VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

LÊ NGỌC HÂN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC

HÀ NỘI __ 2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
-----

LÊ NGỌC HÂN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 60. 42. 01. 11

LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC


năm 2014
Học viên

Lê Ngọc Hân

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả nêu
trong luận văn là trung thực, chƣa từng đƣợc ai công bố trong bất kỳ công trình nào.

Hà Nội, ngày

tháng

năm 2014

Học viên

Lê Ngọc Hân

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn




5. Bố cục luận văn

3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

4

1.1. Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới

4

1.2. Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) ở Việt Nam.

12

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ

14

PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng

14

2.2. Nội dung nghiên cứu

14



(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
KẾT LUẬN

62

Tài liệu tham khảo
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ
PHỤ LỤC 1. BẢNG TRA CỨU CÁC TÊN TAXON
Bảng tra cứu tên khoa học
Bảng tra cứu tên Việt Nam
PHỤ LỤC 2. DANH LỤC CÁC LOÀI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE) Ở VIỆT NAM

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(Thƣờng gặp trong các mục “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”)
A
BM
HN

HNPI
HNU
K

VMN


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


Danh môc c¸c CÁC BẢNG
Bảng 1. 1. Hệ thống phân loại các taxon thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae) của A.
Engler (1919).
Bảng 1.2. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae) của R. V.
Russell và D. L. Nickrent (2008).
Bảng 1.3. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae) của R. V.
Russell và D. L. Nickrent (2010).
Bảng 1.4. Hệ thống phân loại họ Tầm gửi – Loranthaceae Juss. ở Việt Nam (Theo R.
V. Russell và D. L. Nickrent (2008)).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


Danh môc c¸c SƠ ĐỒ
Sơ đồ 3.1. Mối quan hệ gần gũi có thể của các chi trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) (Theo R. V. Rusell và D. L. Nickrent, 2008)
Sơ đồ 3.2. Mối quan hệ gần gũi có thể của các chi trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) với đặc điểm số lƣợng nhiễm sắc thể (Theo R. V. Rusell và D. L.
Nickrent, 2008)
Sơ đồ 3.3. Vị trí của họ Tầm gửi (Loranthaceae) trong bộ Đàn hƣơng (Santalales)
(Theo R. V. Rusell và D. L. Nickrent, 2010)


Hình 3.2.
Hình 3.3.
Hình 3.4.
Hình 3.5.
Hình 3.6.
Hình 3.7.

Hình 3.10. Macrosolen robinsonii (Gamble) Dans.
Hình 3.11. Macrosolen bibracteolatus (Hance) Dans.
Hình 3.12. Macrosolen avenis (Blume) Dans.
Hình 3.13. Macrosolen annamicus Dans.
Hình 3.14. Macrosolen dianthus (King) Dans.
Hình 3.15. Macrosolen tricolor (Lecomte) Dans.
Hình 3.16. Helixanthera delavayi (Tiegh.) Ban
Hình 3.17. Helixanthera brevicalyx Dans.
Hình 3.18. Helixanthera ligustrina (Wall.) Dans.
Hình 3.19. Helixanthera pulchra (DC.) Dans.
Hình 3.20. Helixanthera cylindrica (Jack) Dans.
Hình 3.21. Helixanthera parasitica Lour.
Hình 3.22. Helixanthera annamica Dans.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


Hình 3.23. Helixanthera coccinea (Jack) Dans.
Hình 3.24. Dendrophthoe falcata (L. f.) Ettingsh.
Hình 3.25. Dendrophthoe pentandra (L.) Miq.
Hình 3.26. Scurrula cordifolia (Wall.) G. Don

(Loranthaceae)

Ảnh 3.4.

Một số hình thái các thành phần hoa của đại diện thuộc
họ Tầm gửi (Loranthaceae)

Ảnh 3.5.

Một số hình thái quả của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae)

Ảnh 3.6.a.

Elytranthe albida (Blume) Blume

Ảnh 3.6.b.

Isotype Elytranthe albida (Blume) Blume

Ảnh 3.7.

Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Tiegh.

Ảnh 3.8.

Macrosolen bibracteolatus (Hance) Dans.

Ảnh 3.9.


Ảnh 3.15.a.

Helixanthera pulchra (DC.) Dans.

Ảnh 3.15.b.

Syntype Helixanthera pulchra (DC.) Dans.

Ảnh 3.16.

Helixanthera cylindrica (Jack) Dans.

Ảnh 3.17.

Helixanthera parasitica Lour.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


Ảnh 3.18.

Helixanthera coccinea (Jack) Dans.

Ảnh 3.19.a.

Dendrophthoe falcata (L. f.) Ettingsh.

Ảnh 3.19.b.


Ảnh 3.25.

Taxillus balansae (Lecomte) Dans.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


Giải thích một số cách viết tên khoa học trong luận văn
Tên khoa học của các taxon bậc dƣới họ
+ chữ nghiêng và khụng đậm
ví dụ: Dendrophthoe lanosa
+ chữ đứng (không nghiêng) và đậm
ví dụ: Dendrophthoe lanosa
Đây là cách viết chuẩn thƣờng gặp trong các công trình, tạp chí về phân loại thực vật
có uy tín nhƣ: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean Society, Kew
Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon, Adansonia, Brittonia,
Harvard Papers in Botany, Plant Systematics and Evolution... và Thực vật chí các
nƣớc, trong đó có Việt Nam với 11 tập Thực vật chí Việt Nam đã xuất bản (2007).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


1
MỞ ĐẦU
1.


http://www.lrc.tnu.edu.vn


2
tài liệu gốc, các synonym, typus, phân bố, mẫu nghiên cứu và giá trị sử dụng (nếu
có), ghi chú (nếu có)…
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Cung cấp thêm những dẫn liệu khoa học mới cho sự hiểu biết sâu sắc hơn về họ Tầm
gửi ở Việt Nam.
- Xây dựng cơ sở khoa học cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam về họ này.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Cung cấp căn cứ khoa học vững chắc để sử dụng hợp lý giá trị tài nguyên của họ
Tầm gửi ở Việt Nam.
- Góp phần nâng cao hiểu biết và chất lƣợng sử dụng các phƣơng pháp trong nghiên
cứu và giảng dạy môn phân loại thực vật nói chung và phân loại họ Tầm gửi nói riêng
ở Việt Nam.
4. Những điểm mới của luận văn
4.1. Trên cơ sở nghiên cứu các hệ thống phân loại đã có kết hợp với việc phân tích so
sánh các nhóm đặc điểm hình thái khác nhau để lựa chọn đƣợc hệ thống phân loại
thích hợp cho việc sắp xếp phân loại họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam, đó là hệ
thống của R. V. Russell và D. L. Nickrent (2008).
4.2. Đây là công trình khảo cứu phân loại đầy đủ và có hệ thống về họ Tầm gửi
(Loranthaceae) ở Việt Nam với 1 phân họ, 2 tông, 2 phân tông, 6 chi và 29 loài, 1 thứ.
- Đã lập khóa định loại theo nguyên tắc đối lập các đặc điểm và đơn giản trong việc sử
dụng.
- Đã mô tả chi tiết tất cả 6 chi, 29 loài, 1 thứ. Các loài đều có hình vẽ hoặc ảnh màu
minh họa.


Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


4
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới
C. Linnaeus nhà thực vật học ngƣời Thụy Điển đã công bố hai loài Loranthus và
một loài Scurrula trong công trình nổi tiếng “Species Plantarum”; hai chi này đƣợc
xếp vào phân lớp 4 nhị và 6 nhị vào năm 1753 [61]. Đây là cách phân chia rất đơn
giản trong khoảng thời gian đầu tiên của lịch sử phân loại học thực vật nói chung.
Đến năm 1808, A. Jussier [62] là

ngƣời đầu tiên thành lập Họ Tầm gửi

(Loranthaceae) lấy từ tên chi Loranthus.
G. Bentham và J. D. Hooker (1880) [59] dựa vào đặc điểm hoa đơn tính hay
lƣỡng tính đã chia họ Loranthaceae thành 2 tông Eulorantheae và Visceae với 13 chi.
Trong hệ thống này Viscaceae và Eremolepidaceae đƣợc coi là một phân họ của
Loranthaceae; các tông và chi phân biệt với nhau dựa trên các nhóm đặc điểm: số ô
của bầu, cách nở của hoa,... Các tác giả xếp họ Loranthaceae trong phân lớp có bao
hoa đơn (Monochlamydeae), bộ Achlamydosporeae. Ủng hộ quan điểm này là nhóm
tác giả Dalla Torre & Harms (1900-1907) và Melchior (1964) [24].
Công trình nghiên cứu tƣơng đối toàn diện và mang tính hệ thống vào cuối thế kỷ
19 là của A. Engler (1889) [56]. Tác giả dựa vào các nhóm đặc điểm từ hình thái cơ
quan sinh dƣỡng và cơ quan sinh sản, phân bố địa lý... và bắt đầu đặt nền tảng cho việc
nghiên cứu mối quan hệ gần gũi giữa các taxon trong họ. Điều này giúp cho việc phân
định giữa các taxon mang tính bền vững hơn. Vì vậy, sau này nhiều công trình nghiên
cứu tiếp theo đều dựa trên nền tảng của A. Engler và có sử dụng những nhóm đặc


Subtribus

Genus
Nuytsieae

Gaiadendrinae

Gaiadendron

Elytranthinae

Elytranthe,
Lepeostegeres
Loranthus,
Phrygilanthus,…
Eremolepis

Loranthinae
Viscoideae

Eremolepideae

Eremolepidinae

Phoradendreae

Lepidoceratinae
Korthalsellinae
Phoradendrinae

đặc điểm số lƣợng ô của bầu, quả hạch hay quả nang và hạt có nội nhũ hay ngoại nhũ.
Tuy nhiên, tác giả cũng chƣa chỉ rõ vị trí của mỗi chi trong từng phân tông.
S. J. Walter (2003) và các tác giả khác [52] cũng dựa trên quan điểm này.
Mặc dù theo phân loại học trƣớc đây đã từng coi Viscaceae (họ Ghi) nhƣ là một
phân họ của Loranthaceae (họ Tầm gửi), nhƣng ngày nay với sự phát triển của khoa
học kỹ thuật và công nghệ thì các bằng chứng cho thấy hai họ này là khác biệt có về
đặc điểm phôi học (B. M. Johri & Y. B. S. Bajai, 1962) [39], tế bào học (D. Wiens &
B. A. Barlow, 1971) [53] và địa sinh học (B. A. Barlow 1983) [21]. Rất nhiều các
công trình nghiên cứu đã phân tích phát sinh chủng loại dựa trên cơ sở nghiên cứu
bằng phƣơng pháp sinh học phân tử đã tiến hành cho tới nay đều đồng ý với quan điểm
tách Loranthaceae thành một họ thực vật độc lập.
Theo A. Takhtajan 1997 [48], tác giả xếp 3 họ Santalaceae, Loranthaceae và
Viscaceae là 3 họ độc lập. Trong đó Loranthaceae gồm 2 tông Elytrantheae và
Lorantheae, tuy nhiên mỗi tông chƣa đƣợc chỉ rõ tất cả các chi. Đến năm 2008 [49],
tác giả tách chi Nuytsia thành một tông riêng là Nuytsieae nâng tổng số tông trong họ
Loranthaceae là 3, tác giả cũng chỉ rõ từng chi trong mỗi tông, nhƣng lại chƣa chỉ rõ
nhóm đặc điểm để sử dụng cho việc phân chia này một cách rõ ràng.
Ba hệ thống Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998, APG 2003, APG 2009)
[84] họ Loranthaceae có vị trí độc lập, tuy nhiên các chi của Viscaceae lại đƣợc
chuyển sang Santalaceae (họ Đàn hƣơng).
Tuy nhiên, mối quan hệ gần gũi của cả ba họ Viscaceae và Santalaceae với
Loranthaceae một cách độc lập sẽ ít gây ra sự phá vỡ đối với nhiều hệ thống đang tồn
tại trong đó các tên gọi của các họ thực vật này đã đƣợc thành lập bền vững bằng các
nghiên cứu của sinh học phân tử của nhiều tác giả nhƣ B.M. Johri & Y. B. S. Bajai
(1960), D. Wiens & B. A. Barlow (1971), D. L. Nickrent và cs. (2008, 2009, 2010).
[39] [53] [42, 43, 45, 46].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn

cao. Tuy còn một số điểm mới chƣa hoàn thiện về vị trí của một số chi nhƣng đây là
công trình hoàn thiện nhất và mới nhất từ trƣớc đến nay về họ Tầm gửi.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn


8
Bảng 1.2. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của R. V. Russell và D. L. Nickrent (2008) [45]
Phân
họ

Tông

Elytrantheae

Nuytsinae
Gaiadendrinae
Elytranthinae

Lorantheae

Loranthinae

LORANTHOIDEAE

Nuytsieae

Phân tông

Cecarria, Dactyliophora,
Dendrophthoe, Diplatia,
Distrianthes, Emelianthe,
Englerina, Erianthemum,
Globimetula, Helicanthes,
Helixanthera, Loranthus,
Moquiniella, Oedina,
Oliverella, Oncella,
Oncocalyx, Papuanthes,
Pedistylis, Phragmanthera,
Plicosepalus, Scurrula,
Septulina, Socratina,
Sogerianthe, Spragueanella,
Tapinathus
Taxillus, Thaumasianthes,
Tolypanthus, Trithecanthera,
Vanwykia
Aetanthus, Cladocolea
n=9
Dendropemon, Desmaria,
Ixocatus,Ligaria....
Muellerina
n = 11
Ileostylus

http://www.lrc.tnu.edu.vn


9
Năm 2010 [43], tác giả D. L. Nickrent và cộng sự đã có thêm các nghiên cứu dựa


Psittacantheae

Tupeinae
Notantherinae
Ligarinae

LORANTHOIDEAE

Psittacanthinae

Lorantheae

Ileostylinae
Loranthinae
Amyeminae

Scurrulinae
Dendrophthoinae
Emlianthinae

Tapinanthinae

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

Chi

Nuytsia
Gaiadendron Atkinsonia
Amylotheca, Cyne, Decaisnina,

Pedistylis, Plicopepalus, Septulina,
Socratina, Tapinanthus, Vanwykian

http://www.lrc.tnu.edu.vn

Số
lƣợng
NST
n = 12
n = 12
n = 12

n=8
n = 12
n = 10,
n = 12

n=8

n = 11
n=9
n=9

n=9
n=9

n=9

n=9


mô tả chi tiết kèm theo hình vẽ. Khóa định loại trên chủ yếu dựa vào đặc điểm hình
thái của lá, chiều cao thân và đặc điểm của bao hoa. Các loài trong công trình này có
trích dẫn tài liệu gốc, tên synonym, đặc điểm hình thái, sinh học sinh thái, mẫu nghiên
cứu; mỗi loài thƣờng có hình vẽ hay ảnh màu.


C. A. Baker [19] khi nghiên cứu hệ thực vật Java đã xây dựng khóa phân

loại gồm 14 chi, trong khóa này tác giả cũng đồng quan điểm với S. T. Chiu, không
tách Viscaceae thành một họ riêng. Khóa phân loại của loài đƣợc xem nhƣ bản mô tả
đặc điểm hình thái của các loài.


H. S. Kiu (1983) [64] khi nghiên cứu thực vật vùng Yunnanica đã xây

dựng khóa định loại cho 10 chi và 38 loài. Các loài có tên synonym, đặc điểm hình
thái, sinh thái, một số có hình vẽ kèm theo. Công trình này có hình vẽ khá chi tiết, cho
đến nay vẫn đƣợc nhiều tác giả trích dẫn. Trong công trình năm 1988 [65], tác giả chia
họ Loranthaceae gồm 2 phân họ; phân họ Loranthoideae gồm 2 tông Elytrantheae và
Lorantheae, phân họ Viscoideae gồm 3 tông: Phoradendreae, Arceuthobieae, Viscum.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

http://www.lrc.tnu.edu.vn