ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

PHẠM THỊ THANH MAI

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KHÁNG RẦY NÂU
VÀ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC CỦA MỘT SỐ
GIỐNG LÚA TẠI THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH LÝ HỌC THỰC VẬT

HUẾ-2016

1


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Amp

ampicilin

bp

base pair

BEPT

birefringence end point temperature

cds


IRRI

International Rice Research Institute

kb

kilobase

kDa

kilodalton

LB

Luria Bertani

MAS

marker-assisted selection

NB-LRR

nucleotide binding - leucine rich repeat

NN&PTNT

Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn

NST


X-gal

5-bromo-4 chloro- 3 indolyl-beta-D-glactoside

5


MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Lúa là cây lương thực chính của hơn 50% dân số thế giới, đặc biệt đối với
người dân Châu Á. Đối với Việt Nam, lúa gạo là nguồn lương thực chính, mỗi ngày
một người tiêu thụ 465g gạo (đứng thứ 2 thế giới sau Myanmar (578g gạo/ngày),
ngoài ra lúa gạo còn là nguồn xuất khẩu thu nhiều ngoại tệ [56].
Để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày càng tăng nông dân sử dụng các giống lúa
năng suất cao và tăng cường thâm canh trong sản xuất lúa. Đây chính là nguyên nhân
phát sinh các loại côn trùng chích hút (rầy nâu, rầy lưng trắng, rầy cánh trắng), trong số
đó rầy nâu (Nilarpavata lugens Stal) là tác nhân hại lúa nghiêm trọng đặc biệt ở các nước
Châu Á, [45], [86]. Chúng hút nhựa ở bẹ lá làm cho lúa bị úa vàng, sinh trưởng kém
hoặc gây hại gián tiếp bằng cách truyền virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá, nếu mật độ
rầy cao có thể làm chết cây lúa, gây hiện tượng cháy khô cả đám ruộng [5], [42].
Các biện pháp hiện dùng để đối phó với dịch rầy nâu là sử dụng thuốc diệt
rầy, thâm canh và phân bón hợp lý. Tuy nhiên việc lạm dụng thuốc trừ sâu hóa học
đã làm giảm quần thể côn trùng có ích trên đồng ruộng, gây mất cân bằng sinh thái
và phát triển các biotype rầy nâu kháng thuốc. Do vậy, giải pháp cơ bản và lâu dài
mà vẫn an toàn với môi trường và sức khỏe người dân là xác định và phổ biến các
giống lúa kháng rầy nâu đến với người nông dân [55], [57], [76].
Hiện nay đa số giống lúa đang được trồng chủ yếu ở tỉnh Thừa Thiên Huế
như HT1, Xi23, 13/2 đều nhiễm rầy nâu [13]. Do vậy, việc di nhập giống lúa kháng
rầy nâu từ các vùng miền khác để trồng và đánh giá khả năng kháng rầy nâu và các

địa phương này trong tương lai.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Giới thiệu được giống lúa có năng suất cao, chất lượng gạo tốt và kháng rầy
nâu tốt cho Thừa Thiên Huế và các địa phương có đặc điểm sinh thái tương tự.
4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Nghiên cứu này được tiến hành tại Hợp tác xã phường An Đông, thành phố
Huế trong các vụ Hè Thu và Đông Xuân; Phòng thí nghiệm Sinh lý-Sinh hóa-Vi
sinh, Khoa Sinh, Đại học Khoa học, Đại học Huế; và Phòng thí nghiệm Công nghệ
tế bào thực vật, Phòng thí nghiệm Công nghệ sinh học, Đại học Huế.
- Nội dung nghiên cứu của luận án bao gồm: xác định các đặc điểm nông
sinh học và đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa có nguồn gốc từ địa
phương khác trồng ở Thừa Thiên Huế.

7


Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về lúa gạo
1.1.1. Đặc điểm của cây lúa
Lúa là thực vật có nguồn gốc nhiệt đới, xuất phát từ khu vực Nam châu Á và
châu Phi nhưng có thể thích nghi với các điều kiện khí hậu khác nhau và được trồng
ở nhiều vùng trên thế giới. Về mặt phân loại thực vật, cây lúa thuộc họ Gramineae,
tộc Oryzeae, chi Oryza. Chi Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu ở vùng
nhiệt đới ẩm của châu Phi, Nam và Đông Nam châu Á, Nam Trung Quốc, Nam và
Trung Mỹ và một phần ở châu Úc. Trong đó, chỉ có 2 loài là lúa trồng, còn lại là
lúa hoang hằng năm và nhiều năm. Loài lúa trồng quan trọng nhất, thích nghi rộng
rãi và chiếm đại bộ phận diện tích lúa thế giới là Oryza sativa L. Qua quá trình
chọn lọc tự nhiên và nhân tạo, hiện nay đã hình thành 2 loại lúa chính là nhóm lúa
Indica và Japonia. Hai nhóm lúa này khác nhau về một số đặc điểm hình thái, sinh

khoáng và vitamin [11].
Ngoài việc được sử dụng làm lương thực, gạo còn dùng để chế biến nhiều
loại bánh, làm men rượu, cơm mẻ, làm rượu, cồn,… Các lớp vỏ ngoài của hạt gạo
do chứa nhiều protein, chất béo, chất khoáng, vitamin, nhất là vitamin nhóm B, nên
được dùng làm bột dinh dưỡng trẻ em và điều trị người bị bệnh phù thũng. Cám là
thành phần cơ bản trong thức ăn gia súc, gia cầm và trích lấy dầu ăn…Trấu có công
dụng làm chất đốt, chất độn chuồng, ngoài ra còn dùng làm ván ép, vật liệu cách
nhiệt, cách âm, chế tạo carbon và silic [11].
* Giá trị thương mại
Trên thị trường thế giới, giá gạo xuất khẩu tính trên đơn vị trọng lượng cao
hơn rất nhiều so với các loại hạt cốc khác. Nói chung, giá gạo xuất khẩu cao hơn
gạo lúa mì từ 2-3 lần và hơn bắp hạt từ 2-4 lần [11].
Những quốc gia có diện tích trồng lúa lớn hầu hết tập trung ở châu Á.
Trong đó, Ấn Độ là quốc gia dẫn đầu thế giới với 44,10 triệu ha (chiếm 27,86%),
đứng thứ hai là Trung Quốc với 29,93 triệu ha, Indonesia: 12,88 triệu ha,
Bangladesh: 11,50 triệu ha…Việt Nam là nước có năng suất lúa cao đứng hàng
thứ 3 trong 10 nước trồng lúa chính, đạt 52,28 tạ/ha. Từ những năm 1980, Thái
Lan trở thành nước xuất khẩu gạo đứng hàng đầu thế giới, nhưng năng suất hiện
nay chỉ đạt 28,7 tạ/ha, chủ yếu do Thái Lan chú trọng nhiều hơn đến canh tác các
giống lúa dài ngày, chất lượng cao [51].
Hiện nay, Việt Nam có sản lượng gạo xuất khẩu đứng thứ hai trên thế giới.
Năm 2010, lượng gạo xuất khẩu của Việt Nam là 6,886 triệu tấn với trị giá trên
3,24 tỉ USD (Tổng cục Thống kê, 2011). Giá xuất khẩu gạo của Việt Nam giữa
năm 2011 đã dần được nâng lên gần tương đương giá gạo Thái Lan cùng thời điểm
và cấp loại gạo. Điều này cho thấy, chất lượng gạo và quan hệ thị trường gạo của
Việt Nam đã có thế cạnh tranh ngang hàng với gạo Thái Lan trên thị trường thế
giới [10].

9


rằng cây lúa trải qua 2 thời kỳ sinh trưởng, phát triển chính là sinh trưởng dinh
dưỡng và sinh trưởng sinh thực [11], [101].

10


Đời sống cây lúa bắt đầu từ lúc hạt nảy mầm cho đến khi lúa chín. Hình 1.1.
cho thấy thời gian sinh trưởng của cây lúa ở vùng nhiệt đới kéo dài khoảng 120
ngày, có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng)
chiếm 60 ngày, giai đoạn sinh sản (sinh dục) là 30 ngày và giai đoạn chín 30 ngày.

Hình 1.1. Quá trình sinh trưởng của một số giống lúa 120 ngày
(Nguồn Yoshida, 1981)
Các giống lúa khác nhau gieo trồng theo mùa vụ và điều kiện ngoại cảnh
khác nhau thì thời gian sinh trưởng khác nhau. Nắm được quy luật thay đổi thời
gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu
giống, luân canh tăng vụ ở các vùng trồng lúa khác nhau [62].
Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng được tính từ lúc gieo đến lúc làm đòng, bao
gồm thời kỳ nảy mầm, mạ và làm đốt, làm đòng. Trong thời kỳ này cây lúa chủ yếu
hình thành và phát triển các cơ quan dinh dưỡng như ra lá, phát triển rễ, đẻ nhánh.
Thời kỳ này có ảnh hưởng trực tiếp tới việc hình thành số bông.
Thời kỳ sinh trưởng sinh thực là thời kỳ phân hóa, hình thành cơ quan sinh
sản từ lúc làm đòng cho đến khi thu hoạch, bao gồm các quá trình làm đòng, trổ
bông và hình thành hạt. Quá trình làm đốt (phát triển thân) tuy là sinh trưởng dinh
dưỡng nhưng lại song song với quá trình phân hóa đòng nên nó cũng nằm trong quá
trình sinh trưởng sinh thực. Thời kỳ này quyết định việc hình thành số hạt trên
bông, tỷ lệ hạt chắc và trọng lượng hạt. Có thể xem thời kỳ từ trổ bông đến chín ảnh
hưởng trực tiếp tới năng suất thu hoạch [106].

11

người ta rất chú ý đến giai đoạn này. Thời gian này ngắn hay dài phụ thuộc vào
giống, thời vụ và biện pháp kỹ thuật canh tác [11].

12


Khả năng đẻ nhánh là một chỉ tiêu sinh trưởng quyết định số lượng bông trên
một khóm lúa, nhưng số nhánh hữu hiệu của cây mới là yếu tố quyết định số bông
trên cây. Nhánh hình thành bông (nhánh hữu hiệu) thấp hơn so với số nhánh tối đa
và ổn định khoảng 10 ngày trước khi đạt được số nhánh tối đa. Các nhánh ra sau đó
thường sẽ tự rụi đi không thành bông được do chồi yếu không đủ khả năng cạnh
tranh dinh dưỡng, ánh sáng với các chồi khác gọi là chồi vô hiệu [11].
Các nghiên cứu trước đây cho rằng giống có nhiều chồi rất cần thiết cho sản
lượng tối đa trong quần thể dày hoặc trung bình. Tuy nhiên, khả năng nhảy chồi
trung bình cũng được xem là tốt đối với những giống lúa cho năng suất cao. Ở lúa
cấy, khoảng 10- 30 chồi có thể được sinh ra trong điều kiện trồng hợp lý, nhưng chỉ
2- 5 chồi được hình thành trong lúa sạ thẳng [23].

13


* Thời kỳ làm đòng, làm đốt
Thời kỳ này bắt đầu từ cuối giai đoạn đẻ nhánh hoặc ngay trước giai đoạn
hình thành đòng, lóng được hình thành và vươn dài. Ở thời kỳ này cây lúa tiếp tục
ra lá cuối cùng (lá đòng), các nhánh vô hiệu lụi dần, các nhánh tốt được phát triển
hoàn chỉnh để trở thành nhánh hữu hiệu. Các giống lúa ngắn ngày vừa làm đốt vừa
hình thành đòng nên cần cung cấp dinh dưỡng đầy đủ ngay ở giai đoạn đẻ nhánh và
làm đốt để tạo điều kiện tốt cho quá trình làm đòng [11].
* Thời kì trổ bông, làm hạt
Đây là thời kỳ sinh trưởng phát triển cuối cùng của cây lúa, có liên quan

trình hình thành, tích lũy chất khô (carbohydrate) trong cây và trong hạt. Năng suất
sinh học của cây lúa phụ thuộc vào các yếu tố như cường độ quang hợp, thời gian
quang hợp, diện tích lá. Để nâng cao năng suất kinh tế của cây lúa thì ngoài các biện
pháp nâng cao năng suất sinh học phải chọn giống lúa tốt có hệ số kinh tế cao, và
phải tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất để huy động tối đa các chất hữu cơ về tích lũy
ở cơ quan kinh tế (hạt thóc) như biện pháp tưới nước, bón phân, bố trí thời vụ hợp lý,
phòng trừ sâu bệnh [26].
* Cường độ quang hợp và hiệu suất quang hợp
Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định 90-95% năng suất cây trồng. Do vậy
tăng cường hoạt động quang hợp đóng vai trò quan trọng trong việc cải thiện năng suất
cây trồng. Theo Ishii và cộng sự (1977) thì cây lúa thuộc nhóm thực vật có chu trình
quang hợp theo con đường C3, tuy nhiên nghiên cứu của Hegde và Joshi (1974) cho rằng
có cả hai chu trình quang hợp C3 và C4 trong cây lúa chịu hạn, [106].
+ Cường độ quang hợp: được tính bằng lượng CO2 cây hấp thụ hoặc lượng
O2 cây thải ra hay lượng chất hữu cơ cây tích lũy được trên một đơn vị diện tích lá
trong một đơn vị thời gian. So với các loại cây C3 khác, cây lúa có cường độ quang
hợp tương đối cao trên đơn vị diện tích lá: 10-20 mg CO2/dm2/1 giờ (tài liệu cũ), tài
liệu sau này thì khoảng 40-50 mg CO2/dm2/1 giờ [106]. Cường độ quang hợp càng
cao thì khả năng đồng hóa CO2 càng lớn, tuy nhiên đây là một chỉ tiêu phụ thuộc
vào nhiều yếu tố như giống, giai đoạn sinh trưởng, điều kiện ngoại cảnh (cường độ
ánh sáng, nhiệt độ, nồng độ CO2...). Do vậy khi xác định cường độ quang hợp của
cây lúa phải đặt trong một điều kiện cụ thể [26].
+ Hiệu suất quang hợp: là lượng chất khô cây tích lũy được trên 1m2 lá trong
thời gian một ngày đêm. Hệ số hiệu suất quang hợp tỷ lệ thuận với quá trình quang
hợp và tỷ lệ nghịch với quá trình hô hấp. Hiệu suất quang hợp đánh giá khả năng
tích lũy chất khô của quần thể cây trồng nên nó phản ánh năng suất cây trồng.
Thường thì giai đoạn phát triển nào của cây có hoạt động quang hợp mạnh nhất thì
có hiệu suất quang hợp cao nhất [26].
* Hàm lượng diệp lục


Trong cây lúa, tinh bột được hình thành ở lục lạp và có thể tích lũy trong bẹ lá, thân
và hạt. Carbohydrate được tích lũy trong bẹ lá, thân cây sẽ được vận chuyển về hạt và tích
lũy lại giúp cho hạt sinh trưởng được trong điều kiện thời tiết khác nhau và làm cho năng
suất hạt ổn định trong điều kiện bất thuận trong thời gian chín. Trong các thời kỳ sinh

16


trưởng của cây lúa, quá trình hình thành, tích lũy và vận chuyển các carbohydrate rất khác
nhau. Các carbohydrate bắt đầu tích lũy mạnh mẽ khoảng 2 tuần trước khi trổ bông và đạt
cực đại vào giai đoạn trổ bông sau đó giảm dần vào lúc chín rộ. Ở giai đoạn chín hoàn
toàn, quá trình tích lũy carbohydrate có thể tăng trở lại [106].
1.2.3. Các thành phần năng suất lúa
Morales (1986) cho rằng số hạt/bông và khối lượng 1.000 hạt là những yếu
tố quan trọng nhất trong việc gia tăng năng suất. Trong khi đó, Moeljopawiro
(1989), Reuben và Katuli (1989) lại cho rằng số hạt/bông là yếu tố có ảnh hưởng
lớn nhất cấu thành năng suất. Ibrahim và cộng sự (1990) cho rằng số nhánh/bông là
yếu tố cần quan tâm nhất khi chọn giống lúa. Mehetre và cộng sự (1994) khẳng
định số hạt chắc/bông là yếu tố năng suất cơ bản nhất (trích dẫn theo tài liệu của tác
giả Mzengeza, 2011) [79].
Phân tích cơ cấu năng suất lúa, người ta thấy năng suất được quyết định bởi
số bông/m2, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc.
Mỗi một giai đoạn phát triển của cây lúa đều liên quan mật thiết đến yếu tố
cấu thành năng suất. Hầu như mỗi một yếu tố cấu thành năng suất lúa đều liên quan
đến một giai đoạn phát triển cụ thể của cây lúa, mỗi một yếu tố đóng một vai trò
khác nhau nhưng đều nằm trong một hệ quả liên hoàn tạo nên hiệu suất cao nhất mà
trong đó các yếu tố đều có liên quan mật thiết với nhau. Như vậy mỗi giai đoạn sinh
trưởng, phát triển đều liên quan và tạo nên năng suất hạt sau này. Vì vậy, chăm sóc,
quản lý tốt ở tất cả các giai đoạn phát triển của cây lúa là điều hết sức cần thiết để
nâng cao hiệu suất và năng suất cây lúa. Muốn đạt năng suất cao cần phát huy đầy

* Ánh sáng
Ánh sáng ảnh hưởng rất lớn đến sinh trưởng, phát triển và phát dục của cây
lúa trên 2 phương diện: cường độ ánh sáng và độ dài chiếu sáng trong ngày.
Giai đoạn lúa non: nếu thiếu ánh sáng cây lúa sẽ ốm yếu, màu lá từ xanh nhạt
chuyển sang vàng, lúa không nở bụi được.
Thời kỳ phân hóa đòng: nếu thiếu ánh sáng thì bông lúa sẽ ngắn, ít hạt và hạt
nhỏ, hạt thoái hóa nhiều, dễ bị sâu bệnh phá hại.
Thời kỳ lúa trổ: thiếu ánh sáng sự thụ phấn, thụ tinh bị trở ngại làm tăng số
hạt lép, giảm số hạt chắc và hạt phát triển không đầy đủ (hạt lửng), đồng thời cây có
khuynh hướng vươn lóng dễ đổ ngã.
Giai đoạn lúa chín: nếu ruộng lúa khô nước, nhiệt độ không khí cao, ánh
sáng mạnh thì lúa chín nhanh và tập trung hơn; ngược lại thời gian chín sẽ kéo
dài. Thời kỳ cần năng lượng mặt trời cực trọng nhất đối với lúa là từ lúc phân
hóa đòng đến khoảng 10 ngày truớc khi lúa chín, vì sự tích lũy tinh bột trong lá
và thân đã bắt đầu ngay từ khoảng 10 ngày trước khi trổ và được chuyển vị vào
hạt rất mạnh sau khi trổ [106].
* Lượng mưa
Lượng mưa là một trong những yếu tố khí hậu có tính chất quyết định đến việc
hình thành các vùng trồng lúa và các vụ lúa trong năm. Trong mùa mưa ẩm, lượng
mưa cần thiết cho cây lúa trung bình là 6 – 7 mm/ngày và 8 – 9 mm/ngày trong mùa
khô nếu không có nguồn nước khác bổ sung. Nếu tính luôn lượng nước thấm rút và
bốc hơi thì trung bình 1 tháng cây lúa cần một lượng mưa khoảng 200 mm và suốt vụ
lúa 5 tháng cần khoảng 1000 mm [106].
1.3. Đặc điểm hình thái, đặc tính hóa sinh của hạt gạo
1.3.1. Đặc điểm hình thái hạt gạo
Bằng cảm quan, chất lượng hạt gạo được đánh giá thông qua tỷ lệ dài/rộng và
độ bạc bụng. Hình dạng hạt gạo phụ thuộc vào điều kiện khí hậu mà nơi nó phát triển
như: hạt gạo Indica phát triển ở vùng có khí hậu nhiệt đới có hình dạng dài, thon, khô
khi nấu, không dẻo chiếm 75% thị trường toàn cầu. Trong khi đó, hạt gạo japonica
phát triển ở vùng có khí hậu ôn đới có dạng tròn, mềm khi nấu, dẻo chiếm 10% thị

tính trên đơn vị 1 hecta, gạo cung cấp nhiều calo hơn lúa mì do năng suất lúa cao
hơn nhiều so với lúa mì. Một người trung bình cần 3.200 calo mỗi ngày thì một
hecta lúa có thể nuôi 2.055 người/ngày hoặc 5,63 người/năm, trong khi lúa mì chỉ
nuôi được 3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm. Hơn nữa, trong gạo lại có chứa
nhiều acid amin, thiết yếu như: lysine, threonine, methionine, tryptophan… hơn hẳn
lúa mì [11], [95].
Bảng 1.1. Thành phần hóa học của lúa gạo so với một số loại cây lương thực khác
Cây lương thực

Tinh bột

Lúa
Lúa mì
Ngô

62,4
63,8
69,2

(% khối lượng khô)
Protein
Lipid
7,9
16,8
10,6

2,2
2,0
4,3


1,6
3,6

* Hàm lượng tinh bột
Tinh bột là thành phần chính của gạo, được cấu tạo từ các đơn phân glucose,
chiếm khoảng 62,4% khối lượng khô (Bảng 1.1). Tinh bột của gạo thuộc dạng chất
dễ đồng hóa. Tinh bột gồm hai thành phần amylose và amylopectin, tỷ lệ của hai
thành phần này khác nhau rõ rệt khi so sánh giữa nhóm lúa Indica và Japonica, hạt
gạo của giống Japonica có hàm lượng amylopectin cao hơn so với Indica [11].
* Hàm lượng protein
Trong số các loại protein từ ngũ cốc, protein từ lúa được đánh giá là chất dễ
tiêu hóa (88%), chứa lượng lysine cao (4%). Do vậy, hàm lượng protein cao là một
chỉ số quan trọng để đánh giá chất lượng dinh dưỡng của lúa gạo [14]. Hàm lượng
protein trung bình của gạo là khoảng 7%, ở ẩm độ 14% (hoặc 8% khi khô), cộng
với khoảng 0,5% chất béo thô, tro và sợi thô. Protein hiện diện trong gạo ở dạng có
màng đơn, kích thước 0,5-4,0 μm trong phôi nhũ. Protein chỉ chiếm lượng nhỏ
trong hạt, nhưng nó đóng góp rất cơ bản vào chất lượng dinh dưỡng của gạo. Gạo
có hàm lượng protein càng cao càng có giá trị dinh dưỡng. Giống lúa và môi trường
ở vùng nhiệt đới trong giai đoạn chín, đặc biệt là giai đoạn từ 14-21 ngày sau khi
trổ, có ảnh hưởng rất lớn tới tính chất của tinh bột và hàm lượng protein, vì các hạt
tinh bột bắt đầu xuất hiện 4 ngày sau khi trổ, protein khoảng 7 ngày sau khi trổ và
thời kỳ tích lũy tinh bột và protein thật sự trong hạt lúa rất ngắn. Độ chín của hạt
cũng có ảnh hưởng đến phẩm chất hạt, hạt chín sớm hoặc độ chín không đồng đều
sẽ làm giảm phẩm chất hạt [11].
Protein dự trữ trong hạt có thể chia thành 4 nhóm dựa vào tính chất tan của
chúng, những protein chính tìm thấy ở lúa là glutein (hay còn gọi là glutelin), glubolin,
prolamin, albumin. Theo những nghiên cứu trước đây, glutein chiếm khoảng 80%
protein tổng số của hạt, 20% còn lại gồm prolamin, albumin, globulin [96].
Việc gia tăng hàm lượng protein và thành phần amino acid cân đối trong hạt
có vai trò quan trọng về mặt dinh dưỡng cho người dân ở các nước nghèo. Theo

đặc tính của hạt tinh bột. Nhiệt độ càng cao có thể làm giảm hàm lượng amylose
nhưng lại làm tăng nhiệt độ hóa hồ hay độ trở hồ của các hạt tinh bột. Nhiệt độ thấp
không ảnh hưởng đến hàm lượng tinh bột tích lũy cuối cùng nhưng lại làm tăng
hàm lượng amylose [33], [97], [99].
* Độ trở hồ
Độ trở hồ hay còn gọi là nhiệt độ hóa hồ (BEPT-birefringence end point
temperature) là thời gian cần thiết để nấu gạo thành cơm. Nhiệt độ hóa hồ là nhiệt
độ mà ở đó 90% hạt tinh bột bị hóa hồ hoặc phồng lên trong nước nóng không thể
trở lại dạng cũ được. Nhiệt độ hoá hồ được chia thành các cấp như: 55-69,5oC: thấp,
70-74oC: trung bình và 74,5-79oC: cao [11].
* Độ bền gel
Độ bền gel (còn được gọi là độ trải gel) là giá trị đo lường đặc tính chảy của
hồ. Đây là một thông số liên quan đến xu hướng cứng cơm khi nguội, là yếu tố
quyết định đến phẩm chất cơm. Thường có sự liên hệ trực tiếp giữa độ bền gel và
21


hàm lượng amylose, nhưng trong những giống có cùng hàm lượng amylose, giống
có độ bền gel lớn thường được ưa chuộng hơn vì mềm cơm, hạt gạo óng ánh hơn [104].
Cũng như hàm lượng amylose và độ trở hồ, độ bền gel cũng chịu ảnh hưởng
của môi trường trong quá trình hình thành hạt gạo. Thường độ bền gel mềm hay
tinh bột gạo kéo dài ra nếu nhiệt độ cao trong thời gian hạt gạo tích lũy và chín hạt.
Đây cũng là một yếu tố chính đánh giá chất lượng xay chà hạt gạo, vì chất cám dính
vào hạt gạo cũng làm độ bền gel mềm hơn [11], [17].
Lúa trồng ở các vùng nhiệt độ khác nhau có độ bền gel, hàm lượng amylose,
độ trở hồ và độ bền thể gel của hạt gạo khác nhau. Lúa Indica có hàm lượng tinh bột
biến động nhiều hơn loại lúa Japonica. Lúa Japonica có hàm lượng amylose thấp và
hầu hết chúng đều có BEPT thấp và độ bền gel mềm [52].
1.4. Rầy nâu gây hại và khả năng kháng rầy nâu của cây lúa
1.4.1. Giới thiệu về rầy nâu

rầy nâu như vòi hút, chân, râu, các bộ phận khác của cơ thể cũng là yếu tố để phân

22


thành các biotype khác nhau. Việc sử dụng các giống lúa đơn gen liên tục trong
nhiều năm làm cho biotype của rầy nâu phát triển, chúng có thể thích ứng và gây
hại được trên các giống lúa đó. Sự gây hại và độc tính của rầy nâu ở các vùng địa
lý, khí hậu khác nhau cũng thay đổi, các nhà côn trùng học và chọn giống lúa nhận
thấy có một số giống có khả năng kháng rầy nâu ở vùng này nhưng có thể trở thành
giống nhiễm ở vùng địa lý khác [87]. Hiện nay có 4 biotype: biotype 1 phân bố rộng
ở vùng Đông Á và Đông Nam Á, biotype 2 có nguồn gốc ở Philippin phát sinh sau
khi sử dụng rộng rãi các giống có gen bph1, biotype 3 phát sinh từ các phòng thí
nghiệm ở Nhật Bản và Philippin, biotype 4 chỉ thấy ở vùng Nam Á [12], [38], [66].
Theo Saxena và Barrion (1983), các biotype rầy nâu được xác định chủ yếu
dựa vào phản ứng khác nhau của cây lúa đối với rầy cũng như phản ứng đối phó lại
của rầy. Ngoài ra, hình thái của rầy nâu như vòi hút, chân, râu, các bộ phận khác
của cơ thể cũng là yếu tố để phân thành các biotype khác nhau. Việc sử dụng các
giống lúa đơn gen liên tục trong nhiều năm làm cho biotype của rầy nâu phát triển,
chúng có thể thích ứng và gây hại được trên các giống lúa đó [87].
Sự gây hại và độc tính của rầy nâu ở các vùng địa lý, khí hậu khác nhau
cũng thay đổi, các nhà côn trùng học và chọn giống lúa nhận thấy có một số
giống có khả năng kháng rầy nâu ở vùng này nhưng có thể trở thành giống
nhiễm ở vùng địa lý khác [87].
Ở nước ta do cách biệt về địa lý đã ngăn chặn sự lây lan của các quần thể rầy
nâu giữa 2 miền Nam-Bắc, do đó đã hình thành nên các quần thể rầy nâu ở miền
Nam và miền Bắc với độc tính khác nhau như rầy nâu Tiền Giang có độc tính cao
hơn rầy nâu Hà Nội [12]. Rầy nâu ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) chủ yếu
là biotype 2, nhưng khả năng thích ứng gia tăng và đang chuyển biến thành biotype
mới [20]. Trong khi đó quần thể rầy nâu ở tỉnh Thừa Thiên Huế thuộc biotype 1 và

lắng đọng callose trong ống dẫn tại vị trí chích hút của rầy nâu. Ở cây kháng, sự lắng
đọng callose được duy trì, trong khi đó ở cây nhiễm rầy nâu thì các gen mã hóa
enzyme β-1,3-glucanase được hoạt hóa dẫn đến thông ống dẫn tại vị trí callose ngưng
tụ ban đầu. Do enzyme β-1,3-glucanase được tạo ra có tác dụng thủy phân callose. Ở
cây lúa nhiễm rầy, quá trình hút liên tục của rầy nâu dẫn đến giảm rõ rệt hàm lượng
sucrose trong cây đồng thời kích hoạt gen Ramy3D gây thủy phân tinh bột, cuối cùng
làm cạn kiệt lượng carbohydrate của cây. Sự lắng đọng callose ở ống dẫn được xem
là cơ chế bảo vệ quan trọng để hạn chế các tổn hại do rầy nâu gây ra [53].
Zhang và cộng sự (2004) đã phát hiện biểu hiện của 58 gen khác nhau, các
gen này tham gia vào con đường trao đổi jasmonic acid độc lập và liên kết với các
con đường trao đổi chất của các tác nhân vô sinh (abiotic) như: tín hiệu (signaling
pathway), phản ứng tổn thương, cảm ứng chịu hạn và các quá trình trao đổi của
hormon tín hiệu thực vật khi lúa bị gây nhiễm rầy nâu [107].
Wang và cộng sự (2008), trong thí nghiệm thăm dò sự khác nhau về di truyền
giữa các giống kháng và nhiễm rầy nâu, giống nhiễm rầy MH63 có sự suy giảm 3 thông
số cơ bản đại diện cho sự sinh trưởng của cây lúa (diện tích lá, chiều cao và khối lượng
khô), đồng thời khả năng quang hợp của cây nhiễm rầy cũng bị giảm. Còn ở giống
kháng B5, khi bị rầy nâu tấn công thì có giảm nhẹ hàm lượng đường sucrose và protein,
nhưng khả năng sinh trưởng thì vẫn bình thường. Sử dụng microarray cDNA, đã phát
hiện sự biểu hiện của 160 gen lạ do sự tác động của rầy nâu. Một trong những gen tổng
hợp jasmonic acid cũng xuất hiện khi rầy nâu tấn công cây lúa và giúp tăng cường khả
năng kháng rầy trong các dòng lúa chuyển gen [98].
Theo nghiên cứu của Du và cộng sự (2009) trên giống lúa có mang gen
kháng rầy nâu bph (brown planthopper) cho thấy gen bph14 mã hóa protein C
(coiled-coil), NB (nucleotide binding), và LRR (leucine rich repeat). So sánh chuỗi
trình tự cho thấy gen này mang vùng domain của LRR có chức năng ghi nhận sự
xâm nhập của rầy nâu và kích hoạt phản ứng tự vệ. Gen bph14 ưu tiên thể hiện ở
vùng bó mạch dẫn truyền, nơi rầy nâu chích hút cây lúa. Thể hiện gen bph14 làm
kích hoạt lộ trình truyền tín hiệu của salicylic acid và làm tích lũy callose ở mạch
rây, sản xuất chất ức chế trypsin sau khi bị rầy nâu tấn công, nhờ đó, nó làm giảm

lập được bản đồ gen kháng rầy nâu. Trong số 21 gen kháng rầy nâu, có 18 gen đã
xác định được vị trí trên 6 nhiễm sắc thể (NST) khác nhau của cây lúa. Một nhóm
các gen như: bph1, bph2, bph9, bph10, bph18, and bph21 nằm trên cánh dài của
NST số 12, gen bph12, bph15, bph17, bph20 đều nằm trên cánh ngắn của NST số 4,
gen bph11, bph14 nằm trên cánh dài của NST số 3, gen Bph13, bph19 nằm trên
cánh ngắn của NST số 3 (Hình 1.2) [41], [66], [88], [102]. Sáu gen (Bph11, bph11,
Bph12, bph12, bph13 and bph13-t) có nguồn gốc từ các giống lúa hoang dại. Bên
cạnh những gen chính được xác định định vị trên 3 NST trên thì xác định các locus
điều khiển tính trạng bằng bảng đồ gen (QTLs) kết hợp với kháng rầy nâu đã phát
hiện gen kháng rầy nâu nằm trên 8 NST khác nhau. Hầu hết các giống lúa trồng có
nguồn gốc từ IRRI có chứa 1 hoặc 2 gen kháng rầy nâu, trong đó giống lúa IR64
được xác định có chứa nhiều gen kháng rầy nâu mạnh [58].

25


Hình 1.2. Vị trí của các gen kháng rầy nâu trên bộ NST của cây lúa
(Nguồn Jena, 2010)
Bên cạnh việc xác định vị trí của các gen kháng rầy nâu khác nhau trên qua bảng
đồ gen thì việc xác định từng gen cũng đã được tiến hành bằng các kỹ thuật sinh học
phân tử khác nhau. Sharma và cộng sự (2004) đã thiết kế các chỉ thị STS (sequence
tagged sites) dựa trên chỉ thị AFLP (amplified fragment length polymorphism) nhằm
xác định gen Bph1 và bph2 [90], [89]. Kim và cộng sự (2005) đã sử dụng RAPDOPE18 được chuyển đổi thành chỉ thị STS BpE18-3 liên kết với gen kháng rầy nâu
Bph1 nằm trên NST số 12, khoảng cách di truyền là 3.9 cM [67].
Jairin và cộng sự (2007a, 2007b) đã sử dụng các dòng con lai của 3 cặp bố mẹ:
PTB33 × RD6, Rathu Heenati × KDML105 và IR71033-121-15 × KDML105, để
nghiên cứu xác định gen kháng rầy nâu. Nhóm tác giả đã phát hiện được gen Bph3
theo trên cánh ngắn của NST số 6, gen Bph3 liên kết chặt với 2 chỉ thị SSR là RM586
và RM589 với khoảng cách di truyền lần lượt là 1,4 và 0,9 cM. Nhóm tác giả tiếp tục
nghiên cứu và xác định được gen bph4 có gần vị trí trên cùng NST với gen Bph3,

yếu gây hại vào giai đoạn lúa đòng trỗ vụ Đông Xuân và trên lúa đẻ nhánh vụ Hè
Thu, cá biệt có một số diện tích mật độ cao trên 5.000 con/m2, gây ảnh hưởng đến
sinh trưởng phát triển của cây lúa (vàng lá, cháy chòm). Năm 2010, rầy các loại
phát sinh trên diện rộng, mật độ thấp. Diện tích nhiễm 2014 ha (giảm 5.759 ha so
với năm trước), trong đó diện tích nhiễm nặng chỉ có 24 ha (giảm 716 ha so với
năm trước). Chủ yếu gây hại vào giai đoạn trỗ-chín, cục bộ một số diện tích có mật
độ cao 5.000-10.000 con/m2, gây ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển của cây
lúa ở Vinh Hà, Vinh Thái-Phú Vang; Hương Phong-Hương Trà trong vụ Đông
Xuân. Nguyên nhân là do lúa chín sắp thu hoạch, bà con tháo cạn nước để ruộng
khô và không phun trừ, rầy gặp điều kiện nóng ẩm gia tăng mật số nhanh, gây cháy
cục bộ [25]. Năm 2011, rầy các loại phát sinh trên diện rộng, mật độ thấp. Diện tích
nhiễm 1.692,9 ha (giảm 321,1 ha so với năm trước), trong đó diện tích nặng 75,5 ha
(tăng 51,5 ha so với năm trước) gây hại giai đoạn lúa đòng trỗ tập trung chủ yếu vụ
Đông Xuân, cục bộ có một số diện tích mật độ rầy cao trên 10.000 con/m2 gây cháy
chòm ảnh hưởng đến năng suất (Quảng Lợi, Quảng Thái, Quảng Thành-Quảng
Điền; Thủy Phù 2, Thủy Tân - Hương Thủy…). Nguyên nhân do điều kiện thời tiết
cuối tháng 4, đầu tháng 5 có những đợt nắng nóng xen kẽ có mưa dông tạo điều
kiện nóng ẩm thuận lợi cho rầy phát sinh phát triển gây hại [25].
1.5.2. Tình hình nghiên cứu về cây lúa kháng rầy nâu
Từ năm 1968, Việt Nam đã hợp tác với IRRI trong việc cải thiện các giống
lúa trồng, và đã có hàng chục giống lúa có năng suất cao, chất lượng tốt và kháng
được sâu bệnh, đặc biệt là kháng rầy nâu được đưa vào sử dụng. Viện nghiên cứu
lúa đồng bằng sông Cửu Long (CLRRI) đã có những nghiên cứu cho thấy rằng độc
tính của quần thể rầy nâu có chiều hướng gia tăng trên giống chỉ thị ASD7 (bph2),
27


Rathu heenati (bph3) và giống chuẩn kháng (bph2 và bph3). Đại học Cần Thơ
(CTU) đã chọn lọc được các giống có khả năng kháng rầy nâu, vàng lùn, lùn xoắn
lá cao như: MTL 145, MTL 250, MTL 384, MTL 466, MTL 499, MTL 500, hiện