BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
Phan Văn Giác
KHẢO SÁT KHẢ NĂNG SINH TỔNG HỢP VÀ ĐẶC
ĐIỂM CHẤT KHÁNG SINH CỦA CHỦNG
TRICHODERMA CF.AUREOVIRIDE SAU ĐỘT BIẾN
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Thành phố Hồ Chí Minh - 2011
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
Phan Văn Giác
KHẢO SÁT KHẢ NĂNG SINH TỔNG HỢP VÀ
ĐẶC ĐIỂM CHẤT KHÁNG SINH CỦA CHỦNG
TRICHODERMA CF.AUREOVIRIDE SAU ĐỘT
BIẾN
Chuyên ngành: Vi sinh vật học
Mã số: 60 42 40
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. TRẦN THANH THỦY
hiện luận văn này.
Tháng 10 năm 2011
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ....................................................................................... 3
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................. 4
MỤC LỤC ................................................................................................... 5
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ....................................................... 7
DANH MỤC CÁC HÌNH .......................................................................... 8
DANH MỤC CÁC BẢNG ....................................................................... 11
PHẦN I. MỞ ĐẦU ................................................................................... 13
1.Lý do chọn đề tài ...................................................................................................... 13
2. Mục đích nghiên cứu ............................................................................................... 14
3. Nhiệm vụ nghiên cứu .............................................................................................. 14
4. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ........................................................................... 14
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................. 15
1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC CHẤT KHÁNG SINH ................................................. 15
1.1.1. Lịch sử nghiên cứu chất kháng sinh [9],[20] ..........................................................15
1.1.2. Đặc điểm cơ bản của các chất kháng sinh [7],[21] ................................................16
1.1.3. CKS từ nấm sợi ........................................................................................................18
1.1.4. Cơ chế tác động của CKS [4], [9], [20] ..................................................................19
1.1.5. Ứng dụng của chất kháng sinh ................................................................................20
1.2. VI NẤM TRICHODERMA VÀ KHẢ NĂNG SINH TỔNG HỢP CHẤT
KHÁNG SINH ............................................................................................................ 22
1.2.1. Phân loại vi nấm Trichoderma [6],[7],[13] ............................................................22
1.2.2. Phân bố của chi Trichoderma .................................................................................22
3.5. Tác dụng của dịch chiết KS thô với các VSV kiểm định..................................... 73
3.5.1. Tác dụng của dịch chiết KS thô với các nấm gây bệnh cây trồng ..........................73
3.5.2. Tác dụng của dịch chiết KS thô với các tác nhân gây bệnh cho người ..................73
PHẦN III: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .................................................. 76
I. KẾT LUẬN: ............................................................................................................. 76
II. ĐỀ NGHỊ: ............................................................................................................... 77
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................... 78
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
CKS
chất kháng sinh
G (+)
Gram dương
G (-)
Gram âm
KL
khuẩn lạc
Hình 3.10. Ảnh hưởng của MT đến hoạt tính KS của chủng
T. cf.aureoviride ............................................................................ 43
Hình 3.11. Ảnh hưởng của MT đến hoạt tính KS của chủng ĐB108 ........... 43
Hình 3.12. Biểu đồ ảnh hưởng của môi trường đến sinh trưởng của chủng T.
cf.aureoviride và chủng ĐB108 .................................................... 44
Hình 3.13. Biểu đồ ảnh hưởng của môi trường đến hoạt tính ĐK của chủng T.
cf.aureoviride và chủng ĐB108 .................................................... 45
Hình 3.14. Biểu đồ ảnh hưởng của nguồn cacbon đến khả năng sinh trưởng của chủng
T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 .................................. 46
Hình 3.15. Đồ thị ảnh hưởng của nguồn cacbon đến khả năng sinh tổng hợp CKS của
chủng T. cf.aureoviride và chủng ĐB108 ..................................... 49
Hình 3.16. Biểu đồ ảnh hưởng của độ mặn môi trường đến khả năng sinh trưởng của
chủng T. cf.aureoviride và chủng ĐB108 ..................................... 49
Hình 3.18. Biểu đồ ảnh hưởng của nguồn nitơ đến khả năng sinh trưởng của chủng T.
cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ...................................... 51
Hình 3.19. Đồ thị ảnh hưởng của nguồn ni tơ đến khả năng hình thành CKS của
chủng T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ....................... 52
Hình 3.20. Biểu đồ ảnh hưởng của pH đến khả năng sinh trưởng của chủng T.
cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ...................................... 54
Hình 3.21. Đồ thị ảnh hưởng của pH đến khả năng sinh tổng hợp CKS của chủng T.
cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ...................................... 54
Hình 3.22. Biểu đồ ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng sinh trưởng của chủng T.
cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ...................................... 56
Hình 3.23. Đồ thị ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng sinh tổng hợp CKS của
chủng T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ....................... 56
Hình 3.24. Đồ thị động thái lên men của chủng T. cf.aureoviride................ 59
Hình 3.25. Đồ thị động thái lên men của chủng đột biến ĐB108 ................. 59
Hình 3.26. Đồ thị ảnh hưởng của pH đến độ bền của KS trong dịch lên men của
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của môi trường đến hoạt tính kháng sinh của chủng
T. cf.aureoviride và chủng ĐB108 .................................................. 42
Bảng 3.4. Ảnh hưởng của nguồn cacbon khác nhau đến sinh trưởng và sinh CKS của
T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108.................................. 46
Bảng 3.5. Khả năng sinh trưởng và sinh tổng hợp CKS ở các độ mặn khác nhau
....................................................................................................... 48
Bảng 3.6. Ảnh hưởng của nguồn nitơ khác nhau đến khả năng sinh trưởng và sinh
tổng hợp CKS của chủng T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108
....................................................................................................... 51
Bảng 3.7. Ảnh hưởng của pH đến khả năng sinh trưởng và sinh tổng hợp CKS của
chủng T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ....................... 53
Bảng 3.8. Ảnh hưởng của nhiệt độ khác nhau đến khả năng sinh trưởng của chủng T.
cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108 ...................................... 55
Bảng 3.9. Động thái lên men của chủng T. cf.aureoviride và chủng đột biến ĐB108
....................................................................................................... 58
Bảng 3.10. So sánh khả năng sinh tổng hợp CKS của hai chủng nghiên cứu trước và
sau khi tối ưu ................................................................................. 60
Bảng 3.11. Độ bền nhiệt của KS trong dịch lên men của chủng T. cf.aureoviride và
chủng ĐB108 ................................................................................ 61
Bảng 3.12. Độ bền pH của KS trong dịch lên men của chủng T. cf.aureoviride và
chủng ĐB108 ................................................................................ 62
Bảng 3.13. Độ bền thời gian của KS trong dịch lên men của chủng T. cf.aureoviride
và chủng ĐB108............................................................................ 63
Bảng 3.14. Hoạt tính của dung môi và dịch lên men sau khi lắc 6 giờ........... 65
Bảng 3.15. Hoạt tính đối kháng của dung môi và dịch lên men sau khi lắc
của chủng ĐB108 .......................................................................... 68
Bảng 3.16. Hoạt tính đối kháng của dịch KS thô với nấm gây bệnh cây
trồng .............................................................................................. 69
gây bệnh cho người và cây trồng. Tuy nhiên, hiệu suất tạo các chất có hoạt tính sinh học của
các chủng này chưa đáp ứng được yêu cầu ứng dụng thực tiễn. Từ đó, đòi hỏi nâng cao chất
lượng chủng giống nghiên cứu để có thể ứng dụng trong thực tiễn. Một trong những biện
pháp được sử dụng nhiều đối với VSV là xử lý gây đột biến các chủng hiện có để tạo ra các
chủng có năng suất sinh tổng hợp các sản phẩm cao hơn. Đây là việc làm rất cần thiết và có
ý nghĩa thực tiễn cao.
Vì những lí do như trên, chúng tôi chọn đề tài “Khảo sát khả năng sinh tổng hợp
và đặc điểm chất kháng sinh của các chủng Trichoderma cf.aureoviride sau đột biến”.
2. Mục đích nghiên cứu
Nghiên cứu chọn lọc chủng Trichoderma cf.aureoviride đột biến có khả năng sinh
tổng hợp CKS cao làm cơ sở cho việc ứng dụng.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
− Khảo sát đặc điểm của chủng gốc Trichoderma cf.aureoviride
− Gây đột biến chủng Trichoderma cf.aureoviride bằng tia UV.
− Chọn lọc các chủng nấm sợi đột biến có khả năng tổng hợp chất kháng sinh cao hơn
chủng ban đầu.
− Xác định điều kiện môi trường tối ưu cho quá trình tổng hợp chất kháng sinh của
chủng gốc và chủng đột biến.
− Thu nhận CKS thô, nghiên cứu đặc điểm dịch chiết KS thô.
4. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
− Thời gian: từ tháng 10/2010 đến tháng 07/2011
− Địa điểm: thực hiện tại phòng thí nghiệm Vi sinh-Sinh hóa, khoa Sinh học, Trường
Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh.
CKS cũ đồng thời với nghiên cứu phát hiện các CKS mới với cơ chế tác động mới hoàn
toàn [11].
Ở Việt Nam, việc nghiên cứu CKS bắt đầu từ năm 1949 khi giáo sư, bác sĩ Đặng Văn
Ngữ thu được dịch lọc kháng sinh peniclin từ các chủng thuộc chi Penicillium dùng để rửa
vết thương cho thương binh trong chiến tranh. Sau kháng chiến 9 năm, công trình này tiếp
tục được nghiên cứu tại trường Đại học Y dược Hà Nội. Cho đến nay, việc nghiên cứu CKS
đã dành được sự quan tâm của nhiều nhà khoa học đầu ngành Viện công nghệ Sinh học
thuộc Trung tâm Khoa học Tự nhiên và Công nghệ Quốc gia. Các công trình công bố như
“nghiên cứu điều chế 6-APA, 7-ADCA và Cephalexin từ Penicillin” (đề tài cấp nhà nước
năm 1999-2000); “Nghiên cứu áp dụng công nghệ sản xuất các KS mới hiệu quả cao bằng
nguyên liệu trong nước” (đề tài cấp nhà nước, 2001-2005); Đề tài “Dự án tiền khả thi nhà
máy kháng sinh” của tổng công ty Dược Việt Nam; Tác giả Vũ Thị Đoan Chính (Trường
ĐHKH Tự nhiên Hà Nội), người đầu tiên của Việt Nam nghiên cứu “ Sử dụng kĩ thuật gây
đột biến trên tế bào trần để nâng cao hoạt tính KS của xạ khuẩn”. Công trình nghiên cứu về
nấm sợi sinh CKS từ rừng ngập mặn 2 tỉnh Nam Đinh và Thái Bình (2002) của tác giả Mai
Thị Hằng (Trường ĐHSP Hà Nội) đã góp phần làm phong phú thêm vai trò của CKS từ nấm
sợi trong hệ sinh thái đặc biệt này. [21]
1.1.2. Đặc điểm cơ bản của các chất kháng sinh [7],[21]
Có giả thuyết cho rằng CKS là cơ chế giúp cho VSV tồn tại trong tự nhiên hoặc cạnh
tranh môi trường dinh dưỡng. Cũng có giả thuyết lại cho rằng CKS chỉ là sản phẩm thải của
qua trình trao đổi chất của tế bào. Thường CKS không có chức năng rõ rệt đối với các tế bào
sản sinh ra chúng và việc mất khả năng hình thành CKS không ảnh hưởng tới khả năng sinh
trưởng của tế bào.
Về mặt hóa học, CKS là nhóm rất đa dạng, chúng có trọng lượng phân tử biến động
từ 150-5000 dalton. Thành phần một số kháng sinh chỉ chứa cacbon, hidro hoặc thường
chứa C, H, O, N và một số khác có S, P, halogen. Trong phân tử kháng sinh thường chứa
các nhóm chức như hydroxyl (– OH), cacboxyl (– COOH), cacbonyl (– CO), các nhóm định
chức chứa nitơ đồng thời có cấu trúc đặc trưng của chất hữu cơ (mạch béo, vòng béo, vòng
- Nguồn nitơ và nồng độ nitơ trong môi trường nuôi cấy cũng ảnh hưởng lớn đến
sinh tổng hợp CKS. Sự dư thừa các amin hay các ni tơ chuyển hóa nhanh khác sẽ ức chế
sinh tổng hợp CKS. Quá trình sinh tổng hợp CKS ở nấm sợi thường cần cả hai nguồn nitơ
hữu cơ và nitơ vô cơ trong môi trường.
- Nhiệt độ tối ưu cho sinh tổng hợp CKS thường nằm trong khoảng từ 28 – 300C.
- Sinh tổng hợp CKS phụ thuộc đáng kể vào pH môi trường, pH thích hợp cho việc
tổng hợp CKS là trung tính, môi trường hợp ngả về acid, pH acid hay kiềm đều ức chế quá
trình tổng hợp CKS.
Vai trò của phốtphát vô cơ cũng là một trong những yếu tố điều chỉnh sự tổng hợp
CKS. Nồng độ phốtphát thích hợp cho sinh tổng hợp CKS không quá 10mg/ml môi trường.
Nồng độ chất này ban đầu cao sẽ làm tăng lượng acid nucleic trong tế bào, làm kéo dài pha
sinh trưởng của VSV.
Có nhiều nhóm VSV sinh tổng hợp được CKS, trong đó các CKS từ nấm sợi có
nhiều đặc điểm thuận lợi hơn trong ứng dụng chăm sóc, bảo vệ sức khỏe của con người,
đồng thời cũng được ứng dụng trong chăn nuôi và bảo vệ thực vật.
1.1.3. CKS từ nấm sợi
Nấm sợi là một trong những VSV có khả năng sinh kháng sinh đầu tiên được nghiên
cứu trong lịch sử cũng như ứng dụng trong y học. Các chất kháng sinh từ NS chiếm tỉ lệ khá
lớn và được ứng dụng nhiều trong thực tiễn. Phần lớn NS có khả năng sinh CKS đều thuộc
nhóm nấm bất toàn (Fungi imperfecti). CKS từ nấm sợi có khả năng ức chế các loại VK gây
bệnh như cephalosporin chống được cả VK G (+) lẫn VK G (-), đặc biệt, chúng có khả năng
chống nấm gây bệnh trên người, động vật và nấm gây bệnh cây trồng. Ngày nay, các CKS
từ nấm sợi được sử dụng rộng rãi hơn trong công tác phòng chống tác nhân gây bệnh trên
cây trồng.
Một số CKS phổ biến có nguồn gốc từ NS:
- Penicilin: Loại kháng sinh nay do các loài nấm thuộc chi Penicillium sinh ra: P.
notatum, P. baculatum, P. chrysogenum,… Người ta sử dụng các biến chủng của loài P.
chrysogenum để sản xuất chất kháng sinh này ở quy mô công nghiệp. Penixillin là loại chất
Các nhóm KS thuộc kiểu tác động theo phương thức này gồm có penicillin, bacitracin,
vancomycin. Do tác động lên quá trình tổng hợp thành tế bào nên làm cho vi khuẩn dễ bị
các đại thực bào phá vỡ do thay đổi áp suất thẩm thấu.
b. Làm hỏng màng nguyên sinh chất:
Các nhóm KS gồm colistin, polymyxin, gentamycin, amphoterricin. Cơ chế làm mất
chức năng của màng làm cho các phân tử có khối lượng lớn và các ion bị thoát ra ngoài.
c. Ức chế tổng hợp protein
Nhóm này gồm nhiều CKS như streptomycin, erythromycin, tetracylin, cloraphemicol,
… gây cản trở quá trình tổng hợp protein.
d. Ức chế tổng hợp acid nucleic
Các CKS có thể gắn vào acid nucleic (DNA, RNA) tạo thành phức phân tử bất hoạt,
ngăn cản sự sao chép của các acid này.
Nhóm refampin gắn với enzyme RNA polymerase ngăn cản quá trình sao mã tạo thành
mRNA (RNA thông tin). Nhóm quinolone ức chế tác dụng của enzyme DNA-gyrase làm
cho hai mạch đơn của DNA không thể duỗi xoắn làm ngăn cản quá trình nhân đôi của DNA.
Nhóm sulfamide có cấu trúc giống PABA (paminobenzoic acid) có tác dụng cạnh tranh
PABA và ngăn cản quá trình tổng hợp acid nucleic. Nhóm trimethoprim tác động vào
enzyme xúc tác cho quá trình tạo nhân purin làm ức chế quá trình tạo acid nucleic.
CKS nhóm này thì rất độc không những đối với VSV mà còn độc cho người và các
VSV khác.
1.1.5. Ứng dụng của chất kháng sinh
- Sử dụng CKS trong y học:
Ứng dụng CKS trong y học được coi là ứng dụng quan trọng nhất. Các KS như
penicillin, tetraxyclin, cephalosporin, ampicillin được sử dụng rộng rãi trong y học để chữa
trị các bệnh nhiễm khuẩn, nấm, trong phẫu thuật, trong điều trị các vết thương. Trong đó
penixillin được ứng dụng nhiều nhất trong y học . Mặc dù hàng năm có khoảng 100-200 KS
mới được phát hiện nhưng mối lo ngại của con người về bệnh tật dường như không hề suy
giảm [11]. Nguyên nhân do hiện tượng mầm bệnh vẫn còn sống sót sau khi đã điều trị
hóa học. CKS và dịch lên men của các chủng VSV sinh CKS còn dùng để xử lý hạt giống
với mục đích tiêu diệt nguồn bệnh ở bên ngoài và trong hạt, diệt bệnh cả ở các bộ phận nằm
trên đất của cây và khử trùng đất.
Ngoài tác dụng chữa bệnh, CKS còn được dùng sử dụng như là một chất kích thích
sinh trưởng của thực vật. Người ta đã chứng minh được rằng CKS có tác dụng làm cho cây
mau lớn và xử lí hạt giống sẽ làm tăng tỉ lệ nảy mầm của hạt. Chẳng hạn penicilin và chlotetracylin kích thích sự sinh trưởng của củ cải và đậu. Một số CKS có tác dụng gián tiếp
kích thích sinh trưởng của thực vật bằng cách làm tăng số lượng các VSV có lợi trong vùng
rễ thực vật, một số khác lại làm tăng số lượng nốt sần của cây họ đậu. Ở Việt Nam, hướng
đi mới trong bảo quản sau thu hoạch là sử dụng chế phẩm chứa CKS giúp hoa quả vừa giữ
được độ tươi lâu vừa tránh nấm gây thối quả. Cho đến nay, việc sử dụng CKS trong nông
nghiệp vẫn được xem như biện pháp an toàn, hiệu quả, tăng năng suất cũng như phẩm chất
cây trồng.
Như vậy, các CKS có vai trò rất quan trọng trong cuộc sống của con người. Việc phát
hiện và ứng dụng CKS trong đời sống đã mang lại cho con người một công cụ hữu hiệu để
phòng chống các nguyên nhân gây ra bệnh tật cho mình cũng như bảo vệ vật nuôi và cây
trồng. Tuy nhiên, viêc sử dụng CKS không đúng qui định trong thời gian qua đã làm cho
con người biết đến hiện tượng kháng CKS của tác nhân gây bệnh. Do đó, con người phải đi
tìm những loại CKS mới hữu hiệu hơn, tiêu diệt được nhiều loại tác nhân hơn, đặc biệt là
các tác nhân đã lờn thuốc. Trong quá trình đó, CKS từ các loài vi nấm thuộc chi
Trichoderma cũng là một hướng nghiên cứu của nhiều nhà khoa học trong nước và trên thế
giới trong thời gian qua.
1.2. VI NẤM TRICHODERMA VÀ KHẢ NĂNG SINH TỔNG HỢP CHẤT
KHÁNG SINH
1.2.1. Phân loại vi nấm Trichoderma [6],[7],[13]
Số lượng các loài thuộc chi Trichoderma được phát hiện ngày càng nhiều trong thời
gian gần đây. Tuy nhiên, Trichoderma được xem là nhóm vi nấm gây nhiều khó khăn cho
công tác phân loại vì các đặc điểm cần thiết cho việc phân loại vẫn chưa được tìm hiểu và
Trichoderma
1.2.2. Phân bố của chi Trichoderma
Trichoderma phân bố rộng rãi, có thể phân lập từ đất, phát triển được trên nhiều loại
cơ chất (sáp, gỗ, thép không gỉ và các nấm khác) [28],[29]. Trichoderma spp. là nhóm vi
nấm phổ biến ở đất nông nghiệp, đồng cỏ, rừng, đầm muối và đất sa mạc. Hầu hết là những
vi sinh vật hoại sinh, nhưng chúng cũng có khả năng tấn công các loại nấm khác.
Trichoderma rất ít tìm thấy trên thực vật sống và không sống nội kí sinh với thực vật.
Chúng có thể tồn tại trong tất cả các vùng khí hậu từ miền cực Bắc đến những vùng núi cao
cũng như miền nhiệt đới. Nhưng hình như có một sự tương quan nào đó giữa sự phân bố các
loài và các điều kiện môi trường [28].
T. polysporum và T. viride có mặt ở vùng khí hậu lạnh trong khi T. harzianum có ở
các vùng khí hậu nóng. Điều này tương quan với nhu cầu nhiệt độ tối đa cho từng loài.
Trichoderma là vi nấm ưa độ ẩm, chúng đặc biệt chiếm ưu thế ở những nơi ẩm ướt,
những khu rừng khác nhau. Giá trị a w nhỏ nhất là 0,91 ở 250C. T. hamatum và T.
pseudokoningii có thể chịu độ ẩm cao hơn so với những loài khác. Tuy nhiên, các loài
Trichoderma spp. thường không chịu được độ ẩm thấp và điều này được cho là một yếu tố
góp phần làm cho số lượng Trichoderma giảm rõ rệt trong những nơi ẩm thấp. Các loài
Trichoderma spp. khác nhau thì yêu cầu về nhiệt độ và độ ẩm cũng khác nhau [10],[23].
Các loài Trichoderma thường xuất hiện ở đất acid. Theo Gochenaur (1970) có thể có
sự tương quan giữa sự hiện diện của T.viride với đất acid trong vùng khí hậu lạnh rất lạnh ở
Peru. Trichoderma phát triển tốt ở bất cứ pH nào nhỏ hơn 7 và có thể phát triển tốt ở đất
kiềm nếu như ở đó có sự tập trung đủ một lượng CO 2 và bicarbonate cần thiết [23].
Đa số các dòng nấm Trichoderma phát triển trong đất có độ pH từ 2,5 – 9,5; phát
triển tốt ở pH: 4,5 – 6,5. Nhiệt độ để Trichoderma phát triển tối ưu thường là 25 – 300C.
Một vài dòng phát triển tốt ở 350C, một số ít phát triển được ở 400C [28].
1.2.3. Đặc điểm hình thái
Trichoderma cũng có các đặc điểm cấu tạo như những tế bào nấm sợi khác.
dài thêm. Các CKS từ Trichoderma bao gồm: gliotoxin, glioviridin (một dikitopiperazin),
sesquiterpenoids, trichothecenes (trichodermin), cyclic peptides, isocyanid- bao gồm các
chất chuyển hóa (trichoviridin) (Brewer và cs, 1982). Trong đó, những CKS phổ biến ở
nhóm Trichoderma là:
-
Gliotoxin: chất này được R.weindling và O. Emerson mô tả năm 1936
do nấm T. lignorum tạo thành. Gliotoxin được hình thành từ loài T. virens (hay
còn tên khác là Gliocladium virens) [29]. Trichoderma sinh KS gliotoxin với điều
kiện oxi phải cao. Gliotoxin được tích lũy nhiều trong dịch môi trường và thường
ở giai đoạn phát triển sớm của nấm Trichoderma. Gliotoxin có phổ tác động rộng
lên nhiều vi sinh vật như vi khuẩn, nấm.
-
Viridin: được phát hiện vào năm 1945, chất này được hình thành trong
hoạt động sống của Trichoderma. Viridin độc hơn rất nhiều so với gliotoxin và có
hoạt tính chống nấm cao (Weindling và Emerson 1936; Weindling 1941)[28].
-
Trichodermin: được phát hiện vào năm 1975 ở Nhật Bản khi các tác
giả Atsushi, Shunsuke nuôi cấy loài T. koningii và T. aureoviride. Theo Dennis và
Webster (1971), hai loài T. polysporum và T. viride cũng hình thành
trichodermin. [28]
Trichoderma cũng sinh ra nhiều loại hợp chất ức chế dễ bay hơi có thể trợ giúp cho
sự hình thành khuẩn lạc của chúng trong đất (Dennis và Webster, 1971) [28]. Các chất này
Copyright: Tài liệu đại học ©