Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
MỤC LỤC
Trang 1
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
Bài 1 SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG
I. Nhiệt độ và nhiệt lượng
Nhiệt độ là một đại lượng vật lý được xây dựng để phản ảnh đặc trưng của trạng thái
nóng hay lạnh của một đối tượng một cách khách quan, mà không phụ thuộc vào cảm giác
chủ quan.
Cảm giác nóng lạnh cho chúng ta biết một vật nào đó có nhiệt độ cao hơn hay thấp
hơn so với nhiệt độ của bộ phận tiếp xúc, nó phụ thuộc vào độ chênh lệch nhiệt độ và độ dẫn
nhiệt của vật. Ví dụ: tất cả các vật trong môi trường tự nhiên có nhiệt độ giống nhau (bằng
nhiệt độ môi trường), nhưng nếu ta tiếp xúc với kim loại thì cảm giác nóng lạnh sẽ khác so
với tiếp xúc với gỗ…
Đo nhiệt độ của vật thì ta có nhiều dụng cụ khác nhau, tùy vào nhu cầu ta chọn dụng
cụ thích hợp:
II. Các loại nhiệt kế-nhiệt giai
2.1.Các loại nhiệt kế
- Nhiệt kế thủy ngân ( dựa vào hiện tượng giãn nở vì nhiệt);
- Nhiệt kế áp điện (dựa vào hiện tượng áp điện giữa hai kim loại tiếp xúc nhau);
- Nhiệt kế điện trở (sự biến đổi điện trở theo nhiệt độ)…
2.2.Nhiệt giai
- Nhiệt giai Celsius là độ C, lấy chuẩn 0
0
C là nhiệt độ nước đá đang tan ở điều kiện bình
trường, lấy nhiệt độ sôi của nước là 100
0
C
- Nhiệt giai Fahreinheit là độ F, lấy chuẩn 32
0
F là nhiệt độ nước đá đang tan ở điều kiện bình

c: nhiệt dung riêng (j/kg.độ)
∆t=t2-t1: độ chênh lệch nhiệt độ.
IV. Nguyên lý thứ nhất nhiệt động lực học
Trang 2
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
Nhiệt lượng truyền cho hệ bằng tổng công mà hệ thực hiện đối với môi trường bên
ngoài và độ biến thiên nội năng.
dQ=dU+dA
Trong đó: dQ là nhiệt lượng cung cấp
dU là độ biến thiên nội năng
dA là công hệ thực hiện
Theo nguyên lý I thì nếu cơ thể hoạt đọng như một máy nhiệt thì cần có một
nguồn nhiệt để cung cấp nhiệt lượng, muốn vậy thì nguồn nhiệt phải đạt 174
0
C theo tính
toán. Thực tế không thể được, vậy muốn hoạt động cơ thể còn cách thay đổi nội năng của
các cơ. Áp dụng nguyên lý I cho hệ thống sống thì ta có thể viết phương trình như sau:
∆Q=∆E+∆A+∆M
Trong đó ∆Q là nhiệt lượng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức ăn
∆E là phần năng lượng tiêu hao vào môi trường
∆A là công mà cơ thể thực hiện
∆M là năng lượng dự trữ dạng hóa năng (các sản phẩm cuối)
Phương trình trên còn gọi là phương trình cân bằng nhiệt đối với cơ thể.
V. Một số quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống
4.1.Năng lượng trong quá trình co cơ
Công trực hiện trong quá trình co cơ được tính bằng công thức sau:
2
1
( ) x
x

Quá trình này tạo nhiều lactate sẽ kìm hãm quá trình tổng hợp ATP.
4.2.Công trong hô hấp
Khi hít thở, không khí được đưa vào phổi và đẩy ra liên tục. Công này được tính bằng
công thức
2
1
V
V
A pdv=
∫
Vì áp suất này thay đổi liên tục nên công này khó có thể tính bằng lý thuyết. Dụng cụ
đo đại lượng này gọi là phế dung kế, kết quả đo được công A khoảng 1-2J/phút.
4.3.Năng lượng ở tim
Tim hoạt động như một bơm cơ học, lien tục tạo ra áp suất để đẩy máu đến các cơ
quan. Công suất cơ học của tim vào khoảng 1,3-1,4W, trong khi toàn bộ giá trị chuyển
hóa của cơ thể là 100W.
Cũng như các cơ khác, hoạt động của tim đòi hỏi phải cung cấp năng lượng, năng
lượng này cũng lấy từ việc tổng hợp ATP
VI. Nguyên lý thứ hai nhiệt động lực học
5.1.Hàm entropy
 Entropy là một hàm trạng thái của hệ, ký hiệu là S sao cho độ biến thiên của hàm S đó trong
một quá trình thuận nghịch trao đối nhiệt
Q
d
của hệ với môi trường ngoài được tính theo
công thức:
Q
dS
T
d

T T
d d
d
= +
æ ö
÷
ç
÷
= -
ç
÷
ç
÷
ç
è ø
 Nếu
 T
2
< T
1
: vật 2 nhận nhiệt
 T
2
> T
1
: vật 2 tỏa nhiệt
 Với một hệ kín biến đổi theo quá trình không thuận nghịch, entropy của hệ là một hàm luôn
luôn tăng
 Đối với một hệ kín biến đổi theo một quá trình bất kỳ, qua đó độ biến thiên entropy của hệ là
SD

Giả sử xét hệ cô lập, dS
e
=0 (không trao đổi chất với môi trường), lúc này chỉ còn dS
i

thay đổi. đối với cơ thể sống, quá trình biến đổi bên trong cơ thể xảy ra không thuận nghịch
nên chúng gắn liền với sự tăng entropy.
Đại lượng dS
e
có thể nhận giá trị bất kỳ: âm, dương, bằng 0. Vì cơ thể có thể trao đổi
chất với môi trường bên ngoài theo cả 2 chiều. Nhưng do quá trình sử dụng thức ăn và thải
loại các chất thứ cấp khỏi cơ thể nên hầu như dS
e
mang giá trị âm.
Bài tập ôn tập:

Bài 2 SỰ VẬN CHUYỂN CHẤT TRONG CƠ THỂ
I. Thuyết động học phân tử
1.1. Các giả thiết để xây dựng thuyết động học phân tử
Để xây xựng được các phương tiện để khảo sát tính chất của chất khí người ta phải
đưa ra các giả thiết về cấu tạo và tính chất của chất khí để đơn giản hóa cho quá trình tính
toán, các chất khí thỏa mãn các giả thiết này được coi như chất khí lí tưởng.
- Chất khí có cấu tạo gián đoạn và gồm số rất lớn các phân tử
- Các phân tử chuyển động hỗn độn không ngừng, chúng va chạm nhau và va chạm vào thành
bình.
- Cường độ chuyển động thể hiện nhiệt độ của hệ.
- Kích thước phân tử rất nhỏ so với khoảng cách giữa chúng.
- Các phân tử không tương tác nhau, chỉ tương tác khi va chạm, và va chạm là va chạm đàn
hồi
+ Số mol: là khối lượng của 6,05.10

2
3
B
k T
v
m
=
m là khối lượng của một phân tử
Vận tốc căn quân phương:
2
3
B
c
k T
v v
m
= =
Vận tốc trung bình:
8
B
k T
v
m
π
=
1.3. Phương trình trạng thái của khí lý tưởng
- Thông số trạng thái Trạng thái của một chất khí hoàn toàn được xác định bởi các đại lượng
Vật lý thì các đại lượng Vật lý đó được gọi là các thông số trạng thái. Trong chương trình
này ta xét tới các thong số trạng thái sau: thể tích (kí hiệu V, đơn vị m3 hay lít); áp suất (P,
đơn vị Pa (paxcal hay N/m2)); nhiệt độ (T, đơn vị độ K (Kenvil), entropy (S, đơn vị J.K

= =Û
1.3.2. Phương trình trạng thái của khí lý tưởng
Một chất khí có trạng thái thỏa mãn phương trình sau đây gọi là khí lý tưởng:
m
pV RT
m
=
Trong đó: m là khối lượng của khối khí (đơn vị tính là gam)
µ là khối lượng mol của chất khí (g/mol)
R là hằng số khí lý tưởng (R = 8.31 J/mol.K)
m
n
m
=
là số mol khí
Phương trình đó gọi là phương trình trạng thái của khí lý tưởng.
Ví dụ:
Đáp số: a. 160kPa; b. 22 lít
II. Hiện tượng khuếch tán
2.1.Khuếch tán không qua màn
Hiện tượng khuếch tán là hiện tượng các phân tử chuyển động hỗn độn và hòa lẫn
vào nhau. Hiện tượng khuếch tán xảy ra ở cả chất khí, lỏng, rắn. tuy nhiên tốc độ khuếch tán
thì xảy ra nhanh hơn đối với chất khí, lỏng, rắn.
Tốc độ khuếch tán cho ta biết sự khuếch tán xảy ra nhanh hay chậm. định luật Flick
cho ta biết số phân tử khuếch tán qua diện tích S trong khoảng thời gian dt qua công thức:
dn=-D.S.gradC.dt
Người ta nhận thấy D phụ thuộc vào các yếu tố:
- Khối lượng và hình dạng phân tử
- Độ nhớt của dung môi
- Nhiệt độ của dung dịch

Hiện tượng nước trong ống nhỏ dâng lên hoặc tụt xuống ở điều kiện bình thường gọi
là hiện tượng mao dẫn
Độ cao của cột dâng lên hoặc hạ xuống được tính theo công thức:
2 cos
. .
h
r g
σ α
ρ
=
α là góc hợp bởi thành ống và tiếp tuyến của mặt cong tại điểm mặt cong tiếp xúc với
thành ống.
r là bán kính ống
ρ là khối lượng riêng của chất lỏng
V. Hiện tượng thẩm thấu
Thẩm thấu là quá trình vận chuyển dung môi qua một màng ngăn cách 2 dung dịch có
thành phần khác nhau khi không có lực ngoài tác dụng. động lực thúc đẩy quá trình thẩm
thấu là áp suất thẩm thấu;
Khi nghiên cứu hiện tượng thẩm thấu Van’t Hoff nhận thấy có thể dung phương trình
trạng thái của khí lý tưởng đẻ tính áp suất thẩm thấu:
Trang 9
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
R
m
m T
p
V
µ
=
p là áp suất thẩm thấu

hoàn toàn không nén được, nên khối lượng chất lưu chứa trong ống dòng giới hạn bởi hai
tiết diện ΔS
1
, ΔS
2
là không đổi, do đó lưu lượng chất lưu chuyển động qua ΔS
1
, ΔS
2
phải
bằng nhau.
v
1
ΔS
1
= v
2
ΔS
2
(6.6)
VI.2. Định luật Becnuli:
Trên hình (6.4) ta thấy khối chất lỏng chiếm vị trí (1,2) chuyển động chiếm vị trí
(1’,2’). Khối chất lưu này chuyển động được như vậy là do áp suất p
1
gây nên lực F
1
=p
1
S
1

=V
2
=V là thể
tích chất lỏng có khối lượng m. Do đó phương trình (6.7) trên viết lại là:
dA=(p
1
-p
2
)V (6.8)
Giữa vị trí (1,2) và (1’,2’) có chung nhau phần (1’,2) nên ta có thể coi như công do
áp suất này làm cho khối chất lỏng (1,1’) chuyển động tới vị trí (2,2’). Nghĩa là khối chất
lỏng có năng lượng cơ học ở vị trí (1,1’) là:
2
11
2
1
mvmgh
+
Ở vị trí (2,2’) là:
2
22
2
1
mvmgh
+
(m khối lượng chất lỏng, h
1
, h
2
và v

Theo định luật bảo toàn cơ năng thì công thực hiện do áp suất chất lỏng bằng độ biến
thiên năng lượng cơ học, nên ta có:
dA=dE (6.10)
Từ (6.8); (6.9); (6.10) ta được:
( )
2
222
2
111
2
11
2
2221
2
1
2
1
2
1
2
1
mvmghVpmvmghVp
Hay
mvmghmvmghVpp
++=++






ρgh
: áp suất thủy lực.
Ta có thể phát biểu như sau: Trong chất lưu lý tưởng chảy dừng, áp suất toàn phần
(gồm áp suất tĩnh, áp suất động, áp suất thủy lực) luôn luôn là một đại lượng không đổi.
VII. Vận chuyển vật chất qua màng tế bào
7.1. Các hình thức vận chuyển thụ động
7.1.1. Khuếch tán đơn giản (simple diffusion)
- Khuếch tán đơn giản là hình thức khuếch tán trong đó các phân tử vật chất được vận
chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không tiêu tốn năng lượng.
- Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng bào tương tạo nên một
gradient nồng độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ cao đến
nơi có nồng độ thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng động ở hai bên màng mà không đòi hỏi
phải cung cấp năng lượng.
- Sau khi đã đạt được cân bằng, sự khuếch tán của các phân tử vẫn được tiếp tục duy
trì tuy nhiên nồng độ của chúng ở hai bên màng không thay đổi.
Trang 12
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
- Hiện tượng này phụ thuộc vào động năng (kinetic energy) của các phần tử nên sự
khuếch tán sẽ xảy ra nhanh hơn khi (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn và (3) vật thể
có kích thước nhỏ.
- Các phân tử tan trong lipid như oxygen, doxide carbon, nitrogen, các steroid, các
vitamin tan trong lipid như A, D, E và K, glycerol, rượu và ammonia có thể đễ dàng đi qua
lớp phospholipid kép của màng bào tương theo cả 2 phía bằng hình thức
này (hình 4). Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của các
phân tử.
- Các phần tử có kích thước nhỏ không tan trong lipid cũng có thể khuếch tán qua
màng theo hình thức này thông qua các kênh (hình 4), như các ion natri (Na
+
), ion kali (K
+

vai trò chất vận chuyển trên màng bào tương. Tốc độ của kiểu khuếch tán này phụ thuộc vào
sự khác biệt về nồng độ của chất được vận chuyển ở hai bên màng và số lượng của các chất
vận chuyển đặc hiệu.
- Trong cơ thể các ion, urê, glucose, fructose, galactose và một số vitamin không có
khả năng tan trong lipid để đi qua lớp phospholipid kép của màng sẽ di chuyển qua màng
theo hình thức này.
- Ví dụ: Glucose là một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào
được vận chuyển vào theo hình thức khuếch tán qua trung gian để đi vào trong tế bào, quá
trình này diễn ra theo các bước trình tự như sau:
Trang 13
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
+ Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu ở phía bên ngoài màng, các chất vận
chuyển này khác nhau tùy theo từng loại tế bào.
+ Chất vận chuyển thay đổi hình dạng.
+ Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase sẽ gắn
một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate. Phản ứng này
giúp duy trì nồng độ glucose trong tế bào luôn luôn ở mức thấp tạo điều kiện cho glucose
luôn luôn được vận chuyển vào bên trong.
7.2. Các hình thức vận chuyển chủ động
Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động nguyên
phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng ATP được sử dụng trực tiếp
hay gián tiếp trong qúa trình vận chuyển các chất.
7.2.1. Vận chuyển chủ động nguyên phát (primary active transport)
- Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng từ
ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với chiều
gradient nồng độ.
- Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận chuyển
trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP của tế bào
phục vụ cho mục đích này.
Trang 14

hiện tượng ẩm bào (pinocytosis), hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor.
(2) Hiện tượng thải bào (exocytosis)
7.2.4. Hiện tượng nhập bào
- Thành phần vật chất ngoại bào được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự lõm
vào của màng tế bào
- Trong bào tương các túi nhập bào sẽ hoà lẫn với lysosome, các thành phần trong túi
nhập bào sẽ bị thủy phân bởi các enzyme và các đơn phân sẽ được đưa vào trong dịch nội
bào.
Hiện tượng thực bào (hình 8)

Hình 8: Hiện tượng thực bào
7.2.5. Hiện tượng thải bào
- Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc được gọi là túi tiết (secretory vesicle)
được tạo thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng bào tương
để đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào.
VIII. Tính chất vật lý của hệ tuần hoàn
8.1.Hệ thống tim mạch
Hệ thống tim mạch gồm có tim và hệ mạch máu, đóng vai trò rất quan trọng trong cơ thể, có
tính chất sinh mạng. Đảm nhiệm các chức năng sau:
Cung cấp oxy và dưỡng chất cho tổ chức, đồng thời mang các chất cần đào thải chuyển
cho các cơ quan có trách nhiệm thải ra ngoài.
Trang 16
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
Thông tin liên lạc bằng thể dịch: vận chuyển các hormon, các enzym đến các cơ quan,
liên lạc giữa các cơ quan với nhau.
Điều hòa thân nhiệt: nguồn máu nóng sưởi ấm các cơ quan và làm nhiệm vụ thải nhiệt
cho cơ thể.
Trong các chức năng trên, nhiệm vụ cung cấp oxy, glucose cho việc chuyển hóa năng lượng
là nhiệm vụ quan trọng nhất.
Hình 1 : Sự lưu thông máu trong cơ thể

Trang 17
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
Trong đó O
2
được gắn lỏng lẻo với Fe
2+
. Đây là phản ứng thuận nghịch, chiều phản
ứng do phân áp O
2
quyết định. Trong phân tử Hb, O
2
không bị ion hoá mà nó được vận
chuyển dưới dạng phân tử O
2
.
- Khi hít phải không khí nhiều CO (carbon monoxide), hemoglobin sẽ kết hợp
CO để tạo ra carboxyhemoglobin theo phản ứng:
Hb + CO Þ HbCO
Ái lực của Hb đối với CO gấp hơn 200 lần đối với O
2
, vì vậy một khi đã kết hợp với
CO thì Hb không còn khả năng vận chuyển O
2
nữa. Dấu hiệu đầu tiên là da đỏ sáng, bệnh
nhân rơi vào trạng thái kích thích, rồi buồn ngủ, hôn mê và tử vong. Khí CO thường được
sinh ra khi đốt cháy nhiên liệu không hoàn toàn. Điều trị bằng cách đưa bệnh nhân ra khỏi
môi trường nhiều CO, đồng thời cho thở O
2
. Lượng CO trong không khí là chỉ số đo mức độ
ô nhiễm môi trường.

được vận chuyển dưới hình thức
này, còn lại là do muối kiềm của huyết tương vận chuyển.
8.3.Lưu lượng tim
Q = Qs . f
-Qs là khối lượng máu mỗi lần tim bóp tống ra (bình thường khoảng
70ml). -f (tần số tim): số lần tim bóp trong 1 phút (bình thường khoảng 70
lần/phút).
Vậy Q = Qs x f = 70ml x 70 lần = 4900ml/phút.
Khi tim co bóp mạnh, máu được đẩy vào động mạch nhiều hơn, thể tích tâm thu tăng
do đó huyết áp cao hơn và ngược lại.
Khi tim đập chậm, trong một số bệnh lý, thể tích tâm thu không tăng nên lưư lượng
giảm và HA giảm. Khi tim nhanh, thể tích tâm thu có giảm chút ít nhưng lưu lượng tăng nên
HA tăng. Nhưng có khi tim đập chậm mà HA không giảm, gặp ở người tập luyện thể thao.
Ví dụ: Tim đập chậm 50 lần nhưng Qs =100ml , do đó Q = 5000ml
Khi tim đập nhanh (>140lần/phút), thời kỳ tâm trương quá ngắn, không đủ cho máu
trở về tim, do đó thể tích tâm thu giảm và lưu lượng tim giảm, HA giảm.
Bài 3 CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRONG CƠ THỂ SỐNG
I. Điện sinh vật cơ bản
Trong chương này ta sẽ khảo sát một số vấn đề cơ bản của hiện tượng điện sinh vật,
tác dụng của dòng điện lên cơ thể sống và ứng dụng của chúng.
Trang 18
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
1.1. Các loại điện thế sinh vật
Ý tưởng về mối liên hệ chặt chẽ giữa dòng điện và các hoạt động sống được lan truyền
từ khoảng những năm 1731 khi Gray (Anh) và Nollet (Pháp) khẳng định sự tồn tại các điện
tích ở thực vật, động vật. Tiếp theo đó vào năm 1751 Adanson đã nhận thấy tác dụng điện
của các giống cá điện cũng tương tự như bình Leyden đối với động vật và con người. Walch
(1773) đã chứng minh tính đồng nhất của những tác dụng kể trên đồng thời cho thấy sự
phóng điện của loại cá điện, cũng như bình Leyden được truyền theo dây dẫn và bị ngắt bởi
vật cách điện.

ghi được có thể xem như điện thế nghỉ.
Trang 19
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
I.2.1. Ðiện thế hoạt động.
Khi tế bào bị kích thích, dấu của điện tích ở hai phía màng tế bào đảo ngược hẳn so
với lúc nghỉ, điện thế mặt ngoài trở nên âm hơn mặt trong. Lúc đó xuất hiện điện thế hoạt
động. Có thể ghi điện thế hoạt động bằng hai phương pháp.
a. Phương pháp hai pha.
Hai điện cực ghi đều đặt trên bề mặt của một sợi thần kinh tại hai vị trí (1) và (2). Một
điện kế nhạy G nối với 2 điện cực trên (hình 4.4a).
Theo quan điểm cổ điển, khi có một tác nhân kích thích vào sợi dây thần kinh (xung
điện, chất hóa học...) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm truyện dọc theo sợi thần
kinh. Như vậy sự thay đổi dấu diện tích ở điểm đặt điện cực tương ứng với sự lan truyền của
sóng hưng phấn so với các điện cực đó sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động. Khi sóng
hưng phấn đạt tới điểm đặt điện cực thứ nhất, mặt ngoài màng tại điểm này trở nên âm và do
đó xuất hiện dòng điện theo hướng từ điện cực thứ hai đến điện cực thứ nhất. Thiết bị ghi đó
sẽ ghi lại dao động của dòng điện về một phía (hình 4.4b). Liền ngay sau đó hưng phấn sẽ
bao trùm cả hai vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trở thành âm và do đó hiệu
điện thế giữa hai điện cực bằng 0. Bút ghi trở về giá trị 0 ban đầu (hình 4.4c). Tiếp tục lan
truyền, sóng hưng phấn sẽ rời vị trí (1) chỉ còn ở vị trí (2) khi đó vị trí (2) lại trở nên âm so
với vị trí (1), do dó dòng điện ở mạch ngoài hướng từ điện cực thứ nhất tới điện cực thứ hai
tức là ngược chiều so với dòng điện lúc trước (hình 4.4d). Khi sóng hưng phấn hoàn toàn rời
khỏi vùng đặt điện cực ghi đo, trạng thái nghỉ ngơi ban đầu phục hồi và hiệu điện thế giữa
hai điện cực lại bằng 0 (hình 4.4e).
b.Phương pháp một pha.
Trong phương pháp này, chỉ có một điện cực lớn đặt ở vị trí (2) còn điện cực thứ hai là
một vi điện cực cắm xuyên qua màng ở vị trí (3)(hình 4.5).
Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực và điện cực lớn có một hiệu điện thế, đó là điện
thế nghỉ của thần kinh (khoảng -80mV). Khi kích thích thần kinh tại vị trí (1), sóng hưng
phấn sẽ lan truyền về phía vị trí (2): hiệu điện thế giữa hai điện cực tăng từ -80mV dần dần

truyền này không làm thay đổi dạng cũng như biên độ của điện thế hoạt động. Cơ chế của
quá trình lan truyền điện thế hoạt động có thể giải thích như sau:
Ta đã biết ở trạng thái kích thích, dấu điện tích ở hai phía của màng bị đảo ngược so
với lúc nghỉ ngơi. Giả sử màng tế bào đang bị kích thích ở vị trí B lúc đó dấu điện tích mặt
trong màng tại B sẽ (+) và ngoài màng sẽ (-), do đó sẽ xuất hiện dòng tại chỗ có chiều như
trên hình 4.7a đối với sợi thần kinh không có bao myêlin. Chính dòng điện tại chỗ này làm
giảm giá trị hiệu điện thế giữa 2 phía của màng ở vùng lân cận với vùng kích thích. Tại vùng
A khi hiệu điện thế giảm tới một giá trị ngưỡng, điện thế hoạt động sẽ xuất hiện tức là vùng
A đã chuyển sang trạng thái hưng phấn và lại xuất hiện dòng điện tại chỗ giữa vùng A và
vùng lân cận tiếp theo. Cứ như thế sóng hưng phấn được lan truyền dọc theo sợi thần kinh.
Vùng C đã bị hưng phấn trước vùng B, mặc dù có tác động của dòng điện tại chổ, nhưng
không thể chuyển sang trạng thái hưng phấn nữa như A, vì vùng C đang ở trong giai đoạn
trơ.
Khác với trên, quá trình lan truyền trong sợi thần kinh có bao myêlin xảy ra theo lối
nhảy cóc từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác và dòng điện tại chỗ cũng chỉ xuất hiện tại
các eo này (hình 4.7b), chính vì vậy mà tốc độ lan truyền nhanh hơn so với trong sợi không
có bao myêlin.
Trang 21
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
1.3. Cơ chế hiện tượng điện sinh vật
Vì cơ thể sinh vật có thể coi như một hệ thống chứa dung dịch điện ly, nên khi tìm
hiểu cơ chế hoạt động điện của tế bào người ta nghĩ ngay đến vài trò của các ion trong dung
dịch. Cuối thế kỷ trước 19, Dubois Reymond và Hermann đã so sánh các dấu hiệu điện sinh
vật với lượng ion chứa trong trong tế bào. Sau đó Nernst, Lazarev, Hưber, Huxley, Katz
nghiên cứu hiện tượng này sâu hơn.
Cần nhấn mạnh rằng chừng nào tế bào còn sống, còn có sự chênh lệch về nồng độ các
ion ở trong tế bào và ở môi trường bên ngoài. Thí dụ, nồng độ ion K+ ở trong các sợi cơ lớn
hơn ở không gian bên ngoài tế bào chừng 40 lần, còn nồng độ các ion Na+ thì ngược lại. Ở
môi trường bên ngoài nhiều hơn ở trong sợi cơ khoảng 10 lần. Do đó để tìm hiểu cơ chế hiện
tượng điện sinh vật, trước hết chúng ta cần khảo sát sự xuất hiện hiệu điện thế khi hai phía

chất của chúng với các chất hữu cơ, tính thấm của màng luôn thay đổi do đó việc đánh giá,
giá trị điện thế màng phức tạp hơn nhiều. Một trong những quy luật phân bố các ion ở hai
phía của màng có tính thấm chọn lọc là quy luật cân bằng Donnan.
I.3.2. Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật.
Theo lý thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật, các ion ở trong
dịch bào và ở môi trường ngoài tế bào (đặc biệt các ion K+, Na+...) cũng như màng tế bào có
vai trò quyết định. Cho tới nay lý thuyết này vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích các
hiện tượng điện sinh vật.
a. Lý thuyết ion màng về điện thế nghỉ.
Bernstein là người đầu tiên đưa ra lý thuyết ion màng về điện thế sinh vật, theo
Bernstein thì ở trạng thái tĩnh màng chỉ thấm đối với K+ và không thấm đối với Ion Na+
cũng như các anion liên kết với ion K+. Vì nồng độ các ion K+ trong tế bào lớn hơn ở ngoài
màng rất nhiều nên ion K+ không ngừng khuếch tán qua màng. Trong khi đó lực hút tĩnh
điện các anion và cation đã giữ chúng ở lại màng và làm cho màng bị phân cực một cách bền
vững. Như vậy chính sự phân bố không đồng đều các ion do tính thấm chọn lọc của màng là
nguyên nhân tạo ra điện thế nghỉ.
Bảng 4.1. Nồng độ các ion tạo điện thêm nghỉ (Na+, K+, Cl)
ở các đối tượng nghiên cứu khác nhau
Ðối tượng nghiên cứu Nồng độ trong dịch
bào (mM)
Nồng độ ở môi trường
ngoài (mM)
Tỉ số Nồng độ trong dịch
bào và Nồng độ ở môi
trướng ngoài
Na
+
K
+
Cl

110
150
150
2,6
2,6
4,0
4,0
77
77
120
120
0,340
0,140
0,087
0,080
42
48
35
35
0,048
0,016
0,010
0,010
Quan điểm của Bernstein đã được Boyle và Conley phát triển: ở trạng thái tĩnh, bộ ba
các ion trên được phân bố tại ở 2 phía của màng tế bào giống như sự phân bố các ion ở
trường hợp cân bằng Donnan.
Ðiện thế nghĩ U được xác định bởi tỷ số các nồng độ của ion K+ (hoặc của ion Cl-) có
khả năng khuếch tán qua màng ở trong và ở bên ngoài tế bào.
Bằng thực nghiệm Boyle và Convey đã chứng minh rằng khi nồng độ ion K+ ở môi
trường ngoài có giá trị từ 13 đến 300 mg/lít, các ion Cl- và K+ được phân bố ở hai phía của

Phương pháp cố định điện thế: Bản chất của phương pháp là thông qua một vi điện
cực đặt trong tế bào và một điện cực ở bên ngoài màng người ta đặt một điện áp khử cực có
giá trị được ổn định nhờ bộ khuếch đại có mối liên hệ ngược (hồi tiếp). Ðồng thời thông qua
một hệ điện cực khác ta thu nhận và ghi lại dòng điện xuất hiện trong từng trường hợp thí
nghiệm. Nhờ phương pháp này Hodgkin, Katz và Huxley (1952) đã giải thích được khá rõ
cơ chế của điện thế hoạt động.
Người ta tính được rằng cứ 0.01s, cơ và thần kinh có thể phản ứng với vài triệu xung
điện đến kích thích, do vậy ở trong tế bào lượng ion K+ giảm đi, ion Na+ tăng lên đáng kể.
Ðể điều chỉnh cho nồng độ các ion này ở hai phía của màng tế bào có giá trị không đổi, sau
mỗi lần kích thích trong cơ và thần kinh phải xảy ra một quá trình vận chuyển K+ và Na+
theo chiều ngược lại. Ðó là quá trình vận chuyển tích cực, ngược chiều với građiên nồng độ
mà chúng ta đã nghiên cứu ở bài 3.
c. Hạn chế của thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật.
Trang 24
Giáo trình Vật lý – Sinh học GV: Trần Văn Tuẩn
- Trong hoạt động điện của cơ và thần kinh, lý thuyết ion màng chưa giải thích được
vai trò của ion hóa trị 2 và hóa trị 3, mặc dù có nhiều kết quả thực nghiệm khẳng định vai trò
của ion Ca2+ trong quá trình hình thành điện thế hoạt động.
- Thuyết ion màng đã thiếu sót khi cho ràng toàn bộ các ion ở 2 phía của màng ở trạng
thái tự do, nghĩa là có thể khuếch tán qua màng. Thực nghiệm đã chứng minh rằng trong cơ
có một lượng các ion K+ nhất định ở trạng thái liên kết và chúng không tham gia vào quá
trình tạo nên điện thế sinh vật.
Lý thuyết ion màng chưa chú ý đến vai trò của màng: khi tế bào bị kích thích, trong
màng xảy ra sự biến đổi về cấu trúc, hình dạng của các phần tử cấu tạo nên màng.
d. Vai trò của các ion Ca++ trong hoạt động điện của tế bào.
Nhiều thực nghiệm đã cho thấy sự tham gia của ion Ca++ vào hoạt động điện của tế
bào cụ thể là ion Ca++ tham gia khử cực màng các loại tế bào, kể sau bị kích thích: tế bào cơ
trơn, cơ lim, nơron một số loại động vật có xương sống. Tính chất chung đối với những loại
tế bào này là sự tồn tại của kênh "Canxi" và điện thế hoạt động có bản chất NatrṩCanxi.
Nhiều nhà nghiên cứu đã giả thiết rằng ở màng tồn tại các kênh dẫn "nhanh và "chậm", khi