BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

BÙI HỒNG QUANG

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ NHÀI (OLEACEAE
Hoffmanns. & Link) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HOC

HÀ NỘI – 2016


MỤC LỤC
Lời cám ơn .............................................................................................................. i
Lời cam đoan .......................................................................................................... ii
Mục lục ................................................................................................................... iii
Danh mục các bảng ................................................................................................ v
Danh mục hình vẽ ................................................................................................... vi
Danh mục ảnh ......................................................................................................... ix
Danh mục ảnh mẫu chuẩn ....................................................................................... xii
Danh mục các bản đồ phân bố các loài thuộc họ nhài (Oleaceae) ở Việt Nam ...... xiii
Ký hiệu viết tắt phòng tiêu bản ............................................................................. . xiv
Mở đầu .................................................................................................................... 1
1.Tính cấp thiết của đề tài luận án........................................................................... 1
2.Mục đích của đề tài luận án.................................................................................. 2

3.1.5. Hoa................................................................................................................ 39
3.1.6. Qủa................................................................................................................ 40
3.1.7. Hạt ................................................................................................................ 40
3.2. Lựa chọn hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) ở
Việt Nam và kết quả phân tích dữ liệu trình tự gen xây dựng sơ đồ mối quan hệ
gần gũi có thể giữa các taxon thuộc họ Nhài........................................................... 40
3.3. Khóa định loại các, các tông, phân tông, chi thuộc họ Nhài
(Oleaceae Hoffmanns. & Link) Ở Việt Nam........................................................... 46
3.4. Khóa định loai đến nhánh, loài, dưới loài và mô tả các taxon trong họ
Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) ở Việt Nam ................................................... 47
3.5. Giá trị của các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link)
ở Việt Nam............................................................................................................ 140
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................ 150
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ................................................... 151
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN ............................................................................................................ 152
TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................. 154
BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC
BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM
PHỤ LỤC
Phụ lục 1. Danh sách các loài nghiên cứu hạt phấn
Phụ lục 2. Ảnh mẫu chuẩn các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam
Phu lục 3: Bản đồ phân bố các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam
Phụ lục 4: Danh sách các loài nghiên cứu sinh học phân tử và dữ liệu trình tự gen

iv


DANH MỤC CÁC BẢNG, SƠ ĐỒ


Hình 2.6. Thang kích thước của hạt phấn
Hình 3.1. Một số dạng hình thái lá
Hình 3.2. Một số dạng hình thái cụm hoa
Hình 3.3. Một số đặc điểm hình thái hoa
Hình 3.4. Một số dạng hình thái đài
Hình 3.5. Một số dạng hình thái tràng, thùy tràng
Hình 3.6. Một số dạng bộ nhị
Hình 3.7. Một số dạng hình thái bộ nhụy
Hình 3.8. Một số dạng hình thái quả
Hình 3.9. Jasminum brevilobum DC.
Hình 3.10. Jasminum sinense Hemsl.
Hình 3.11. Jasminum lanceolaria subsp. lanceolaria P. S. Green
Hình 3.12. Jasminum anodontum Gagnep.
Hình 3.13. Jasminum longipetalum King & Gamble
Hình 3.14. Jasminum pentaneurum Hand.-Mazz.
Hình 3.15. Jasminum nervosum Lour.
Hình 3.16. Jasminum microcalyx Hance.
Hình 3.17. Jasminum nobile C. B. Clarke in Hook. f.
Hình 3.18. Jasminum laurifolium var. brachylobum Kurz
Hình 3.19. Jasminum alongense Gagnep.
Hình 3.20. Jasminum duclouxii (Lévl.) Rehd.
Hình 3.21. Jasminum hongshuihoense Jien ex B. M. Miao
Hình 3.22. Jasminum macrocarpum Merr.
Hình 3.23. Jasminum lang Gagnep.

vi


Hình 3.24. Jasminum laxiflorum Gagnep.
Hình 3.25. Jasminum multiflorum (Burm. f.) Andr.

vii


Hình 3.55. Olea salicifolia Wall. ex G. Don
Hình 3.56. Olea brachiata (Lour.) Merr.
Hình 3.57. Chionanthus brachythyrsus (Merr.) P. S. Green
Hình 3.58. Chionanthus robinsonii (Gagnep.) B.H. Quang
Hình 3.59. Chionanthus verticillatus (Gagnep.) Soejato & P.K. Loc
Hình 3.60. Chionanthus macrothyrsus (Merr.) Soejato & P.K. Loc
Hình 3.61. Chionanthus subcapitata (Merr.) B.H. Quang
Hình 3.62. Chionanthus hainanensis (Merr. & Chun) B. M. Miao
Hình 3.63. Chionanthus ramiflorus Roxb.
Hình 3.64. Osmanthus fragrans Lour.
Hình 3.65. Osmanthus suavis King ex C. B. Clarke
Hình 3.66. Osmanthus matsumuranus Hayata
Hình 3.67. Myxopyrum smilacifolium (Wall.) Blume
Hình 3.68. Nyctanthes arbor-tristis L.

viii


DANH MỤC CÁC ẢNH
Ảnh 3.1. Một số dạng hình thái thân
Ảnh 3.2. Một số dạng hình thái lá
Ảnh 3.3. Một số dạng hình thái lá
Ảnh 3.4. Một số dạng hình thái cụm hoa
Ảnh 3.5. Một số dạng hình thái lá bắc
Ảnh 3.6. Một số đặc điểm hình thái hoa
Ảnh 3.7. Một số dạng hình thái đài
Ảnh 3.8. Một số dạng hình thái đài

Ảnh 3.35. Jasminum macrocarpum Merr.
Ảnh 3.36. Jasminum lang Gagnep.
Ảnh 3.37. Jasminum laxiflorum Gagnep.
Ảnh 3.38. Jasminum scandens (Retz.) Vahl
Ảnh 3.39. Jasminum multiflorum (Burm. f.) Andr.
Ảnh 3.40. Jasminum rufohirtum Gagnep.
Ảnh 3.41. Jasminum elongatum (Bergius) Willd.
Ảnh 3.42. Jasminum sambac (L.) Ait.
Ảnh 3.43. Jasminum albicalyx Kobuskil
Ảnh 3.44. Jasminum annamense subsp. annamense P. S. Green
Ảnh 3.45. Jasminum annamense subsp. glabrescens P. S. Green
Ảnh 3.46. Jasminum harmandianum Gagnep.
Ảnh 3.47. Jasminum adenophyllum Wall. ex C. B. Clarke
Ảnh 3.48. Jasminum simplicifolium subsp. funale (Decne.) Kiew
Ảnh 3.49. Jasminum extensum Wall. ex G. Don.
Ảnh 3.50. Jasminum attenuatum Roxb. ex DC.
Ảnh 3.51. Jasminum pierreanum Gagnep.
Ảnh 3.52. Jasminum vietnamense B.H. Quang & Joongku Lee
Ảnh 3.53. Fraxinus griffithii C. B. Clarke.
Ảnh 3.54. Schrebera swietenioides Roxb.
Ảnh 3.55. Ligustrum robustum (Roxb.) Blume
Ảnh 3.56. Ligustrum sinense Lour.
Ảnh 3.57. Ligustrum confusum Decne.
Ảnh 3.58. Olea rosea Craib.
Ảnh 3.59. Olea hainanensis H.L.Li
Ảnh 3.60. Olea neriifolia H. L. Li
Ảnh 3.61. Olea dioica Roxb.
Ảnh 3.62. Olea salicifolia Wall. ex G. Don
Ảnh 3.63. Olea brachiata (Lour.) Merr.
Ảnh 3.64. Chionanthus robinsonii (Gagnep.) B. H. Quang

xii


DANH MỤC CÁC BẢN ĐỒ PHẤN BỐ CÁC LOÀI THUỘC HỌ NHÀI
(OLEACEAE) Ở VIỆT NAM
Bản đồ 3.1: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.2: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.3: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.4: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.5: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.6: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.7: Phân bố các loài chi Fraxinus L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.8: Phân bố các loài chi Schrebera Roxb., Ligustrum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.9: Phân bố các loài chi Olea L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.10: Phân bố các loài chi Chionanthus L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.11: Phân bố các loài chi Osmanthus Lour., Myxopyrum Blume, Nyctanthes
L. ở Việt Nam

xiii


KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(Thường gặp trong mẫu “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”)
A
ACAD
B
BM
BO
C
E

Herbarium, Hanoi Pharmacy Institute, Hanoi, Vietnam.
Herbarium, Institute of Medicinal Materies, Hanoi, Vietnam.
Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam.
The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences
Yunnan. KUNMING, People's Republic of China.
Rijksherbarium, Nonnenteeg, Leiden, The Netherlands.
V. L. Komarov Botanical Institute. Russia.
Linnean Society of London Herbarium
Missouri Botanical Garden, USA.
University of KwaZulu-Natal,South Africa.
The New York Botanical Garden, USA.
Museum National d' Histoire Naturalle, Paris, France.
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing,
People's Republic of China.
Agricultural Research Council, Pakistan.
Institute of Botany, Guangdong, People's Republic of China.
University of California, USA.
Forest Inventory and Planing Institute, Vietnam.
Ho Chi Minh City Botanical Museum, Vietnam.

xiv


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài luận án
Họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) có khoảng 25 chi với hơn 600 loài,
phân bố ở hầu hết các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Ở Việt Nam,
họ thực vật này hiện này có 74 loài và 8 phân loài và 1 thứ, nhiều loài có giá trị
kinh tế và khoa học. Cho đến nay, phân loại thực vật vẫn được coi là một trong

Là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học và trong công tác
đào tạo.
4. Bố cục của luận án
- Luận án gồm 160 trang, 68 hình vẽ, 11 bản đồ, 5 bảng, 73 trang ảnh màu.
- Luận án gồm các phần: Mở đầu (1 trang), chương 1: Tổng quan tài liệu (26
trang), chương 2: Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (9 trang),
chương 3: Kết quả nghiên cứu (113 trang), Kết luận (1 trang), Những điểm mới của
luận án (1 trang), Danh mục các bảng, Danh mục hình vẽ, Danh mục bản đồ, Danh
mục ảnh màu, Danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, Danh mục các công trình
công bố của tác giả (16 công trình), Tài liệu tham khảo (123 tài liệu), Bảng tra cứu
tên khoa học, Bảng tra cứu tên Việt Nam, Phụ lục 1. Danh sách mẫu hạt phấn, Ảnh
hình thái hạt phấn; Phụ lục 2. Ảnh mẫu type các loài (11 trang ảnh màu), Phu lục 3.
Bản đồ phân bố của các loài trong chi (11 bản đồ), Phụ lục 4. danh sách mẫu sinh
học phân tử; dữ liệu trình tự gen các loài thuộc họ Nhài.

2


CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
I. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link)
TRÊN THẾ GIỚI.
1.1. Vị trí của họ Oleaceae trong ngành Ngọc Lan (Magnolyophyta)
Carl Linnaeus, năm (1753) là người đầu tiên đặt tên cho 8 chi và 18 loài, về
sau các loài này được xếp trong họ Nhài. Các loài này đã được ông phân chia và
xếp vào phân lớp 2 nhị dài với 1 vòi nhụy (Diandaria Monogynia) [109]. Sau đó
Antoine Laurent de Jussieu, năm (1789) trong “Genera Plantarum” đã xếp các chi
và loài trong họ Nhài vào bậc "Ordo" và đặt tên gọi "Jasmineae" [107]. Năm 1809,
khi nghiên cứu hệ thực vật của Bồ Đào Nha, hai tác giả Johann Centurius
Hoffmannsegg và Johann H. F. Link đã mô tả 1 bậc phân loại của họ Nhài được gọi

Tên phân lớp

Bentham
Hooker

&
(1862-

Gamopetalae

1883)

Vị trí của họ Nhài trong taxon phân lớp, liên bộ (Ordo,
Subclassis, Superordo)
Rubiales, Asterales, Campanales, Ericales, Primulales, Ebenales,
Gentianales, Polemoniales, Personales, Lamiales.
Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales,

Engler A, Gily E
(1924)

Sapotineae,
Sympetalae

Ebenineae,

Convolvulineae,
Myoporineae,

Oleales,

Plumbaginales, Ebenales,

Sapotineae, Ebenineae,

Gentianales,

Tubiflorae,

Verbenineae,

Solanineae,

Convolvulineae,

Oleales,

Boraginineae,

Myoporineae, Phrymineae,Plantaginales, Dipsacales, Campanulals.
Asteridae
Cronquist (1968)

Gentianales, Solanales, Lamiales, Callitrichales, Plantaginales,
Scrophulariales,Campanulales,Rubiales,Calycerales, Calycerales,
Asterales.

Thorne (1968)

Gentianane



Takhtajan (1987)

Scrophulariales, Hippuridales, Lamiales, Hydrostachyales.

Heywood (1993)

Asteridae

Gentianales,

Polemoniales,

Lamiidae

Plantacinales,

Scrophulariales, Campanulales, Rubiales, Dipsacales, Asterales.

Gentianales,
Takhtajan (1997)

Lamiales,

Rubiales,

Convolvulales,
Loasanae,

Apocynales,

Solanales,

Boraginales,

Oleales,

Lamiales,

Hydrostachyales.

Về vị trí của họ Nhài có thuộc bộ Nhài (Oleales) hay không thuộc bộ này cũng có nhiều
quan điểm khác nhau như: (bảng 1.2)
Quan điểm thứ nhất: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Gentianales và có quan hệ
gần gũi với các họ (Apocynaceae, Asclepiadeae và Gentianeae) dựa trên đặc điểm
hình thái chung là: Cây trườn hay cây bụi hoặc gỗ nhỏ; lá đơn mọc đối; hoa mẫu 4
hoặc 5; nhị 2-4; bầu thượng; quả mọng, quả nang hoặc quả hạch. Theo quan điểm
này, có hai nhà thực vật học người Anh là Bentham, G. và D. J. Hooker năm 1862
[104] và Heywood (1996) [62].
Quan điểm thứ 2: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Loganiales và có quan hệ gần
gũi với họ Loganiaceae do cùng chung các đặc điểm; cây leo trườn; hoa mẫu 4 hoặc
5; quả nang. Theo quan điểm này có Hutchinson (1959) [61].
Quan điểm thứ 3: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Scrophulariales và có quan hệ
gần gũi với (Gesneriaceae, Acanthaceae, Scrophulariaceae) dựa trên các đặc điểm
chung như: hoa mẫu 4 hoặc 5; quả nang. Quan điểm này không bao gồm họ
Lamiaceae. Theo quan điểm này có Cronquist (1968) [40] và Thorne (1968) [88].

5


Tuy nhiên trong hệ thống của Thorne 1968, họ Verbenaceae cũng được xếp vào bộ

phân tử cũng như hình thái nhiều tác giả sắp xếp họ này thuộc phân lớp Lamiidae,
bộ Lamiales. Tác giả luận án cho rằng việc sắp xếp như vậy là hợp lý và các nghiên
cứu gần đây đã chứng minh các xu hướng tiến hóa, di truyền cũng như các đặc điểm
hình thái chung của các họ được xếp trong bộ Lamiales, trong đó có họ Oleacaee.

6


Bảng 1.2. Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) xếp cùng các họ khác trong các taxon bậc bộ (Ordo)
Bentham & Hooker (1862-

Engler A,

1883)

Gily E (1924)

Gentianales
1. Oleaceae
2. Salvadoraceae
3. Apocynaceae
4. Asclepiadeae
5. Loganiaceae
6. Gentianeae

Hutchinson (1959)

Melchior

Takhtajan (1973)

5. Myoporaceae
6. Orobanchaceae
7. Gesneriaceae
8. Acanthaceae
9. Pedaliaceae
10. Bignoniaceae
11. Mendonciaceae
12. Lentibulariaceae

Thorne (1968)

Scrophulariales
1.Oleaceae
2.Buddlejaceae
3.Stilbaceae
4. Bignoniaceae
5. Pedaliaceae
6. Martyniaceae
7. Myoporaceae
8. Scrophulariaceae
9. Gesneriaceae
10.Globulariaceae
11. Plantaginaceae
12.Lentibulariaceae
13. Acanthaceae
14. Callitrichaceae
15. Hippuridaceae
16. Verbenaceae
17. Phrymaceae
18.Symphoremataceae

1.Oleaceae

Lamiales
1. Bignoniaceae
2. Buddlejaceae
3. Byblidaceae
4. Callitrichaceae
5. Carlemanniaceae
6. Cyclocheilaceae
7. Gesneriaceae
8. Globularlaceae
9. Hippuridaceae
10. Labiatae
11. Lentibulariaceae
12. Martyniaceae
13. Myoporaceae
14. Nesogenaceae
15. Oleaceae
16. Pedaliaceae
17. Phrymaceae
18. Plantaginaceae
19. Plocospesmataceae
20. Scrophulariaceae
21. Stilbaceae
22. Tetrachondraceae
23. Trapellaceae
24. Verbennaceae

8



1.2. Các hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae)
Sau khi họ Nhài được thành lập năm 1809, đầu thế kỷ 19 đã có nhiều tác giả
đi sâu nghiên cứu phân loại họ này ở các quốc gia và vùng lãnh thổ khác nhau. Do
đó có nhiều hệ thống phân loại họ Nhài được ra đời. Qua các công trình đó, tác giả
luận án thấy có hai quan điểm về hệ thống như sau:
1.2.1. Quan điểm thứ nhất: Chia họ Oleaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp
thành các chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn, dưới đây là một số hệ thống tiêu biểu
cách phân chia này (bảng 1.3).
Theo De Candolle A. P. (1844) [107]. Ông dựa trên các đặc điểm lớn và dễ nhận
biết chia họ Nhài thành 4 tông. Trong hệ thống của ông, một số cách gọi tên, đặc
biệt ở các bậc tông, chi không thống nhất hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng
như dùng “Ordo” để chỉ bậc họ Oleaceae. Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự
nhầm lẫn. Vì vậy, hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác sử dụng khi
phân loại họ Nhài. Trong công trình của mình ông sử dụng các đặc điểm hình thái
của “Quả” để phân chia họ Nhài thành các taxon bậc dưới họ một cách có hệ thống,
tác giả chưa công nhận tông Jasmineae gồm có 6 chi là (Chondrospermum,
Nyctanthes, Bolivaria, Menodora, Balangue, Jasminum) thuộc họ Oleaceae, ông
xếp nhóm này như một họ độc lập. Cụ thể De Candolle đã sắp xếp 21 chi thuộc họ
Oleaceae vào 4 tông dựa trên đặc điểm của “Quả” như sau:
* Tribe 1. Fraxineae có đặc điểm: Quả khô không mở; tràng 4, hiếm khi 2
(tông này chỉ có có 1 chi);
* Tribe 2. Syringeae có đặc điểm: Quả khô, quả mở lỗ; hoa đơn tính; tràng
đính thành ống (tông này gồm 4 chi);
* Tribe 3. Oleineae có đặc điểm: Quả hạch hoặc mọng (tông này gồm 10
chi);
* Tribe 4. Chionantheae có đặc điểm: Luôn luôn quả hạch (tông này gồm 6
chi).

9


10


-Jasmineae: gồm 3 chi Menodora, Jasminum, Nyctanthes.
- Fontanesieae: 1 chi Fontanesia
-Forsythieae: 2 chi Abeliophullum, Forsythia
-Myxopyreae: 1 chi Myxopyrum
- Fraxineae: 1 chi Fraxinus
- Schrebereae: 2 chi Comoranthus, Schrebera
-Oleeae: 19 chi Syringa, Ligustrum (incl. Parasyringa), Olea, Tetrapilus, Linociera,
Chionanthus,
Gymnelaea,

Forestiera,
Nestegis,

Haenianthus,

Cartrema,

Tessarandra,

Osmanthus,

Noronhia,

Notelaea,

Siphonosmanthus,

thái lá).
Trong nghiên cứu Wallander E. & V. A. Albert, vị trí của hai chi được bàn
luận là chi Dimetra và Nyctanthes. Trước đây 2 chi này được gợi ý thuộc về họ
Verbenaceae hoặc Nyctanthaceae. Tuy nhiên, với kết quả dữ liệu trình tự gen sau
khi được phân tích 2 tác giả đã khẳng định hai chi Dimetra và Nyctanthes thuộc họ
Nhài. Quan hệ gần gũi đã được chứng minh bằng giá trị bootstrap 100%. Quan điểm
này trùng hợp với Bentham (1862) [104], Knob-lauch (1895) [97], và Taylor (1945)
[86].
Ngoài khẳng định vị trí của hai chi trên thuộc họ Oleaceae, hệ thống của 2
tác giả có những thay đổi trong hệ thống phân loại so với các hệ thống trước đây,
như công bố một phân tông mới thuộc tông Oleeae là Oleinae phân tông này có 12
chi; Olea, Haenianthus, Chionanthus, Notelaea, Picconia, Hesperelaea, Noronhia,
Phillyrea, Osmamthus, Nestegis, Forestiera, Priogymnanthus, Cartrema. Trong đó
3 chi có ở Việt Nam. Tác giả xác định tông Oleeae là một nhóm đơn ngành
(Monophyly) và có bộ nhiễm sắc thể 23n trong tất cả các chi thuộc tông Oleeae,
phân tông Oleinae, có đặc điểm; lá đơn mọc đối, quả hạch.
Trên cơ sở dữ liệu trình tự gen và một số đặc điểm hình thái hỗ trợ, các tác
giả Wallander E. & V. A. Albert không đồng quan điểm với Takhtajan, A. L. (1987)
[103], là hạ bậc phân loại của hai tông là Fraxininae, Schreberinae, xuống thành hai
phân tông mới và nhập vào tông Oleeae. Phân tông mới Fraxininae chỉ có một chi
Fraxinus, có đặc điểm quả nang có cánh, đặc điểm này không gặp ở các chi còn lại
trong họ Oleaceae. Phân tông tiếp theo Schreberinae với đặc điểm, quả nang, hạt có
cánh. Phân tông này có 2 chi là Schrebera, Comoranthus.
So với hệ thống Takhtajan, A. L. (1987) hệ thống của Wallander E. & V. A.
Albert ngoài một số điểm tương đồng như phân chia các taxon họ Nhài thành các

12