Chương 5: CÁC PHỨC HỆ ANTEN VÀ QUÁ TRÌNH
CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG
I) Khái niệm chung & khái quát về hệ thống anten:
Tất cả các chlorophyll trên các sinh vật quang hợp đều chứa đựng các hệ thống tín hiệu thu nhận
ánh sáng.Những hệ thống này có chức năng hấp thụ ánh sáng và chuyển hóa năng lượng , khi mà
nó làm dừng hoặc mất hiệu lực các trạng thái bị kích thích.Trong phần lớn trường hợp, việc thu
nhận lại là trung tâm phản ứng chính nó, và trạng thái bị kích thích bị dừng lại bởi sự tích lũy
năng lượng của quá trình quang hóa học. Trong một số trường hợp,thì dù thế nào đi nữa,sự ngừng
lại đó là do một số quy trình khác như huỳnh quang hoặc do chuyển đổi nội bộ.
-Ngược lại với phức hệ trung tâm phản ứng,phức hệ anten còn nhận biết được nhiều loại khác
nhau (những thay đổi khác nhau) . Trước tiên hết là chúng ta phải tìm hiểu vài khái niệm bao quát
của hệ thống anten và sau đó nghiên cứu các lớp của anten một cách chi tiết hơn,đặc biệt nhấn
mạnh về cấu trúc của anten cùng với các động lực của sự nhận và chuyển hóa năng lượng.
-1932,Emerson và Anold đưa ra những khái niệm đầu tiên về anten bằng các cuộc thí nghiệm
(được nhắc đến ở chương 3) . Hai ông đã tìm thấy 1 phân tử O
2
được sinh ra sau khi cho ánh sáng
chạy qua,tuy nhiên nó lại không được giải thích một cách rõ ràng.Lúc bấy giờ có vài lời giải thích
được đưa ra.Một là,trong mỗi từ khoảng 2500 phân tử chlorophyll chlorophyll tiến hành quang hóa
học,nhưng sản phẩm thu được không bền và mất đi nếu quá trình xảy ra không nhanh chóng do có
sự hiện diện của enzym quang học.
-Khả năng tiếp theo được đưa ra bởi Gaffon&Woht năm 1936 là không phải sản phẩm của quá
trình quang hóa hay sự hoạt động của enzym tạo ra năng lượng mà do sự chuyển hóa năng lượng
từ hạt sắc tố này đến các hạt sắc tố khác.Đơn vị quang học này bao gồm sự tập hợp nhiều sắc
tố,trong đó có sự kích thích năng lượng dao động lên xuống trước khi ổn định.Nhưng lúc bấy giờ
chưa có kỹ thuật nào biết đến.
-Quan niệm về sự chuyển hóa năng lượng ở những hệ thống quang hợp đó gặp phải sự phản đối
gay gắt từ ông James Franck & Edward Teller. Trên một bài báo năm 1938,họ đã giới thiệu những
khái niệm quan trọng nhưng chủ yếu là để khẳng định việc năng lượng được chuyển hóa giữa
những chlorophyll là không thể xảy ra.Trong phân tích của 2 ông này,2 ông đã thử cho các
chlorophyll xếp thẳng hàng với nhau,vì thế nếu năng lượng truyền đi dọc dài và thẳng hàng thì

trí tương đối trong chuỗi chuyền năng lượng. Một số sắc tố anten này và những chức năng anten
tương ứng của nó được xây dựng vào bên trong cấu trúc trung tâm phản ứng cực tiểu.
Những sắc tố này không thể được phân chia sinh-hóa từ những thành phần di chuyển điện tử bởi vì
nó đang bị ràng buộc vào cùng một polypeptit. Chúng ta sẽ gọi các hệ thống này là “hợp nhất ăng
ten / phức hợp trung tâm phản ứng”.Lý do tại sao có cái tên này thì sẽ tìm hiểu ở chương 6.
Các lớp màng tách rời của ăng-ten được gọi là phức ăng ten lõi được mật thiết liên kết với các
trung tâm phản ứng, nhưng thường có thể được tách ra từ quá trình sinh-hóa.Nó thường có một
phép st sắc tố cố định và một sắp xếp cũng được định nghĩa vật chất đối với các trung tâm phản
ứng phức tạp của chính nó. Nhóm cuối cùng (của) những phức chất anten màng nguyên thường
được gọi là những anten ngoại vi, dù chúng tôi sẽ không sử dụng những thuật ngữ đó, bởi vì nó
(thì) quá dễ dàng bối rối với những phức chất màng ngoại vi được bàn luận ở trên.
Chúng ta sẽ gọi là những anten phụ trợ những phức chất này, nhấn mạnh thực tế nó đó luôn luôn
được tìm thấy thêm khi tới lõi,( hay thống nhất, những anten, không phải thay cho họ). Nó thường
có mặt trong số lượng nhiều, phụ thuộc vào những điều kiện tăng trưởng, và có thể di động, trong
sự sắp đặt vật lý của nó với những anten khác và trung tâm phản ứng những phức chất thì không
cố định trong không gian hoặc thời gian. Nó thường được tham gia vào quá trình điều chỉnh hệ
thống anten.
III) Những chức năng vật lý của anten :
Phễu năng lượng là hình ảnh hữu ích trong việc hình dung ra sự tập hợp năng lượng trong những
hệ thống anten. Các chi tiết ngoại biên của hệ thống ăng ten, thường là một ăng-ten ngoại vi phức
tạp như một phân tử phycobilli, hấp thu tối đa ở các bước sóng ngắn hơn do các sắc tố trong các
sắc tố trong phức ăng-ten ở gần giữa đến trung tâm phản ứng.
Theo hằng số Planck, những trạng thái bị kích động được hình thành bởi những phôtôn bước sóng
ngắn.Những quá trình di chuyển năng lượng kế tiếp từ những chất màu năng lượng cao về mặt vật
lý xa từ trung tâm phản ứng đến những chất màu năng lượng thấp hơn về mặt vật lý gần trung tâm
phản ứng hơn. Với mỗi chuyển đổi, một số năng lượng bị mất đi do nhiệt, và sự kích thích được di
chuyển tới trung tâm phản ứng. Năng lượng bị mất trong mỗi bước không làm đảo ngược quá
trình, vì vậy kết quả cuối cùng là sự kích thích là vào trong trung tâm phản ứng, nơi mà một số
năng lượng trong nó được cất giữ bởi quang hóa học.
Không tuyệt đối cần thiết rằng mỗi khi năng lượng di chuyển đều bị thất thoát một cách mạnh

độc lập không kết nối theo bất kỳ cách phản ứng với các trung tâm khác.
Ở đầu kia của quang phổ, mô hình " hồ " là trường hợp hết sức đặc biệt của sự thông nhau . Trong
mô hình này, các trung tâm phản ứng được “nhúng” vào một “hồ nước” của các sắc tố ăng ten, và
năng lượng hấp thụ bởi một sắc tố ăng ten có thể được chuyển với sự cân bằng giữa bất kỳ những
trung tâm phản ứng trong “hồ”. Nếu một trong những trung tâm đóng cửa để phản ứng quang hoá
học, năng lượng có thể được chuyển giao cho một số khác đang mở. Mô hình “hồ” dường như áp
dụng đối với nhiều vi khuẩn màu tím.
Các “puddle” và các mô hình “hồ” là trường hợp đặc biệt của tổ chức ăng-ten. Hầu hết các sinh
vật quang hợp nằm giữa chúng. Những mô hình "đơn vị kết nối" kết nối những “puddle”, trong đó
năng lượng hấp thụ trong một “puddle” có thể được chuyển đến trong sắc tố khác, nhưng với xác
suất thấp hơn chuyển giao cho các sắc tố bên trong “puddle”. Mô hình "domain" bao gồm nhiều
phản ứng trung tâm trong một “puddle”. Hoàn cảnh này có lẽ là vi khuẩn quang hợp xanh lục,
trong đó vài trung tâm phản ứng được liên quan đến một anten chlorosome đơn phức tạp, cũng là
tách ra từ chlorosomes khác.
1) Cách phân tích huỳnh quang của tổ chức antenna :
Sự đo lường và phân tích huỳnh quang là 1 trong những cách thức hữu hiệu để tìm
hiểu về hệ thống quang hợp. Đó là huỳnh quang từ trạng thái bị kích thích bị mất đi
trước khi quang hóa thế chỗ ( ngoại trừ việc huỳnh quang bị giữ lại, cái mà được phát
sinh từ sự đảo ngược của quang hóa ). Nó thường đại diện cho 1 phần nhỏ của trạng
thái kích thích phân rã trong chức năng của phức hệ quang hợp. Tuy nhiên, huỳnh
quang là nơi cung cấp số lượng thông tin vô cùng nhiều, bởi vì nó báo cáo về sự
chuyển giao năng lượng và sự bẫy.
Mối quan hệ định lượng đơn giản giữa việc quan sát năng suất huỳnh quang và 1
phần nhỏ của các phản ứng trung tâm bên trong để có cái nhìn sâu sắc về tổ chức các
sắc tố, được phát hiện đầu tiên bởi Vredenberg và Duysens ( 1963 ) trong đề tài nghiên
cứu về vi khuẩn quang hợp màu tím.
Trong hầu hết các sinh vật quang, sản lượng huỳnh quang tăng lên khi mà cái bẫy đã
đóng, cho dù bằng quang hóa học hoặc bằng cách xử lí hóa chất. Điều này là do một trong
những con đường phân rã của trạng thái kích thích đã được gỡ bỏ, vì vậy những con đường
khác, chẳng hạn như huỳnh quang, giả sử cũng có một vai trò lớn trong việc phân rã trạng

liệu trong một số vi khuẩn màu tím. Lưu ý rằng việc áp dụng các Eq 5,6 yêu cầu về đo
lường độc lập với phần của bẫy đóng cửa. Điều này thường được thực hiện bằng quang
phổ kế hấp thụ sự khác biệt trong dải hấp thụ của trung tâm phản ứng, như mô tả trong Phụ
lục.
Nếu các sắc tố ăng-ten không được tổ chức sắp xếp trong một hồ nước, sau đó một đồ
thị của 1 /ø
f
so với x sẽ bị cong, và Eq. 5.6 sẽ không áp dụng. Đây là 1 trường hợp trong
nhiều cách, nó không phổ biến, các hệ thống quang. Cẩn thận phân tích hình dạng của các
tập hợp huỳnh quang như là một chức năng của phần của bẫy đóng dưới nhiều điều kiện
kích thích, chẳng hạn như ánh sáng liên tục hoặc sự rung của thời gian và cường độ khác
nhau, có thể cho cái nhìn vào cách các sắc tố ăng-ten được tổ chức.

Hình 5.5a Hình 5.5b
1) Bằng chứng về sự kích thích trực tiếp huỳnh quang của quang phổ trong việc
chuyển giao năng lượng :
Các khái niệm cơ bản của ăng ten quang hợp là ánh sáng hấp thụ bởi một sắc tố sau đó
có thể được chuyển giao cho sắc tố khác. Một cách thuận tiện để giám sát quá trình chuyển
giao năng lượng là chiếu ánh sáng vào 1 mẫu đó là được hấp thụ 1 cách có chọn lọc bởi
một tập hợp các sắc tố và sau đó màn hình huỳnh quang mà bắt nguồn từ một tập hợp sắc
tố khác. Một tập hợp các cường độ phát xạ huỳnh quang ở bước sóng cố định so với bước
sóng kích thích được gọi là sự kích thích huỳnh quang của quang phổ. Nó là một hành
động cho quang phổ phát xạ huỳnh quang. Nếu ánh sáng được hấp thụ bởi một tập hợp
các sắc tố và được phát ra bởi một tập hợp khác, năng lượng chuyển nhượng phải đã diễn
ra giữa hai nhóm sắc tố.
Loại thử nghiệm kích thích huỳnh quang này cũng có thể được dùng để đo lượng hiệu
quả của chuyển giao năng lượng từ một tập hợp các sắc tố này đến tập hợp khác. Vì mục
đích minh hoạ, chúng tôi sẽ xem xét một trường hợp lý tưởng, trong đó sắc tố A chuyển
năng lượng đến sắc tố B, cái mà sau đó phát huỳnh quang (Fig 5.5). Sắc tố B cũng sẽ phát
huỳnh quang nếu nó được kích thích trực tiếp. Chúng tôi giám sát việc phát xạ huỳnh

3) Thuyết chuyển giao năng lượng của Forster :
Cho đến nay, chúng tôi đã thảo luận một số khái niệm chung của ăng-ten và một số kỹ
thuật để đo tổ chức ăng ten và chuyển giao năng lượng. Tuy nhiên, trên một mức độ sâu
hơn, chúng tôi đã không có vị trí các chi tiết về cách năng lượng được chuyển giao. Bây
giờ chúng ta sẽ thảo luận về cơ chế vật lí để chuyển năng lượng.
Cơ chế đó có thể được áp dụng rõ ràng cho các sắc tố bị ghép 1 cách yếu ớt là cơ chế
Forster, mà lần đầu tiên được đề xuất bởi Thomas Forster trong thập niên 1940. Theo
Forster cơ chế chuyển giao năng lượng là một quá trình chuyển giao cộng hưởng không
phát xạ. Nó có thể được hình dung một cách tương tự như việc chuyển giao năng lượng
giữa hai âm thoa. Mỗi âm thoa có một tần số đặc trưng. Nếu một âm thoa bị tác động, nó
bắt đầu rung. Trong trường hợp nhất định, nhiều năng lượng được chuyển đến một âm thoa
khác. Đối với chuyển giao này để diễn ra, hai nhánh phải có một số khớp nối giữa chúng.
Nó cũng phụ thuộc vào định hướng và khoảng cách tương đối của chúng.
Nếu sắc tố hai được phân cách thành nhiều Å, và các quá trình chuyển đổi được phép,
chuyển giao giữa nguồn cho năng lượng và nơi nhận năng lượng xảy ra chủ yếu thông qua
một cơ chế Coulumb (lưỡng cực-lưỡng cực), với tỷ lệ hằng số cho bởi Eq 5.7:
k
e
= k
f
(R
0
/R)
6 (5.7)
Với k
e
là tỷ lệ bậc một không đổi thứ tự để chuyển năng lượng từ nguồn cho đến nơi nhận,
k
f
là tỷ lệ hằng số cho huỳnh quang của nơi cho năng lượng, R là khoảng cách giữa nơi cho

(λ) là sự phát xạ của quang phổ bình thường của nơi cho năng lượng. Các tham
số trùng nhau được minh họa dưới dạng biểu đồ trong hình 5.8. Cơ sở vật chất cơ bản là
nơi cho và các phân tử nơi nhận phải có trạng thái năng lượng chung, bởi vì khi kích thích
những bước nhảy từ nơi cho đến nơi nhận, năng lượng phải được bảo tồn sau khi chuyển.
Điều này có thể được như vậy chỉ khi 2 phân tử có 1 trạng thái năng lượng chung và do đó
có sự chuyển tiếp quang phổ ở bước sóng đó.
Yêu cầu cho sự chồng chéo lên nhau của quang phổ phát xạ huỳnh quang của
nguồn cho và sự hấp thụ quang phổ của nơi nhận đôi khi dẫn đến sự nhầm lẫn sâu sắc
rằng quá trình chuyển giao năng lượng Forster tiếp tục bằng cách phát thải 1 photon bởi
nguồn cho được theo sau sự hấp thụ một photon bởi nơi nhận. Đây không phải là trường
hợp. Việc chuyển giao Forster là một quá trình không phát xạ, có nghĩa là không có sự phát
thải photon hoặc sự hấp thụ là có liên quan. Quá trình chuyển giao năng lượng trở thành
một trong những quá trình phân rã có thể có từ nhiều trạng thái bị kích thích (xem Phụ lục).
Nếu, như thường là trường hợp, nó là quá trình phân rã chi phối, nơi cho năng lượng có
thời gian tồn tại của trạng thái kích thích được rút ngắn đáng kể so với khi không có mặt
chuyển giao năng lượng. Quá trình phát thải-hút lại được mô tả ở trên sẽ không có hiệu lực
đối với đời sống của trạng thái kích thích của nơi cho.
Yếu tố định hướng K được xác định rõ bởi :
K
2
= (cosα – 3cosβ
1
cosβ
2
)
2 (5.10)
Trong đó α là góc giữa hai lưỡng cực chuyển tiếp và β
s
là những góc độ giữa mỗi lưỡng
cực và đường thẳng mà chúng tham gia. Các giá trị của K

al,2000). Ở đây chúng ta xem xét chỉ là một dimer của sắc tố tương tác, nhưng việc
nghiên cứu có thể được mở rộng đến một số lượng lớn các sắc tố tương tác. Các quang
phổ hấp thụ của các sắc tố được tách ra và thường là một quang phổ vòng tỏa hai sắc
được quan sát. Những mức năng lượng của một monomer và một dimer tách kích thích
tử được thể hiện trong hình 5.9a. Độ lớn của sự phân cách và cường độ của hai quá
trình chuyển đổi phụ thuộc vào khoảng cách của các sắc tố, cũng như định hướng
tương đối của quá trình chuyển đổi lưỡng cực trong một thời gian ngắn, được biểu hiện
trong một số ví dụ ở hình 5.9b. Sự hấp thụ chia ra từng phần thường rất nhỏ được tiến
hành trong quang phổ hấp thụ, nhưng chúng ta có thể quan sát được nó trong hình ảnh
vòng tỏa hai sắc (CD) quang phổ, nơi mà bước sóng bị kích thích có dấu hiệu đối nhau,
nhưng độ lớn bằng nhau. Điều này bắt nguồn từ hình dạng đặc trưng CD của quang
phổ với các tính năng âm và dương có thể bằng và đối nhau được gọi là quang phổ bảo
thủ.