Chương 5
ƯU THẾ LAI
THAY ĐỔI GIÁ TRỊ TRUNG BÌNH & PHƯƠNG SAI
5-1. ĐỊNH NGHĨA
Ưu thế lai là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ, hoặc cả
cơ thể cây lai, hoặc từng cơ quan bộ phận cuả cây lai sinh trưởng, phát triển
nhanh, mạnh hơn, có tính chống chịu cao hơn, phẩm chất tốt hơn bố mẹ.
5-2. THUYẾT TÍNH TRỘI (Dominance hypothesis)
Ưu thế lai do tác dụng qua lại giữa các gen trội khác nhau. Ngoài tác
dụng ức chế cuả các alen trội đối với các alen lặn ở cùng vị trí, ưu thế lai
còn có liên quan đến hiệu quả tác động cộng đồng của các gen trội khác
nhau (không cùng vị trí) khi sự phát triển cuả một tính trạng chiụ sự kiểm
tra cuả hai hoặc nhiều gen trội khác nhau.
Ưu thế lai còn liên quan đến hiệu quả tác động bổ sung của các gen trội
không cùng vị
trí làm phát sinh tính trạng mới.
AAbb x aaBB
F1: AaBa tốt hơn AAbb và aaBB do A > a và B > b
Thuyết này đã được chấp nhận một cách phổ biến để giải thích hiện
tượng heterosis và inbreeding depression (sự suy giảm do cận giao).
Thuyết này được đề xuất do Davenport (1908), Bruce (1910),
Keeble và Pellew
(1910
).
Năm 1921, Collins và một vài tác giả khác còn đề nghị gọi thuyết tính
trội là “Thuyết
tính trội của các gen liên kết” (dominance of linked genes)
5-3. THUYẾT SIÊU TRỘI (Overdominance hypothesis)
Ưu thế lai do tính dị hợp gây nên. Đó là kết quả cuả sự tác dụng qua lại
giữa các alen khác nhau cùng vị trí, ảnh hưởng cuả nó sinh ra vượt xa bất cứ
dòng đồng hợp tử nào.
đồng hợp tử, mà có
sự cân bằng tốt về dị hợp tử. Ýï kiến này đã được thảo luận bởi Mather
(1943), Darlington và
Mather (1949), Stebblins (1950).
Crow (1948) đã thử tính ưu thế lai tối đa theo lý thuyết tính trội và kết
luận rằng nếu
tất cả các alen lặn đều được thay thế bởi các alen trội cuả nó, thì cường lực
của quần thể ổn định sẽ tăng thêm khoảng 5%. Điều nầy có thể được giải
thích như sau: sự cải tiến về cường lực được đo trên khái niệm tạo thuận lợi
cho chọn lọc (selective advantage) có thể do sự lai với nhau gây ra. Crow
kết luận rằng : “.. dường như thuyết tính trội có thể giải thích phần lớn
sự mất đi cường lực lai trong khi lai gần. Mặt khác, nó không thể làm gia
tăng nhiều hơn cường lực cuả con lai mà bố mẹ cuả chúng cùng ở
trong một quần thể đã được ổn định (equilibrium population). Nó cũng
không làm gia tăng cường lực của các cặp lai sau đó (lai có chủ định) giữa
các dòng cận giao”.
Brieger (1950) đã áp dụng những nguyên lý của di truyền quần thể để
nghiên cứu về
ưu thế lai. Ông cho rằng thuyết tính trội chưa đủ cơ sở để giải thích tất cả
những kết quả trong cận giao, trong kho đó thuyết tương tác gen có tính dị
hợp (heterotic gene interation) có khả năng giải thích một cách trọn vẹn các
sự kiện được biết cho tới nay.
Ý kiến về “superior heterozygotes” (các dị hợp tử xuất sắc) cũng đã
được đề nghị bởi Hull (1945). Quan điểm của ông về tính siêu trội rất đơn
giản, năng suất bắp của con lai 2 dòng cận giao thường cao hơn giá trị tổng
số giữa bố mẹ chúng. Điều này có thể có nếu hoạt động của các gen trội xãy
ra trong điều kiện có một gen tính cộng (additive) hoàn toàn. Giá trị của
quan điểm này tuỳ thuộc vào tính chất cộng của các ảnh hưởng giữa những
loci, trong đó
sự tương tác gen giữa các alen (interallelic interactions) không có hiệu quả
ẹ
5-5-2. Ưu thế lai tuyệt đối (HB) (heterobeltiosis)
HB = F1 − BP x100
BP: Trị số của giống cha hoặc BP tốt nhất
SE cuả trị số HB là
SE
=
Trị số t’ = (F1-BP) /
SE
2Me
r
5-5-3. Ưu thế lai chuẩn (HS) (standard heterosis) so với giống đối chứng tốt
nhất
CV: Trị số giống đối chứng tốt nhất
HS = F1 − CV x100
C
V
SE cuả trị số HS là
Trị số t’ = (F1 - CV)
/ SE
SE
=
2Me
r
5-6. DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG GIẢI THÍCH ƯU THẾ LAI
Ưu thế lai có thể được định nghiã là hiện tượng con lai có giá trị về số
lượng hơn hẳn
bố mẹ. Tuy nhiên, chúng ta cần có những định nghiã rõ ràng hơn nhằm giải
thích tính chất ưu thế lai về số lượng của F1.
Nếu heterosis được tính cơ sở mô hình tính cộng - tính trội, ưu thế lai