Introduction and overall organization of electron transfer pathway
Trong chương này chúng ta sẽ cùng thảo luận với nhau về việc hoàn thành chuỗi truyền
điện tử ở tất cả các sinh vật quang hợp.
• Trung tâm phản ứng là nơi diễn ra quá trình quang hóa quang hóa và một số
phản ứng sớm ổn định nhưng những quá trình bổ sung phải được diễn ra trước
khi lưu trữ nguồn năng lượng lâu dài có thể xảy ra . Đây là công việc của chuỗi
truyền điện tử,
• Đầu tiên chúng ta sẽ tìm hiểu, khảo sát toàn bộ một vài mô hình của chuổi
truyền điện tử và sau đây chúng ta sẽ làm nổi bật hai cấp của cơ thể: vi khuẩn
tía và các sinh vật quang hợp tạo oxy.
• Trung tâm phản ứng tạo và làm ổn định oxi các dạng bị oxy hóa và bị khử, tuy
nhiên, nếu trung tâm sắc tố phản ứng bị oxi hóa và chất nhận bị khử không
phục hồi thì sau đó chuỗi truyền điện tử không thể diễn ra tại nơi đó lần thứ
hai.
• Nó là điều kiện tuyệt đối để một chuỗi những quá trình mà một hệ thống hoàn
trả để tình trạng ưu tiên cho quang hóa vận chuyển electron. Những electron
phải được đưa đến phân tử cho và chiết rút từ chất nhận.
• Có 2 con đường để hoàn thành công việc này:
-Một chu trình truyền điện tử vòng xảy ra ở nơi một loại chất khử lại được khử lần cuối
khử trung tâm phản ứng oxi hóa vì thế ở đó không có sự oxi hóa tiếp theo hoặc sự khử
cơ chất hình 1.3. Chuỗi truyền điện tử này sẽ làm việc như một sự thành công của
chiến lược dự trữ năng lượng, nếu một phần năng lượng của proton có thể được bắt giữ
suốt quá trình của chuỗi truyền điện tử. Đây chính là cách thức hoạt động của chuỗi
truyền điện tử ở vi khuẩn tía.
-Một phương thức khác là có một kiểu truyền điện tử không vòng. , nơi mà một cơ chất
cung cấp electron trong hệ thống, trở thành oxi hóa trong quá trình, và một cơ chất thứ
2 trở thành khử. Hình 1.4
Trong trường hợp này, có 2 khả năng xảy ra:
-thứ nhất: Nơi mà một hệ thống quang hợp đơn độc hoàn thành công việc.
-thứ hai: Nơi mà có hai hệ thống quang hợp hoạt động kết hợp với nhau để hoàn
thành quá trình oxi hóa và quá trình khử. Kiểu sau là một con đường lớn tìm thấy ở

mang âm bù vào trên kết hợp phản ứng để tạo ra một phức hợp bền. Do đó cytochrome c2
ràng buộc đến một vị trí cụ thể trên bề mặt của trung tâm phản ứng với nhóm hem dương
được bố trí tốt nhất cho chuỗi truyền điện tử với mối liên hệ cặp đôi đặc biệt.
Động lực gây ra sự oxi hóa của cytochrome c2 trong Rhodobactersphaeroides được theo
dõi là nhiều giai đoạn diễn ra nhanh, với hằng số là khoảng 1μs, với khả năng phản ứng oxi
hóa của cytochrome c2 đã buộc chặt vào phức hệ trung tâm phản ứng. Những phức hệ
phản ứng chậm hơn ở nơi mà cytochrome khử không bị ràng buộc để trung tâm phản ứng
trước khi chuyển giao điện tử. Động lực chậm hơn này, nó là bậc thứ hai, kết quả từ quá
trình phản ứng phải diễn ra trước một cytochrome khử mới là nơi sẵn sàng để bị oxi hóa.
Ở những trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía, nó bao gồm ràng buộc chặt chẽ những
cytochrome tetrahem, như vậy ở Rhodobactersphaeroides viridis, cytochrome luôn luôn
dương cho vận chuyển electron. Nhóm hem gần nhất để oxi hóa cặp đôi đặc biệt này
tronng một vài trăm nano giây sau khi kích thích. Tiếp theo sau đó trong hemme vận
chuyển khử môt lần nữa hem này ở microseconds . cuối cùng, một cytochrome c2 khử
cytochrome tetrahem. ở một vài cơ thể, thay thế những protein nhận electron để
cytochroem c2 được tìm thấy như là một cytochrome cy , cytochrome c8 hoặc một protein
sắt-sunfua tiềm năng cao
tổng quát quá trình thự hiện bởi trung tâm phản ứng được cho bởi Eq.7.1
2cyt c2red+UQ + 2H+ + 2hv→2 cyt c2ox+ UQH2
Phần được trình bày trong phần đậm là khu gần vị trí tế bào chất của màng tế bào, và
những proton bị mất từ vị trí tế bào chất . trung tâm phản ứng có thể được xem như là một
hướng ánh sáng bơm proton oxi hoá khửth re cytochrome c2-ubiquinone. những phản ứng
hoàn thành chuỗi vận chuyển electron đó đượ trung gian bởi phức hợp bc1, được mô tả
tiếp theo.
Completing the cycle _ the cytchorome bc1 complex (Hoàn thành chu trình- phức hệ
cytochrome bc1)
2
Các cytchorome bc1 là một phức hệ lớn, đa đơn vị, phức hệ protein tách rời khỏi màng tế
bào, mà nằm ở trong màng tế bào chất của vi khuẩn màu tím. Một phức hệ tương tự được
tìm thấy trong nhiều loại vi khuẩn không quang hợp và cũng có trong ty thể của các tế bào

nguyên nhân liên kết Rieske.
Hình 7.4: Cơ cấu tổ chức của chất đồng yếu tố Fe-S trong nhiều loại Fe-S protein. ở trên
là, 2Fe-2S trung tâm từ một nhà máy hòa tan loại ferredoxin. Giữa là cấu trúc của Fe rieske
Fe-S cofactor,dưới cùng là , 4Fe-4S trong vi khuẩn-ferredoxins loại và ràng buộc Fe-S
trung tâm của photosystem1
Hình 7.5: Giản đồ cấu trúc của phức tạp bc1 cytochrome từ ty thể. Hình Cấu trúc phức hệ
của vi khuẩn quang hợp tía được cho là tương tự. Các con đường chuyển giao điện tử được
thực hiện chồng lên trên cấu trúc. Nét đứt chỉ ra những dòng chuyển động của protein
Rieske.
Trung tâm có một khả năng cao hơn nhiều phản ứng oxi hóa khử hơn của các trung tâm
3
Fe-S, với một tiềm năng trung bình không đáng kể là 280mV, mặc dù tiềm năng có thể
thay đổi khi di chuyển phức hệ. Khu phức hệ Rieske trải qua một chuyển động-biên độ lớn
trong suốt chu trình xúc tác. Chuyển động này đã được suy ra từ các nghiên cứu X-quang,
mà bộc lộ sự khác biệt lớn trong vị trí của các phức hợp Rieske trong các điều kiện khác
nhau, chẳng hạn như bổ sung chất ức chế.
Các c1 cytochrome cũng có hầu hết các khối lượng của nó ở trên màng tế bào chất của
màng tế bào, neo bởi một đầu C cuối cùng của chuỗi xoắn kéo dài vào màng tế bào. cấu
trúc của subunit (cấu trúc siêu phân tử) C1 cytochrom nói chung là tương tự như các loại
hòa tan c-cyotchromes như cytochrome c2, ngoại trừ neo giữ. Khả năng oxi hóa khử của
cytochrome c1 là 290mV, vì vậy nó có thể khử được protein Rieske và có thể biến giảm
cytochrome c2, trong đó có một khả năng oxi hóa khử là +285mV so với NHE.
Hình 7.5 và 7.1 hiển thị cấu trúc của phức hợp cytochrome bc1, với lộ trình của điện tử
chuyển chồng. Đây là một cấu trúc phức hệ ty thể từ con bò, nhưng gần như chắc chắn là
khá tương tự như tìm thấy ở vi khuẩn tía, dù nó không được hiển thị trong hình, các cấu
trúc phức hệ là 2 phần) ). Tuy nhiên, nó không phải là rõ ràng nếu có bất kỳ giao tiếp giữa
hai máy móc dây chuyền vận chuyển điện tử.
Cơ chế điện tử và chuyển giao proton trong phức hệ cytochrome bc1
Cơ chế điện tử và luồng proton qua phức hệ cytochrome bc1 là chưa hiểu rõ, nhưng một cơ
chế được biết đến như các chu kỳ tài khoản mà bị biến đổi Q cho hầu hết các quan sát.

8. Một phân tử ubiquinone mới liên kết với các vị trí Qo và ôxi hóa, với các điện tử chuyển
giao cho các protein rieske, c1 cytochrome và cytochrome c2 trên một chi nhánh và heme
b1 và BH từ cytochrome b trên các nhánh tin tức khác, như trong bước 2-7.
9. Cá electron trên nhóm heme bH khử ubiquinone đến quinol. Mất 2 proton từ tế bào chất
của màng tế bào , khử quinol không liên kết từ phức hệ
•
Kết quả cuối cùng thu được của các phức cytochrome BC1 là hai electron được
chuyển cho cytochrome c2, hai ubiquinols đang bị ôxi hóa mẫu Quinones, và là
một trong ubiquinone oxidizd được giảm xuống dưới hình thức quinol
hydroquinone. Ngoài ra, bốn proton được chuyển từ các tế bào chất để phía
periplasmic của màng tế bào. Bằng cách này, điện tử lưu lượng kết nối phía chất
nhận của trung tâm phản ứng với phía các nhà tài trợ cho tăng tới một động lực
proton qua màng tế bào, do sự khác biệt tập trung H trên hai mặt của màng tế bào.
Đây là lực lượng cơ động proton năng lượng được sử dụng để tổng hợp ATP, được
thỏa luận chi tiết hơn ở chương 8
Tổ chức màng ở vi khuẩn tía
(Membrane organization in purple bacteria)
Các ăng-ten LH1 phức tạp bao quanh trung tâm phản ứng là bị gián đoạn bởi một protein
nhỏ gọi là PufX.
Protein PufX của vi khuẩn màu tía đóng một vai trò thiết yếu trong việc trao đổi quinone
giữa các trung tâm phản ứng và phức tạp cytochrome bc
1
, nhờ vậy mà các phân tử quinone
có thể nhập vào và rời khỏi trung tâm phản ứng. các Quinones sau đó tương tác với phức
cytochrome BC1, hoàn thành chu kỳ chuyển giao điện tử.
Con đường vận chuyển điện tử khác ở vi khuẩn tía
(the electron transport pathways in purple bacteria.)
Con đường vận chuyển điện tử vòng phụ thuộc ánh sáng được mô tả chi tiết trong đoạn
trước là nguồn chủ yếu của năng lượng tế bào khi những tế bào được phát triển dưới điều
kiện quang hợp.

điện tử và NAD
+
là chất nhận, với nguồn năng lượng được cung cấp bởi một màng hóa
sinh học tiềm năng. Tất nhiên tiềm năng được xây dựng bởi một hệ thống vận chuyển điện
tử vòng phụ thuộc ánh sáng. Sự khử của NAD
+
là do nối cùng với dòng chảy điện tử quang
hợp, mặc dù sự liên kết là không trực tiếp, thông qua tiềm năng hóa sinh học. Chìa khóa
thử nghiệm bộc lộ tiềm năng hóa sinh học , khối ánh sáng khử phụ thuộc của NAD
+
Các con đường vận chyển điện tử ở vi khuẩn không sản xuất ra oxi
(Electron transport in other anoxygenic bacteria )
Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục có quá trình vận chuyển electron tương tự như vi
khuẩn tía, mặc dù có một số khác biệt. Quinone là menaquinone thay cho ubiquinone làm
cho điện thế oxi hóa khử thấp hơn. Ngoài ra, những sinh vật thiếu cytochromes hòa tan
tương tự như cytochrome c
2
. Một protein nhỏ màu xanh đồng được gọi là auracyanin,
tương tự như plastocyanin ở các sinh vật quang oxygenic, có thể xảy ra sự khử 1 sắc tố
tetraheme ở P870 theo phương thức của c
2
.
6
Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục có một phức hệ quang hợp đơn giống như phức hệ 1, khử một
cách trực tiếp ferrdoxin và sau đó là NAD
+
mà không cần năng lượng phụ thuộc vào việc
đảo ngược dòng electron. Những chất cho điện tử là H
2
S hay thiosulfat, còn CO

của phức hệ b
6
f, , quá trình oxy hóa của plastoquinone bằng phức hệ này và việc khử
plastocyanin có thể đưa đến grana hay stroma. Việc oxi hóa plastocyanin và khử ferredoxin
7