiến hành kiểm tra gen Xa21 trên
200 cá thể F2 bằng chỉ thị pTA248. Kết quả cho thấy có 47 cá thể mang gen
kháng ñồng hợp tử, 98 cá thể mang gen kháng dị hợp tử. Tất cả các cá thể này
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
ñược thực hiện với 170 chỉ thị RFLP. ðối với bệnh bạc lá lúa, việc dùng chỉ
thị trên cơ sở kỹ thuật PCR, ñể lập bản ñồ gen rất phức tạp và khó khăn.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 15
Causse và cs (1994) ñã thiết lập và lập bản ñồ phân tử gen xa1 nằm trên NST
số 4. Tiếp theo ñó Li và cs (1999) ñã thiết lập bản ñồ RFLP và xác ñịnh gen
xa4 kháng bệnh bạc lá nằm trên NST 11.
Shiping Wang, Phòng thí nghiệm trọng ñiểm quốc gia, Wuhan, Trung
Quốc, nghiên cứu gen lặn xa-13 theo phương pháp dòng hóa gen trên bản ñồ
(map- based cloning). Alen trội Xa-13 cho thể hiện thông qua chiến lược
nghiên cứu RNAi. Tiến hành chuyển nạp gen ñược dòng hóa vào cây lúa bình
thường. Tất cả cây lúa biến ñổi gen ñều có hiện tượng ức chế thể hiện alen
trội Xa-13 và nó thể hiện tính kháng bệnh bạc lá. Các tác giả cũng ức chế gen
lặn xa-13 bằng RNAi, cây chuyển gen kháng bệnh hơn cây bình thường. Phân
tích so sánh chuỗi trình tự gen cho thấy có sự khác biệt rất lớn giữa xa-13 và
Xa-13 tại vùng “promoter”. Kết quả khẳng ñịnh rằng Xa-13 là một regulator
âm tính của tính kháng bệnh bạc lá.
Cùng với sự phát triển mạnh mẽ của các phương pháp chỉ thị phân tử,
một quy trình công nghệ chọn giống ñã ñược ra ñời, ñó là quy trình chọn tạo
giống nhờ chỉ thị phân tử (Marker- Assisted Selection) (MAS). Thông
thường, trong quy trình chọn tạo giống truyền thống, người ta ñưa nguồn gen
mới có tính trạng mong muốn vào một giống khác bằng phương pháp hồi giao
qua 5 - 6 thế hệ, hoặc chọn lọc cá thể trong quần thể phân ly từ thế hệ F2 ñến
thế hệ tiếp theo. Mỗi gen chính thường chỉ kháng ñược với một chủng gây
bệnh hoặc nòi gây hại nào ñó, do vậy nếu quy tụ ñược vài gen kháng vào một
dòng hoặc giống lúa thì sẽ tạo ra ñược một dòng lúa kháng ñược nhiều chủng
gây bệnh hoặc nhiều nòi gây hại. Như vậy muốn tạo ra giống lúa kháng bền
công bố trước ñó của vi khuẩn.
Theo Byoung- Moo Lee và cộng sự (2005) thì genome vi khuẩn Xoo
chủng KACC10331 có cấu trúc như sau: Tổng genome nhiễm sắc thể vòng
dài 4.941.439bp, với hàm lượng C + G chiếm 63,7%. Genome có 4637 khung
ñọc mở, trong ñó có 3340 (72 %) có thể xác ñịnh ñược chức năng. Khoảng
80% số gen trong ñó ñược phát hiện thấy trong các loài vi khuẩn
X.axonopodis pv. citri (Xac) và X.campestris pv. campestris (Xcc). Tuy nhiên,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 17
Copyright: Tài liệu đại học ©