Chương 8
TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG TRONG
CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
8-1. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
Tính thích nghi (fitness) và biểu hiện của nó
Tính trạng được chọn lọc một cách tự nhiên trong một thời gian dài
được gọi là hiện tượng thích nghi. Thuật ngữ quốc tế gọi hiện tượng này
là “fitness”. Hiện tượng thích nghi của một cá thể là sự đóng góp của
những gen tạo ra thế hệ kế tiếp, hoặc tạo ra một số lớn con
lai của nó trong thế hệ kế tiếp (Falconer 1991). Trong nghiên cứu về dòng
chãy của gen (gene flow) từ cây trồng (thường là cây transgenic) sang loài
cây hoang dại có quan hệ huyết thống gần gũi, người ta phải tính giá trị
“fitness”
Hiện tượng thích nghi tương đối (relative fitness) được định nghĩa là
hiện tượng thích nghi của một cá thể ứng với trung bình của quần thể, W /
W, với W là “fitness” của cá thể.
Nếu một quần thể vừa không thể phát triển, vừa không tương thích
về số lượng đo đếm, giá trị thích nghi trung bình của những cá thể như
vậy sẽ bằng 1, và giá trị thích nghi tuyệt đối, giá trị thích nghi tương đối
sẽ bằng nhau. Như vậy, chúng sẽ vô cùng khó khăn khi định nghĩa
“fitness” một cách rõ ràng
Giá trị fitness trung bình của một quần thể là một khái niệm phải được
sử dụng với sự
thận trọng đặc biệt, nếu toàn bộ cá thể của một quần thể nào đó có giá trị
fitness trung bình bằng 1, trong trường hợp quần thể không có tính chất
gia tăng thêm, cũng như không giảm, xét về số lượng
Thoạt nhìn, nó có vẻ đơn giản, nhưng trong trường hợp quần thể
tăng, hoặc giảm, hoặc duy trì bằng hằng số, xét về số lượng, chúng hoàn
toàn phụ thuộc vào sự thay đổi to lớn của môi trường tương ứng với
chúng.
Sự chọn lọc trong tự nhiên giữa những cá thể của một quần thể có

sống sót
Thành
công
giao
phối
Qui mô
một lần
đẻ
Tần suất
đẻ
Số lần đẻ
Kháng bệnh
Khả năng
trốn thoát kẻ
thù
Mức độ phát
triển tế bào
trứng
Khả năng
sống của
phôi
Fitne
ss
Chất lượng
chuột con
(hiệu qủa
chuột mẹ)
Năng
suất sữa
Tập

khó khăn, đặc biệt
là giá trị fitness của những cá thể. Đo lường giá trị thích nghị theo
phương pháp tách rời những thành phần chính là công việc tương đối dễ
dàng hơn. Giá trị thích nghi tổng quát có thể được dự đoán sau đó bằng
cách phối hợp lại những giá trị của các thành phần. Thí dụ tính
giá trị trung bình fitness của một dòng (strain) thông qua hiện tượng cạnh
tranh với một tester
mà tester này đã được đánh dấu về mặt di truyền sao cho thế hệ con lai có
thể được ghi nhận. Nhưng số liệu tương quan của con lai giữa hai dòng sẽ
cho chúng ta kết qủa “chỉ số cạnh tranh” (competitive index) của dòng
đang nghiên cứu trong điều kiện xét nghiệm
8-2. TƯƠNG QUAN GIỮA TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG VÀ GIÁ TRỊ
THÍCH NGHI
8-2-1 . Quần thể cân bằng
Một quần thể được gọi là cân bằng (equilibrium) khi các tần suất
gen không thay đổi ở bất cứ mọi loci. Do vậy, giá trị trung bình của
những tính trạng số lượng luôn duy trì ở trạng thái hằng số (constant), cho
dù sự chọn lọc tự nhiên vẫn được tiếp tục, nhưng gía trị fitness không
tăng (Falconer 1989).
Nói cách khác, quần thể cân bằng đã đạt đến giới hạn của sự chọn lọc
đối với giá trị
thích nghi. Có thể có rất ít quần thể thực sự ở trạng thái cân bằng tại giới
hạn chọn lọc, vì tiếp cận mức giới hạn này sẽ yêu cầu một điều kiện môi
trường không được thay đổi trong một thời gian dài. Tuy nhiên, hầu hết
các quần thể được nghiên cứu đều biểu hiện gần như trạng thái cân bằng
với những đặc điểm di truyền của một quần thể cân bằng.
Minh chứng về hiện tượng này rất phong phú, tất cả tính trạng số
lượng trong quần thể biến đổi vô cùng theo xu hướng nhiều hơn, hoặc kém
hơn xét theo trạng thái cân bằng, trong
đó bao gồm những tính trạng là thuộc tính của ảnh hưởng “fitness”. Do đó,

thích nghi, (2)
trường hợp hai cá thể khác nhau về giá trị kiểu gen đối với tính trạng số
lượng mục tiêu, làm thế nào để chúng biểu hiện khác nhau về giá trị thích
nghi?
Thí dụ, chúng ta có thể đo lường giá trị thích nghi và giá trị kiểu
hình của mỗi cá thể. Nếu như chúng ta thiết lập được lô số liệu “fitness”
tương phản với tính trạng số lượng này, chúng ta có thể nói rằng đó chính
là “fitness profile”. Trong hình 8-2, Robertson (1955) đã chứng minh có
3 “profile” đại diện cho tính trạng có mối quan hệ khác nhau với giá trị
thích nghi
Đường thẳng chấm chấm ở trục giữa biểu thị tính trạng số lượng được
đo lường như
giá trị thích nghi.
Đường biểu diễn (1) là “profile” của một thành phần chính của giá trị
thích nghi, thí
dụ như tổng số con được sinh ra. Vì đường biểu diễn tăng từ giá trị thấp
nhất, nên “fitness” tăng theo một cách tuyến tính, tương đương với giá trị
thích nghi của chính bản thân nó. Ở điểm kết thúc phía trên cùng, chúng
ta thấy có một chấm biểu hiện bên trên, đó là giá trị của tính trạng tăng
lên, làm kéo theo sự giảm đi của giá trị thích nghi. Đường cong đi xuống
của “profile” ở đỉnh cực parabol là kết qủa của những tương tác với
những thành phần khác.
Đường biểu diễn (2) là “profile” của các cá thể có mức độ tương ứng
cao nhất, trong
đó giá trị biểu hiện của tính trạng gần với giá trị trung bình. Kích thước
cơ thể của nhiều sinh vật là xác suất của loại hình này. Tại sao các tính
trạng đều đạt giá trị tối hảo trung bình là một nội dung sẽ được thảo luận.
Nhiều tính trạng cần được dự đoán có “profile” rơi vào giữa hai đường
biểu diễn (1) và (2)
Giá trị