MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài luận án
Phân loại thực vật là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực khoa học khác nhau trong sinh học như Sinh thái học, Tài
nguyên thực vật, Dược học, Y học… Vì vậy, trong những năm qua, việc nghiên cứu phân loại thực vật đã được các
nhà khoa học trong và ngoài nước quan tâm nghiên cứu nhằm mục đích đánh giá một cách tương đối đầy đủ và hệ
thống khu hệ thực vật Việt Nam làm cơ sở cho việc biên soạn bộ thực vật chí Việt Nam.
Họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam là một họ thực vật có khoảng 55 loài và dưới loài nhưng lại có
nhiều giá trị kinh tế và khoa học. Trên thế giới, các taxon của họ này đã được nghiên cứu và ứng dụng trong nhiều
lĩnh vực. Tuy nhiên, ở nước ta mới chỉ có công trình của Gagnepain (1908) mang tính chất phân loại một cách có hệ
thống và tương đối đầy đủ về họ Màn màn, nhưng cho đến nay nhiều nội dung trong tài liệu đã không còn phù hợp,
cần được bổ sung và sửa đổi. Ngoài tài liệu trên, còn một số công trình nghiên cứu khác của Phạm Hoàng Hộ
(1970,1991, 1999), Võ Văn Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng sự (1997, 2003, 2005), các tài liệu
này chỉ mang tính chất mô tả, danh lục hoặc chỉ đề cập đến giá trị sử dụng của các loài, về mặt danh pháp còn một số
nhầm lẫn và thiếu nhiều thông tin. Để góp phần nghiên cứu phân loại thực vật nói chung và biên soạn Thực vật chí
Việt Nam nói riêng chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam”
2. Mục đích của đề tài luận án: Hoàn thành việc phân loại họ Màn màn ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ
thống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí về họ này ở nước ta.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án
* Ý nghĩa khoa học: Kết quả đề tài góp phần bổ sung, hoàn chỉnh vốn kiến thức về phân loại họ Màn màn
(Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về họ
này. Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn trên các mặt khác nhau của họ
Màn màn.
1
* Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông -
Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học,… và trong công tác đào tạo.
4. Những điểm mới của luận án
- Cho đến nay, đây là công trình khoa học về phân loại họ Màn màn một cách đầy đủ, có hệ thống và chính xác ở
Việt Nam, bao gồm 2 phân họ, 4 tông, 6 chi, 49 loài, 4 phân loài và 2 thứ. Các thông tin liên quan đến các taxon đã
được sửa chữa, bổ sung, chỉnh lý về mặt danh pháp (nếu có), trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mô tả các đặc điểm, có hình vẽ
và ảnh màu minh họa.
- Đã phát hiện 1 loài mới cho khoa học; bổ sung 1 loài, 1 phân loài cho hệ thực vật Việt Nam. Khẳng định sự có mặt
1.2. Các hệ thống phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.)
Qua nghiên cứu hệ thống phân loại của các tác giả, chúng tôi thấy có 2 quan điểm phân chia như sau.
1.2.1. Chia họ Capparaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp thành chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn
* Hệ thống của De Candolle (1824): chia họ Màn màn (Ordo - Capparideae) thành 2 tông.
- Cleomeae: cây thân cỏ, có lông tuyến, lá kép và dạng quả nang; gồm 5 chi: Cleomella, Peritoma, Gynandropsis,
Cleome (2 Sectio: Pedicellaria, Siliquaria), Polanisia (2 sectio: Brachystyla, Stylaria). - Capparideae: cây bụi hoặc
gỗ; quả mọng, không mở; gồm 12 chi: Crataeva, Niebuhria (2 nhánh: Crataevaformes, Capparoideae), Boscia,
Cadaba (2 nhánh: floribus apetalis, floribus tetrapetalis), Schepperia, Sodaba, Capparis (6 sectio: Eucapparis,
Capparidastrum, Cynophalla, Calanthea, Breyniastrum, Quadrella), Stephania, Morisonia, Thylachium, Hermupoa,
3
Maerua. Một số Sectio tác giả còn tách thành các bậc nhỏ hơn (ở đây có thể hiểu là subsectio) như Siliquaria (2
nhánh), Eucapparis (4 nhánh), Breyniastrum (2 nhánh).
Cơ sở để De Candolle chia thành 2 tông là các đặc điểm chủ yếu và dễ nhận biết. Tuy nhiên một số chi tác giả chia
thành nhiều bậc nhỏ hơn gây phức tạp cho sự phân loại, cách gọi tên đặc biệt ở các bậc dưới chi cũng không thống nhất
hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng như dùng Ordo để chỉ bậc họ. Đặc biệt, chi Niebuhria tác giả gọi tên 2 bậc dưới
chi (tương đương 2 sectio) là Cratevaformes và Capproideae. Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự nhầm lẫn. Vì vậy,
hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác nghiên cứu và sử dụng khi phân loại họ Màn màn ở các quốc gia.
* Hệ thống của Bentham & Hooker (1862): Họ Màn màn cũng được chia thành hai tông:
- Cleomeae: cây thân cỏ, quả nang, gồm 9 chi: Dactylaena, Cleome (5 Sectio: Physostemon, Dianthera, Peritoma,
Siliquaria, Buhsia), Cleomella, Cristatelia, Isomeris, Polanisia (4 Sectio: Eupolanisia, Ranmanissa, Corynandra,
Tetratelela), Gynandropsis, Wislizenia, Oxystylis. - Cappareae: cây bụi hoặc gỗ, quả mọng hoặc quả hạch, gồm 14 chi:
Thylachium, Steriphoma, Morisonia, Niebuhria, Maerua (2 Sectio: Maerua, Streblocarpus), Cadaba (3 Sectio:
Eucadaba, Desmocarpus, Schepperia), Boscia, Capparis (9 Sectio: Eucapparis, Sodaba, Capparidastrum, Cynophalla,
Busbeckia, Breyneastrum, Calanthea, Quadrella, Beautempsia), Apophyllum, Atamisquea, Roydsia, Crateva, Ritchiea,
Tovaria.
So với hệ thống của De Candolle, hệ thống Bentham & Hooker có số lượng các chi trong 2 tông nhiều hơn. Các chi
cũng chỉ được tách thành các sectio, không chia thành các bậc nhỏ hơn nữa. Chi Peritoma được hạ bậc thành sectio của
chi Cleome.
* Eichler (1865) trong "Flora Brasiliensis" đã phân chia họ Màn màn thành 3 tông: Cleomeae: cây thân thảo, bao hoa
mẫu 4, quả nang: Dactylaena, Physostemon, Cleome, Gynandropsis. Cappareae: cây bụi, bao hoa mẫu 4, quả mọng:
Colicodendron, Breyniastrum, Calanthea, Busbeckia, Calyptrocalyx, Beautempsia); Stubelia; Steriphoma; Morisonia;
Belencita; Boscia; Buchholtzia; Courbonia; Cadaba; Apophyllum. Maerueae: đài hợp thành ống, gồm 2 chi: Maerua
(3 sectio: Streblocarpus, Niebuhria, Eumaerua), Thylachium. Roydsioideae: cây bụi; quả hạch; hai lá mầm không đều,
gồm 3 chi: Roydsia, Stixis, Forchhammeria. Emblingioideae: cây nửa bụi, đài hợp hình ống; quả khô, không mở; hạt
có cánh, phôi cong, gồm 1 chi Emblingia.
Cơ sở để Pax phân chia thành 5 phân họ là dựa vào các đặc điểm về dạng sống, kiểu quả, đặc điểm của hạt và lá
mầm. Các đặc điểm này là tương đối rõ ràng và dễ nhận biết. Tác giả đã xây dựng khóa định loại chi tiết từ phân họ,
đến các tông và các chi. Số lượng các chi nghiên cứu trong hệ thống này tương đối lớn (33/45 chi trên toàn thế giới)
nên kết quả thu được có độ tin cậy cao. Theo chúng tôi, nhược điểm của hệ thống này là sắp xếp các phân họ chưa theo
đúng trình tự tiến hóa hình thái tự nhiên. Xét về dạng thân của thực vật, thì xu hướng tiến hóa từ cây gỗ lớn tới cây gỗ
nhỏ, cây bụi, cây nửa bụi, cuối cùng là cây thảo. Theo xu hướng này, phân họ Cleomoideae là phân họ tiến hóa nhất
trong các phân họ còn lại. Vì thế xếp phân họ này ở vị trí đầu tiên là không hợp lý.
* Melchior (1964) trong "Syllabus der Pflanzenfamilien" dựa trên hệ thống của Pax cũng chia họ Màn màn thành 8
phân họ.
- Capparoideae: quả mọng, khi khô như dạng quả hạch cứng; nhị 4-6-8-16-4; gồm 4 tông: Cappareae: hoa mẫu 4; đài
rời, đôi khi hợp ở phần gốc, xếp lợp hoặc xếp van; gồm 4 chi Crataeva, Capparis, Cadaba, Boscia. Koeberlinieae:
bao hoa 4, rời, xếp lợp; gồm 1 chi Koeberlia. Maerueae: bao hoa 4, đài hợp thành ống; gồm 1 chi Maerua. Stixeae:
bao hoa 6, rời hoặc hợp 1 phần ở gốc; gồm 1 chi Stixis (incl. Roydsia). - Pentadiplandroideae: qủa mọng; bao hoa 5;
nhị 10-12; gồm 1 chi Pentadiplandria. - Emblingioideae: quả khô, không mở, không có vách giả mang hạt; đài 5;
tràng 2; nhị 10-12; gồm 1 chi Emblingia. - Calyptrothecoideae: đài 2; tràng 5; nhị 40-60; gồm 1 chi Calyptrotheca. -
Cleomoideae: quả nang; nhị 4-6-4; gồm 4 chi Cleome (incl. Polanisia), Cleomella, Winlizenia, Gynandropsis (incl.
Pedicellaria). - Podandrogynoideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; quả nang, không có vách giả mang hạt; gồm 1 chi
Podandrogyne Dipterygioideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; giá noãn 2, mỗi giá noãn có 1-2 noãn; quả có cánh; hạt 1;
6
gồm 2 chi Dipterygium, Puccionia. - Buhsioideae: nhị 6; quả nang, không có vách giả mang hạt; gồm 2 chi Buhsia,
Stephania.
Trong hệ thống của Melchior, số lượng và vị trí các phân họ có sự thay đổi so với hệ thống của Pax. Ông thành lập 4
phân họ mới: Pentadiplandroideae, Calyptrothecoideae, Podandrogynoideae, Buhsioideae. Ông nhập phân họ
Roydsioideae vào phân họ Capparoideae và coi nó là 1 tông của phân họ này. Ông không công nhận Roydsia và Stixis
là 2 chi độc lập, coi Roydsia là synonym thuộc chi Stixis, quan điểm này phù hợp với luật danh pháp quốc tế và được
2 chi Tirania và Stixis có mặt ở Việt Nam) tác giả không xếp vào bất kỳ phân họ nào và còn phân vân về vị trí của các
chi này có thuộc họ Capparaceae hay là không. Ông cho rằng, các chi này khác biệt so với các chi khác bởi các đặc
điểm như bầu có 2 hoặc nhiều ô, bao hoa mẫu 3 hoặc mẫu 5, có núm nhụy. Chúng tôi thấy rằng, giữa các chi này và các
chi khác thuộc họ Màn màn vẫn có một số đặc điểm chung như: chi Tirania (có gai, lông đao bào, lá đơn, hoa mọc đơn
độc ở nách lá) có nhiều đặc điểm giống với chi Capparis. Chi Stixis (cây bụi trườn hoặc leo, cành có lỗ vỏ; lá đơn mọc
cách; cụm hoa chùm; có cuống bầu) có nhiều đặc điểm chung với chi Capparis và Crateva. Vì vậy việc xếp các chi này
thuộc họ Màn màn là vẫn phù hợp.
Một vấn đề khác được Kubitzki nêu ra trong hệ thống của mình đó là vị trí của 3 chi Borthwickia, Keithia,
Poilanedora. Ông cho rằng, giữa các chi này với các chi khác thuộc họ Màn màn có nhiều điểm rất khác biệt, vì vậy
không thể thuộc họ Màn màn như: chi Borthwickia có đặc điểm là lá kép mọc đối, 6 cánh tràng, chi Keithia có đặc
điểm là hoa mẫu 5, đài hợp, chi Poilanedora có đặc điểm bao hoa mẫu 5, lá không cuống. Chúng tôi cho rằng, để giải
quyết thoả đáng vị trí của các chi này có thuộc họ Màn màn hay thuộc họ khác hoặc nên tách ra là một họ độc lập cần
thêm các nghiên cứu về hình thái và sinh học phân tử.
1.3. Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.)
1.3.1. Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở các nước lân cận với Việt Nam
8
Ở các nước lân cận với Việt Nam, cũng có một số công trình nghiên cứu tiêu biểu như: Jacobs (1960) ở Malaysia,
Jacobs (1963-1965) nghiên cứu 3 chi Stixis, Crateva, Capparis ở khu vực châu Á - Thái Bình Dương, Backer &
Bakhuizen (1963) ở đảo Java (Indonesia), Hewson (1982) ở Australia, Grierson (1984) ở Bhutan, Kongkada
Chayamarit (1991) ở Thái Lan, Raghvan (1993) ở Ấn Độ, Hu Qi-Ming (2007) ở Hồng Kông, Zhang Mingli & Gordon
C. Tucker (2008) ở Trung Quốc.
1.3.2. Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam.
Người đầu tiên nghiên cứu về họ Màn màn ở Việt Nam là Loureiro (1790). Gagnepain (1908) trong "Bulletin de la
Societe Botanique de France" đã công bố 8 loài mới thuộc chi Capparis, trong đó có 5 loài phân bố ở Việt Nam. Cũng
trong năm 1908, trong "Flore géneral de L’ Indochine" Gagnepain đã xây dựng khóa định loại, mô tả đặc điểm hình
thái cho 8 chi và 46 loài và 2 thứ thuộc họ này. Đến năm 1939 trong "Supplement Flore géneral de L’ Indochine", ông
đã chỉnh lý và bổ sung một số thông tin về phân bố của các loài. Số lượng taxon thuộc họ này 7 chi, 48 loài và 1 thứ.
Phạm Hoàng Hộ (1999) thống kê ở Việt Nam hiện có 6 chi, 44 loài, 8 phân loài và 2 thứ. Nguyễn Tiến Bân & D. I.
Dorofeev (2003) đã tóm tắt một số thông tin ngắn gọn của 46 loài, 5 phân loài và 2 thứ thuộc 6 chi của họ Màn màn ở
Việt Nam.
xếp thành hàng trên nách lá (Capparis) mang 1-6 hoa, kích thước cuống hoa dài dần từ phía gần gốc lá ra phía ngoài,
cụm hoa ngù ở nách lá hoặc ở đỉnh cành (Capparis, Crateva), cụm hoa tán đơn (Capparis) hay tán tập hợp thành chùy
(Capparis), đôi khi hoa mọc đơn độc ở nách lá, ở nách các lá gần đỉnh (Tirania, Capparis, Cleome), cụm hoa dạng
10
chùm đơn (Capparis, Crateva, Cleome) hoặc chùm kép (Stixis ovata subsp. fasciculata). Hoa đều, lưỡng tính, mẫu 4
hoặc mẫu 3. Đài rời hoặc hơi hợp ở gốc. Tràng rời, có 4 cánh hoặc 6 cánh tràng. Nhị nhiều, hiếm khi nhị cố định và có
6 nhị; hạt phấn đẳng cực, đối xứng tia, hạt phấn có 3 rãnh. Có triền (Capparis, Crateva) hoặc không có triền. Có cuống
nhị nhụy hoặc cuống bầu. Bầu trên, 1-4 ô. Quả mọng, quả hạch hoặc quả nang. Hạt hình thận, một số hình tròn, hình
bầu dục, hình tam giác; màu nâu đỏ, một số có màu nâu nhạt hoặc màu đỏ. Bề mặt hạt hình mạng lưới đều hoặc không
đều, có nếp nhăn không đều, có gờ, có hạt nhỏ không đều hoặc bề mặt hạt thô và gồ ghề.
Typus: Capparis L.
Họ Màn màn có khoảng 45 chi, 900 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, chủ yếu ở vùng nóng. Chi lớn
nhất trong họ này là Capparis có hơn 250 loài, tiếp đến là chi Cleome có hơn 150 loài. Việt Nam hiện biết 6 chi, 49
loài, 4 phân loài và 2 thứ.
3.2. Lựa chọn hệ thống phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam
Để tìm hiểu mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Màn màn và có cơ sở tin cậy hơn để lựa chọn hệ thống phân loại phù
hợp, chúng tôi đã sử dụng chương trình máy tính Paup 4.0 khi kết hợp dữ liệu trình tự gen. Mối quan hệ đó được thể
hiện qua sơ đồ 3.1. Kết quả chỉ ra rằng:
Chi Stixis và Tirania làm thành một nhóm có quan hệ gần gũi nhau. Chi Maerua (thuộc tông Maeruaeae) có quan
hệ gần gũi với các chi Thylachium, Boscia, Cadaba (thuộc tông Cadabeae) và đều nằm cùng một nhánh. Chi Crateva
và Euadenia (thuộc tông Cappareae) có quan hệ gần gũi nhau và nằm cùng một nhánh. Các đại diện thuộc chi
Capparis đều nằm cùng 1 nhánh với chi Apophyllum. Dữ liệu này gợi ý cho các nghiên cứu tiếp theo về vị trí của chi
Apophyllum trong hệ thống phân loại. Các đại diện của phân họ Cleomoideae nằm một nhánh riêng, các đại diện trong
tông Cleomeae bị ngắt quãng bởi các đại diện chi của tông Oxystylideae và Podandrogyneae.
Sau khi phân tích, so sánh hệ thống phân loại họ Màn màn trên thế giới cũng như ở Việt Nam trên cơ sở kết hợp dữ
liệu hình thái và trình tự gen, chúng tôi đã lựa chọn hệ thống của Takhtajan (1997) với bổ sung của Jun-Xia Su et al.
(2012) để sắp xếp các taxon thuộc họ Màn màn ở Việt Nam bởi các lý do sau đây:
Sơ đồ 3.1. Mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Capparaceae theo phương pháp Paulp for window
11
12
(dạng thân là cây thân cỏ hàng năm hoặc 1 năm, hiếm khi là cây bụi, rất hiếm khi là cây gỗ; hoa lưỡng tính, đôi khi đơn
tính; đài 4, rời hoặc hợp; cánh tràng 4, hiếm khi tiêu giảm còn 2, rời, có "cuống", xếp lợp; nhị 6, hiếm khi 4,5, 7, đôi khi
tiêu giảm chỉ còn 1 nhị hữu thụ, rời nhau hoặc dính với cuống bầu; quả nang).
- Trong hệ thống của Takhtajan (1997), chi Tirania được xếp trong tông Cappareae cùng với chi Capparis và
Crateva. Tuy nhiên, chi này khác với các chi khác trong tông Cappareae bởi đặc điểm không có cuống bầu và bầu 4 ô.
Sơ đồ mối quan hệ gần gũi đã chỉ ra rằng, chi Tirania nằm cùng nhánh với các loài của chi Stixis và có quan hệ gần gũi
với chi này. Quan điểm này phù hợp với Jun-Xia Su et al. (2012). Giữa chi Stixis và Tirania có nhiều đặc điểm chung
như lá đài 6, bầu nhiều hơn 2 ô. Vì vậy, cần chuyển chi này vào tông Stixeae cùng với chi Stixis.
Bảng 3.1. Hệ thống phân loại họ Màn màn ở Việt Nam theo hệ thống của Takhtajan (1997) và bổ sung của Jun-
Xia Su et al. (2012)
Họ - Family Phân họ - Subfamily
Tông -
Tribus
Chi - Genus
Capparaceae Capparoideae Cappareae Capparis
13
Crateva
Maerueae Maerua
Stixeae
Stixis,
Tirania
Cleomoideae Cleomeae Cleome
3.3. Khóa định loại các phân họ, các tông, chi thuộc họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam
1A. Cây bụi hay gỗ. Nhị nhiều từ 7-200, hiếm khi 6. Quả mọng hoặc quả hạch Subfam.1. Capparoideae
2A. Đài 4
3A. Lá đơn hoặc kép chân vịt 3 lá chét. Tràng 4 cánh hoa. Bề mặt hạt hình mạng lưới, có nếp nhăn hoặc nổi những
hạt nhỏ
Trib.1. Cappareae
4A. Lá đơn. Lá kèm dạng gai. Bề mặt hạt phấn dạng hạt, dạng hạt cườm, dạng lỗ thủng và dạng dải 1.Capparis
4B. Lá kép chân vịt 3 lá chét. Lá kèm hình tam giác. Bề mặt hạt phấn dạng hốc lõm 2. Crateva
d
e
a
e
Typus: Capparis L.
Tông có khoảng 10 chi. Việt Nam có 2 chi, 40 loài, 3 phân loài và 2 thứ.
1. CAPPARIS L. – CÁP, BẠCH HOA
L. 1753. Sp. Pl.: 503
Lectotypus: C. spinosa L.
Chi có khoảng 400 loài. Ở Việt Nam có 35 loài, 3 phân loài và 2 thứ.
Khóa định loại các loài thuộc chi Capparis ở Việt Nam
1A. Hoa xếp thành hàng trên nách lá mang 1-7 hoa
2A. Cuống bầu dài 3-5mm 1.C. beneolens
2B. Cuống bầu dài từ 1,2 cm trở lên
3A. Thân không có gai hoặc gai tiêu giảm
4A. Cuống lá dài 1-2 mm, gốc lá hình tim. Cuống hoa bằng hay ngắn hơn 1 cm 2.C. subsessilis
4B. Cuống lá dài từ 5 mm trở lên, gốc lá không hình tim. Cuống hoa dài hơn 1 cm
5A. Quả có kích thước 2,8 x 2,4 cm, bề mặt quả nhẵn, chín có màu vàng 3.C. rigida
5B. Quả có kích thước 0,7-1,2 cm, bề mặt quả sần sùi, chín có màu đỏ 4.C. sabiifolia
3B. Thân luôn luôn có gai
6A. Lá nhẵn
7A. Nhị nhiều hơn 60 5.C. korthalsiana
7B. Nhị không vượt quá 40
8A. 4 cánh tràng đều có màu trắng, giá noãn 2, kích thước quả nhỏ hơn 2 cm 6.C. acutifolia
8B. Cặp cánh tràng dưới màu trắng, cặp cánh tràng trên có bớt vàng, giá noãn 4, kích thước quả lớn hơn 3 cm
9A. Kích thước lá cỡ 8-24 x 4-10 cm; cuống lá dài 1-2,2 cm. Bề mặt hạt có nếp nhăn không đều 7.C.
micracantha
9B. Kích thước lá cỡ 3,5-9,5 x 2,5-6,5 cm; cuống lá dài 5-6 mm. Bề mặt hạt có mụn 8.C. radula
6B. Lá có lông
15
19B. Lá già có lông. Mỗi quả có 1-4 hạt
20A. Gân bên 9-12 cặp. Cụm hoa ngù. Hạt có kích thước 1,5 x 0,7-1 cm 19.C grandis
20B. Gân bên 4-6 cặp. Cụm hoa tán. Hạt có kích thước 6-8 x 3-4 mm 20.C. sepiaria
17B. Cuống bầu nhẵn
21A. Cuống bầu dài từ 2 cm trở lên
22A. Cành nhẵn; nhị nhiều hơn 70 21.C. koioides
22B. Cành non có lông hoặc có lớp phấn trắng; nhị bằng hay ít hơn 70
23A. Cụm hoa tán đơn hoặc tán tập hợp thành chùy
24A. Lá đài nhẵn cả 2 mặt. Chỉ nhị dài 2,5-4,5 cm
22.C. versicolor
24B. Lá đài có lông ở mặt ngoài. Chỉ nhị dài 1 cm
23.C. sikkimensis
23B. Cụm hoa ngù hoặc chùm
25A. Nhị 60-70. Đỉnh quả có núm nhọn 24.C. trinervia
25B. Nhị bằng hay ít hơn 30. Đỉnh quả không có núm nhọn
26A. Chỉ nhị ngắn hơn 2,5 cm. Cuống bầu ngắn hơn 3 cm.
27A. Cuống hoa dài 0,8-1,5 cm. Lá đài hình thuyền. Chỉ nhị dài 0,7-2 cm. Bầu hình trứng 25. C.
longestipitata
27B. Cuống hoa dài 2-4 cm. Lá đài hình trứng ngược. Chỉ nhị dài 2-2,5 cm. Bầu hình bầu dục 26. C.
khuamak
26B. Chỉ nhị dài 3,7-4,5 cm. Cuống bầu dài 3,5-4 cm
27. C.daknongensis
21B. Cuống bầu ngắn hơn 1,5 cm
17
28A. Cành nhẵn; đài nhẵn 28.C. pranensis
28B. Cành non có lông ; đài có lông
29A. Nhị 7-9; giá noãn 4 29.C. floribunda
29B. Nhị bằng hay nhiều hơn 12 ; giá noãn 2
30A. Cụm hoa chùm; cành thường không có gai hoặc có gai nhưng không dài quá 1 mm 30.C. assamica
30B. Cụm hoa tán hoặc ngù; cành có gai dài hơn 1 mm.
DC. 1824. Prodr. 1: 247. Typus: Lahaye s.n. (holo.: G-DC, iso.: P)
1.7a. Capparis micracantha DC. var. henryi (Matsum) Jacobs – Cáp henry
Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 470. Typus: A. Henry 570 (holo.: TI; iso.: K, P, US, MO)
1.8. Capparis radula Gagnep. – Cáp bàn nạo
Gagnep. 1908. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 213. Lectotypus: Harmand 1094 (P)
1.9. Capparis zeylanica L. – Cáp gai đen
L. 1762. Sp. Pl. 2: 720. Typus: Hermann (BM)
1.10. Capparis membranifolia Kurz – Cáp lá mỏng
Kurz, 1874. Journ. Asiat. Soc. Bengal, 42(2): 70. Typus: Kurz 1826 (CAL, K).
1.11. Capparis sunbisiniana M. L. Zhang & G. C. Tucker – Cáp xoan ngược
M. L. Zhang & G. C. Tucker, 2008. Fl. China, 7: 441. Typus: Pételot 5685 (holo.: A, iso.: US)
1.12. Capparis pyrifolia Lamk. – Cáp lá xá lị
19
Lamk. 1785. Enc. Méth. Bot. 1: 606. Typus: Poivre s.n. (P-JU).
1.13. Capparis acuminata Willd. – Cáp có mũi
Willd. 1799. Sp. Pl. 2: 1131. Typus: chưa biết.
1.14. Capparis annamensis (Baker f.) Jacobs – Cáp trung bộ
Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 433. fig. 24. Typus: Kloss s. n. (BM). Ghi chú: Loài đặc hữu của Việt Nam.
1.15. Capparis flavicans Kurz – Cáp vàng
Kurz, 1870. Journ. As. Soc. Beng. 39(2): 62. Typus: Teijsmann HB 5931 (holo.: BO, CAL; iso.: K, U).
1.16. Capparis siamensis Kurz – Cáp xiêm
Kurz, 1877. For. Fl. Burma, 1: 63. Typus: Teijsmann HB 5927 (holo.: CAL; iso.: ABD, BO, GH, K, U).
1.17. Capparis viburnifolia Gagnep. - Cáp lá vót
Gagnep. 1939. Bull. Soc. Bot. Fr. 85: 598. Typus: Poilane 25565 (holo.: P; iso.: US).
1.18. Capparis pubiflora DC. – Cáp hoa lông
DC. 1824. Prodr. 1: 246. Typus: Anonymous s. n. (holo.: P; iso.: G-DC)
1.19. Capparis grandis L. f. – Cáp to
L. f. 1781. Suppl. Pl.: 263. Typus: Koenig (n.v.) [theo Jacobs, 1965]
1.20. Capparis sepiaria L. – Cáp hàng rào
L. 1759. Syst. Nat. 10(2): 1071. Typus: Anonymous s.n. (LINN)
iso.: KRIB); Paratypus.: PTV 1053 HN!). Ghi chú: Loài mới cho khoa học và là loài đặc hữu của Việt Nam.
1.28. Capparis pranensis (Pierre ex Gagnep.) Jacobs – Cáp thái lan
21
Jacobs, 1965. Blumea, 12(3): 477, fig. 30. Typus: Pierre 4018 (holo.: P; iso.: K)
1.29. Capparis floribunda Wight – Cáp nhiều hoa
Wight, 1840. Icon. Fl. Ind. Or. 2: 35. Typus: Wight propr. 2439 (K).
1.30. Capparis assamica Hook. f. & Thomson – Cáp ấn độ
Hook. f. & Thomson, 1872. Fl. Brit. Ind. 1: 177. Typus: Griffith 602 hb East India Company 188 (K)
1.31. Capparis diffusa Ridl. – Cáp tràn
Ridl. 1911. Journ. Str. Br. As. Soc. 59: 68. Typus: Ridley 15171 (K, SING)
1.32. Capparis tonkinensis Gagnep. – Cáp bắc bộ
Gagnep. 1908. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 215. Typus: Bon 4016 (holo.: P; iso.: L). Ghi chú: Loài đặc hữu của Việt Nam.
1.32a. Capparis tonkinensis Gagnep. var. annamensis Gagnep.
__
Cáp trung bộ
Gagnep. 1939. Suppl. Fl. Gén. Indoch. 1: 165. Typus: Poilane (P)?. Ghi chú: đây là thứ đặc hữu của Việt Nam.
1.33. Capparis thorelii Gagnep. – Cáp thorel
Gagnep. 1908. Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 214. Lectotypus: Thorel 2037 (holo.: P, iso.: K). Ghi chú: Phạm Hoàng Hộ
(1999) nghi ngờ sự có mặt của loài này ở Việt Nam. Tuy nhiên hình vẽ và chú thích trong tài liệu này không phải của
loài C. thorelii.
1.34. Capparis erycibe Hall. f. – Cáp bìm bìm
Hall. f. 1898. Bull. Herb. Boiss. 6: 216. Typus: Hallier f. 779A (holo.: BO; iso.: L).
1.35. Capparis cantoniensis Lour. – Cáp thượng hải
Lour. 1790. Fl. Cochinch. 331. Neotypus: Levine 1247 (holo.: A, E; iso.: GH, K, L, US)
2. CRATEVA L. – BÚN
L. 1753. Sp. Pl. 444.
22
Typus: Crateva tapia L. Chi có 8 loài. Việt Nam có 5 loài
Khoá định loại các loài thuộc chi Crateva ở Việt Nam
1A. Cây ra hoa trước khi ra lá hay cùng lúc ra lá non. Quả khi chín hoặc khô có màu đỏ, màu tía hoặc nâu; nhẵn.
Pax, 1891. Die Nat. Pflanzenf., 234
Typus: Maerua Forssk Tông có 1 chi.
3. MAERUA Forssk. – CHAN CHAN
Forssk. 1775. Fl. Aegypt Arab.: 104
Typus: Maerua crassifolia Forssk. Chi này có 90 loài. Ở Việt Nam có 1 loài
3.1. Maerua siamensis (Kurz) Pax - Chan chan
Pax, 1936. Pflanzenfam. 2(17b): 196. Typus: Teusman s. n. (K)
TRIB. 3. STIXEAE Pax – TÔNG TRỨNG CUỐC
Pax, 1891. Die Nat. Pflanzenf. 235
Typus: Stixis Lour. Tông có 2 chi. Việt Nam có cả 2 chi gồm 4 loài và 1 phân loài.
4. STIXIS Lour. – TRỨNG QUỐC
Lour. 1790. Fl. Cochinch. 295
Typus: Stixis suaveolens (Roxb.) Pierre. Chi có 7 loài. Ở Việt Nam có 3 loài và 1 phân loài.
24
Khóa định loại các loài thuộc chi Stixis ở Việt Nam
1A. Lá và bầu nhẵn
2A. Cụm hoa dài 15-25 cm. Nhị 40-50. Cuống bầu dài 7-10 mm, có lông. Vòi nhụy dài 0,7-1 mm. Quả chín có màu
vàng
1. S. suaveolens
2B. Cụm hoa dài 3-10 cm. Nhị 16-22. Cuống bầu dài 2-2,7 mm, nhẵn. Vòi nhụy dài 1,5-2,3 mm. Quả chín có màu
xanh nhạt
2. S. hookeri
1B. Lá và bầu có lông
3A. Lá đài hình thìa, có 3 gân dọc. Cuống nhị nhụy dài 0,8-2 mm. Cuống bầu dài 2-3,5 mm. Vòi nhụy có lông. Quả
cỡ 4-4,3 x 2,8-3,2 cm 3. S. ovata subsp. fasciculata
3B. Lá đài hình trứng ngược, không có gân. Cuống nhị nhụy dài 0,2-0,5 mm. Cuống bầu dài 0,7-1,5 mm. Vòi nhụy
nhẵn. Quả cỡ 2 x 1,7 cm 4. S. scandens
4. 1. Stixis suaveolens (Roxb.) Pierre - Tôn nêm
Pierre, 1887. Bull. Soc. Linn. 1: 654. Typus: Roxburgh's plate (K)
4.2. Stixis hookeri Pierre