BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

PHẠM MỸ LINH

NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN GIỚI TÍNH
CỦA DƯA CHUỘT (Cucumis sativus L.) VÀ ỨNG DỤNG
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI
Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2010


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

PHẠM MỸ LINH

NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN GIỚI TÍNH
CỦA DƯA CHUỘT (Cucumis sativus L.) VÀ ỨNG DỤNG
TRONG CHỌN TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI
Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG

Chuyên ngành:

Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số : 62 62 05 01


Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Trần Khắc Thi
và PGS.TS Nguyễn Hồng Minh đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi
trong suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như hoàn chỉnh luận án.
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên
cứu Rau - Quả, Viện Đào tạo sau đại học, các thầy cô giáo Bộ môn Di
truyền Giống, Khoa Nông học Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã
giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công trình
nghiên cứu này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học Công nghệ và Môi
trường, Bộ Nông nghiệp và PTNT, PGS. TS Trần Khắc Thi chủ nhiệm
đề tài : “Nghiên cứu chọn tạo giống và kỹ thuật sản xuất tiên tiến cho
một số loại rau chủ lực phục vụ cho nội tiêu và xuất khẩu (cà chua,
dưa chuột, mướp đắng, dưa hấu và ớt)” đã hỗ trợ kinh phí để thực
hiện đề tài nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Bộ môn Nghiên cứu
Rau – Gia vị Viện Nghiên cứu Rau quả, các sinh viên thực tập tốt
nghiệp từ khóa 46 đến khóa 50 đã cộng tác giúp đỡ tôi trong suốt thời
gian học tập và nghiên cứu.
Sau cùng là gia đình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về
thời gian, công sức và kinh phí để tôi hoàn thành công trình nghiên
cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn./.
Hà Nội, ngày 10 tháng 3 năm 2010
Tác giả
Phạm Mỹ Linh


iii

MỤC LỤC

1

1

Tính cấp thiết của đề tài

1

2

Mục tiêu của đề tài

2

4

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

3

5

Những đóng góp mới của luận án

4

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Nguồn gốc, phân bố và giá trị cây dưa chuột

5

1.2.3 Phản ứng với ẩm độ

14

1.2.4 Phản ứng với dinh dưỡng khoáng

15

1.3 Giới tính cây dưa chuột

16

1.3.1 Biểu hiện giới tính cây dưa chuột

17

1.3.2 Di truyền các tính trạng giới tính ở dưa chuột

23


iv

1.3.3 Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến giới tính dưa chuột

26

1.4 Ứng dụng giới tính trong chọn tạo giống dưa chuột trên thế giới
và trong nước



2.3.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng

43

2.3.2 Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA)

43

2.3.3 Đánh giá khả năng kết hợp

43

2.3.4 Phương pháp thụ phấn và lai tạo dòng tự phối

44

2.3.5 Phương pháp nghiên cứu hạt phấn

44

2.3.6

Phương pháp phân nhóm các giống trong tập đoàn dựa vào
biểu hiện giới tính hoa/cây

2.3.7

44


51
51


v

3.1.2 Tạo dòng tự phối đơn tính cái

60

3.2 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng đơn tính cái mới tạo ra

64

3.2.1 Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng đơn tính cái

64

3.2.2 Đánh giá khả năng kết hợp riêng

79

3.3 Đánh giá các tổ hợp lai có triển vọng

87

3.4 Đánh giá các dạng biểu hiện giới tính ở các dòng dưa chuột tự phối và
các quần thể lai thí nghiệm và kiểm soát di truyền giới tính dòng D1

94

1. Kết luận

115

2. Đề nghị

115

Các công trình đã công bố có liên quan đến luận án

116

Tài liệu tham khảo

117

Phụ lục

129


vi

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
AVRDC

:

Trung tâm Nghiên cứu phát triển rau châu



FAO

:

Tổ chức Nông lương Thế giới

F1

:

Giống ưu thế lai

KNKHC

:

Khả năng kết hợp chung

KNKHR

:

Khả năng kết hợp riêng

LT

:

Lưỡng tính


THL

:

Tổ hợp lai

OP

:

Giống thụ phấn tự do (Open pollinated)

TG

:

Thời gian.

TB

:

Trung bình

TGST

:

Thời gian sinh trưởng


10

1.3

Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuột

24

2.1

Các vật liệu tham gia các thí nghiệm

38

3.1

Phân loại các mẫu giống nghiên cứu theo thời gian sinh trưởng (2002)

51

3.2

Thời gian từ mọc đến ra hoa cái và thu quả đầu của các mẫu
giống dưa chuột nghiên cứu (2002)

3.3

54


trong vụ đông năm 2006 tại Viện Nghiên cứu Rau quả

3.8

Đặc điểm sinh trưởng phát triển của hai vật liệu thử YM15 và
AT73653 (đông 2006)

3.9

3.12

66

Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của các tổ
hợp lai giữa dòng và vật liệu thử vụ xuân 2007

3.11

64

Đặc điểm hình thái: Màu sắc thân, lá, quả, gai quả và mật độ gai
quả của các THL giữa dòng và vật thử (xuân 2007)

3.10

63

67

Đặc điểm sinh trưởng của các tổ hợp lai giữa dòng và vật liệu

3.16

Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng đơn tính cái với 2
vật thử trong vụ xuân năm 2007 tại Viện Nghiên cứu Rau quả

3.17

Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng dưa chuột đơn tính
cái có khả năng kết hợp chung cao

3.18

84

Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
khối lượng quả TB

3.23

84

Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
số quả/cây

3.22

82

Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng
số hoa cái/cây

85

3.25

Giá trị ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) của yếu tố
cấu thành năng suất và năng suất

3.26

Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của một số tổ
hợp lai có triển vọng trong vụ xuân 2008

3.27

86
88

Mức độ nhiễm bệnh đồng ruộng của các tổ hợp lai có triển vọng
(xuân hè 2008)

88


ix

3.28

Đặc điểm nông sinh học và năng suất của các tổ hợp lai có triển
vọng (vụ xuân 2008)


Ảnh hưởng của thời vụ trồng đến sinh trưởng phát triển của dòng
đơn tính cái D1 (vụ đông 2007 và vụ xuân 2008)

3.36

98

Phân ly tính trạng giới tính khi lai cây hoa cái (gynoecious) với
cây đơn tính cùng gốc (monoecious)

3.35

95

Mức độ biểu hiện một số tính trạng về đặc điểm quả của các tổ
hợp lai giữa dòng đơn tính cái với dòng đơn tính cùng gốc

3.34

93

Phân ly các nhóm cây theo tỷ lệ hoa cái/cây ở quần thể lai và
dòng dưa chuột đơn tính cái (%)

3.33

91

Đặc điểm sinh trưởng phát triển của giống dưa chuột CV29 so
với giống dưa chuột phổ biến ngoài sản xuất

3.41

Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến sinh trưởng phát triển
của dòng dưa chuột đơn tính cái D1

3.42

Ảnhhưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến sức sống hạt phấn của
hoa đực

3.43

109
110

Tỷ lệ đậu quả và một số chỉ tiêu hạt giống của dòng dưa chuột
đơn tính cái D1 tự thụ phấn bằng hoa đực của các nồng độ xử lý
ở các vụ trồng

3.44

112

So sánh hiệu quả kinh tế giữa hai loại hóa chất AgNO3 và GA3
khi xử lý ra hoa đực ở dòng dưa chuột đơn tính cái D1

113


xi

đơn tính cái tự thụ phấn trên cây và thụ phấn trong dòng

96


xii

DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA
Ảnh

Tên ảnh

Trang

3.1

Dưa chuột đơn tính cái

58

3.2

Dưa chuột đơn tính đực

58

3.3

Dưa chuột lưỡng tính


79

3.9

Dòng dưa chuột đơn tính cái có hoa cái mọc đơn ở từng đốt

79

3.10

Dòng dưa chuột DK1

81

3.11

Dòng dưa chuột DK5

81

3.12

Dòng dưa chuột DK8

81

3.13

Dòng dưa chuột DK18


111


1

MỞ ĐẦU
1

Tính cấp thiết của đề tài
Trong thế giới thực vật, giới tính không chỉ là cơ quan sinh sản mà còn

là cơ sở nền tảng của sự tồn tại, tiến hóa của loài. Đối với các cây trồng nông
nghiệp, giới tính còn có ý nghĩa rất quan trọng như một chỉ tiêu xác định khả
năng năng suất và chất lượng sản phẩm.
Hầu hết các cây trồng thuộc họ Bầu bí (Cucurbitaceae) nằm trong
nhóm hoa đơn tính cùng gốc (monoecious) nghĩa là trên cây vừa có hoa đực
(♂), vừa có hoa cái (♀). Tỷ lệ hoa cái /hoa đực là yếu tố hàng đầu quyết định
số quả và năng suất của cây. Tuy nhiên trải qua hàng nghìn năm tồn tại và
dưới tác động của con người trong quá trình canh tác, đặc điểm giới tính này
bị phá vỡ. Nhiều dạng hoa mới xuất hiện không chỉ làm phong phú thành
phần loài mà còn ảnh hưởng sâu sắc tới hiệu quả sản xuất thông qua công tác
giống và kỹ thuật trồng trọt nhằm gia tăng lượng hoa cái trên cây.
Nằm trong họ thực vật này, dưa chuột (Cucumis sativus L.) có lịch sử
canh tác lâu đời. Qua các di chỉ khảo cổ, các thư tịch cũ, nhiều tài liệu xác
định sự tồn tại của dưa chuột ở các vùng Trung Á từ 3000 năm trước
(Decandole 1984) [29]. Hiện nay dưa chuột được trồng hầu như khắp các
vùng nông nghiệp trên thế giới (Đoàn Ngọc Lân, 2006) [9].
Dưa chuột là cây rau ăn quả ngắn ngày. Ở nước ta nó có thể trồng nhiều
vụ trong năm, quả cho thu hoạch nhiều đợt, năng suất trung bình đạt xấp xỉ 17
tấn/ha tương đương với năng suất trung bình toàn thế giới. Trồng trong điều

và những năm tới.
2

Mục tiêu của đề tài
- Phân lập được các dạng giới tính của các mẫu giống dưa chuột nghiên

cứu cùng đặc tính ra hoa, đặc điểm nông sinh học của chúng làm cơ sở tạo
nguồn vật liệu khởi đầu cho chọn giống dưa chuột nhiều hoa cái.


3

- Nghiên cứu phát triển dòng dưa chuột đơn tính cái có đặc điểm nông
sinh học, chống chịu tốt và khả năng kết hợp chung cao bằng thụ phấn cưỡng
bức tạo dòng thuần phục vụ tạo giống dưa chuột ưu thế lai.
3

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

a.

Ý nghĩa khoa học
Đây là nghiên cứu đầu tiên có hệ thống ở Việt Nam về giới tính cây

dưa chuột từ phân lập, đánh giá, kiểm định biểu hiện kiểu hình tính trạng này
cũng như kỹ thuật duy trì dòng đơn tính cái làm cơ sở cho các nghiên cứu sử
dụng các dạng giới tính dưa chuột trong chọn tạo giống mới ở điều kiện đồng
bằng sông Hồng
b.


- Đối với các dòng đơn tính cái tập trung nghiên cứu khả năng sinh
trưởng và phát triển cũng như khả năng kết hợp chung và riêng của chúng.
5

Những đóng góp mới của luận án
- Phân lập được các nhóm dưa chuột hiện đang có trong sản xuất và ở

các cơ quan nghiên cứu ở miền Bắc Việt Nam thành các nhóm dựa theo giới
tính.
- Xác định được biểu hiện kiểu hình của các cặp lai giữa dòng đơn tính
cái (gynoecious) với dòng đơn tính cùng gốc (monoecious) và dòng đơn tính
cái tự phối trên cây, dòng đơn tính cái nội phối trong dòng.
- Tạo được một số dòng dưa chuột đơn tính cái và nghiên cứu biện pháp
duy trì các dòng này phục vụ cho công tác chọn tạo giống tiếp theo.
- Tạo được giống dưa chuột lai CV29 có dạng giới tính nhiều hoa cái ở
điều kiện nước ta.


5

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1

Nguồn gốc, phân bố và giá trị cây dưa chuột

1.1.1 Nguồn gốc
Về nguồn gốc cây dưa chuột Swiader, J.M., et al (1996) [90] đã viết:
“Cây dưa chuột có nguồn gốc từ Ấn Độ cách đây khoảng 3000 năm. Từ Ấn
Độ nó được mang đến Italia, Hy lạp… và mãi về sau nó mới được đưa đến
Trung Quốc. Cây dưa chuột có mặt ở châu Âu là từ Italia và nhiều sử sách ghi

lại đây diện tích tăng trung bình khoảng 3,7%/năm. Diện tích năm 2006 so
với năm 1991 đã tăng gấp hơn 2 lần (bảng 1.1)
Bảng 1.1 Tình hình sản xuất dưa chuột trên toàn thế giới (1991 – 2006)
Năm

Diện tích
(ha)

Năng
suất

Sản lượng
(tấn)

(tạ/ha)

Năm

Diện tích
(ha)

Năng
suất
(tạ/ha)

Sản lượng
(tấn)

1991


1993

1.283.796

162,2

20.820.591

2001

1.953.445

179,3

35.397.195

1994

1.368.539

162,4

22.234.163

2002

2.011.462

180,9


168,3

40.860.985

1997

1.593.434

168,0

26.784.203

2005

2.471.544

174,6

42.958.445

1998

1.721.570

163,0

28.067.863

2006


tác nghiên cứu giống sử dụng đúng đắn và dễ dàng các đối tượng nghiên cứu.
Các nhà phân loại dưa chuột đã cố gắng nhiều trong lĩnh vực này, nhưng cho
đến nay vẫn chưa có một bảng phân loại thống nhất.
Theo bảng phân loại của Gabaev (1932) (dẫn theo Trần Khắc Thi
(1985) [14] loài C. sativus L. được phân chia thành 3 loài phụ :
1. Loài phụ Đông Á - Ssp - Righi dus Gab
2. Loài phụ Tây Á - Ssp - Graciolos var.
3. Dưa chuột nửa hoang dại - Sap Agrostis Gab Var. hardwikii (Royia) Alef
Theo đặc điểm quả giống và vùng phân bố, các loại phụ trên được chia
thành 14 thứ. Loài phụ Đông Á có 8 thứ, loài phụ tây Á có 5 thứ, dưa chuột
hardwikii thuộc nửa hoang dại, có nguồn gốc từ Nêpal. Thực ra đây chỉ là một
dạng đột biến từ một giống gốc Ấn Độ và tác giả cũng không có chứng minh
về nguồn gốc phát sinh và tồn tại của nó ở vùng này.
Bảng phân loại của Gabaev X tương đối chi tiết nhưng không được
chính xác hoàn toàn, khi sử dụng bản này thường gặp nhiều khó khăn
Trofimovskaya (1972) [101]


8

Trên cơ sở nghiên cứu sự tiến hoá sinh thái của loài C. Sativus, Filov
(1940) Trần Khắc Thi (1985) [16] đã đưa ra bảng phân loại chính xác hơn.
Theo bảng này, dạng hoang dại được đưa vào nhóm phụ Ssp Agrostis Gab.
Tất cả các dạng còn lại thuộc dạng trồng trọt và sắp xếp vào 6 loài phụ, trong
đó 5 loài phụ có biểu hiện đặc điểm phân lập sinh thái rất rõ rệt và được gọi là
các nhóm khí hậu nông nghiệp lớn. Các loại phụ đó là:
1. Ssp. Europoae - Americanus Fil - loại phụ Âu - Mỹ là loài phụ lớn
nhất về vùng phân bố và phân chia rõ rệt thành 3 nhóm sinh thái (proles) sau:
a- Euro - americanus - nhóm Âu - Mỹ
b- Orientale - europaeur Fil - nhóm Đông Âu.

Nam đều gần với cây của loài phụ này và có thể xếp vào đây được (Trần
Khắc Thi, 1985) [16].
5. Ssp. Himalaicus Fil - loài phụ Hymalaya
6. Ssp. Hernaphroditus Fil - loài cây lưỡng tính.
Nhà chọn giống dưa chuột nổi tiếng Tkachenco (1967) [96] đã chia C.
sativus thành 3 thứ (varieties) .
1. Var. Vulgaris - dưa chuột thường. Theo thứ tự, thứ này được chia
làm 2 nhóm sinh thái địa lý là Đông Á và Tây Á.
2. Var. Hernaphroditus - dưa chuột lưỡng tính
3. Var. hardiwikii - dưa chuột dại từ Nepal.
Bảng phân loại này, tuy dựa trên quan điểm hình thái thực vật nhưng
tương đối thuận lợi khi sử dụng trong công tác nghiên cứu giống.
1.1.4 Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây dưa chuột
1.1.4.1 Giá trị dinh dưỡng
Trong cơ cấu các loại rau trồng ở nước ta hiện nay, rau ăn lá chiếm trên
60% diện tích và trên 70% sản lượng thu hoạch (Mai Thị Phương Anh và CS.
1996) [1]. Các loại rau ăn củ, quả và hoa chiếm một tỷ lệ quá ít ỏi và hoàn
toàn không cân xứng với giá trị sử dụng của chúng. Ngoài việc dùng ăn tươi,


10

dưa chuột còn được sử dụng để muối chua, đóng hộp không những làm phong
phú và tăng chất lượng rau ăn hàng ngày.
Bảng 1.2. Hàm lượng dinh dưỡng trong 100 g dưa chuột quả tươi
Dinh

dưỡng nước Protei

Khối

(mg%)

Calo
Ca

P

Fe Caroten B1

23,0 27,0 1,0

0,30

B2

PP

C

0,03 0,04 0,1 5,0

Nguồn: Trần Khắc Thi và Nguyễn Văn Thắng,2006 [20]

Dưa chuột là loại rau thông dụng và ưa chuộng trong bữa ăn hàng ngày.
Dưa chuột còn có tác dụng giải khát, lọc máu, hòa tan axit uric, các muối của
axit uric (urat), lợi tiểu và gây ngủ nhẹ. Dưa chuột thường được dùng trong các
trường hợp như sốt nhẹ, nhiễm độc, đau bụng và kích thích ruột, thống phong,
tạng khớp, sỏi bệnh trực khuẩn E.Coli. Dưa chuột cũng được dùng đắp ngoài trị
ngứa, nấm ngoài da, dùng trong mỹ phẩm làm kem bôi mặt, thuốc giữ ẩm cho
da. Do có hàm lượng kali cao nên dưa chuột rất cần cho người bị bệnh tim

XNK Hải Phòng, Tổng công ty rau quả Nông sản và Công ty cổ phần XNK
Rau quả I.
1.2

Phản ứng của cây dưa chuột với các yếu tố ngoại cảnh

1.2.1 Phản ứng với nhiệt độ
Nói tới chế độ nhiệt của cây dưa chuột, không chỉ giới hạn ở nhiệt độ
tối thích, thấp nhất, cao nhất, để cây sinh trưởng, phát triển như nhiều tài liệu
đã dẫn mà không kém phần quan trọng là phản ứng của cây tới nhiệt độ trong
suốt quá trình phát sinh cá thể hay trình tự ở các pha phát triển .
Dưa chuột thuộc nhóm cây trồng nông nghiệp ưa nhiệt. Theo số liệu
của nhiều nhà nghiên cứu, nhiệt độ bắt đầu cho cây sinh trưởng ở khoảng 12-