BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

NGUYỄN THỊ ĐỊNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG CỦA HỌ BỌ CÁNH CỨNG ĂN LÁ
(CHRYSOMELIDAE) VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA CHÚNG VỚI
THỰC VẬT TRONG ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG CỦA VƯỜN
QUỐC GIA NÚI CHÚA, TỈNH NINH THUẬN, VIỆT NAM
BẰNG PHƯƠNG PHÁP SINH HỌC PHÂN TỬ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI -2018


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
----------------------------NGUYỄN THỊ ĐỊNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG CỦA HỌ BỌ CÁNH CỨNG ĂN LÁ
(CHRYSOMELIDAE) VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA CHÚNG VỚI

Trong quá trình thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng của họ Bọ cánh cứng ăn lá
(Chrysomelidae) và mối quan hệ của chúng với thực vật trong điều kiện môi trường
của Vườn quốc gia Núi Chúa, tỉnh Ninh Thuận, Việt Nam bằng phương pháp sinh học
phân tử”, Tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ, tạo điều kiện của Ban lãnh đạo, các
nhà khoa học, cán bộ, chuyên viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR),
Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu de
Biologia Evolutiva (IBE) ở Tây Ban Nha; Ban Giám hiệu Học viện Khoa học và Công
nghệ. Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân thành về sự giúp đỡ đó.
Tôi xin chân thành cảm ơn chương trình hợp tác khoa học giữa Viện Hàn Lâm
Khoa học và Công Nghệ Việt Nam và Hội đồng nghiên cứu Quốc Gia Tây Ban Nha,
giai đoạn 2011-2014 đã tài trợ học bổng và kinh phí cho tôi trong quá trình học tập ở
Tây Ban Nha.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Tổng cục Lâm nghiệp Việt Nam đã cho phép tôi
được làm việc trong VQG Núi Chúa.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban Quản lý VQG Núi Chúa đã giúp đỡ, tạo điều
kiện cho tôi trong quá trình thu mẫu ở VQG Núi Chúa.
Tôi xin chân thành cảm ơn các cán bộ nghiên cứu trong phòng Sinh thái môi
trường đất (IEBR), Annabela Cardoso và các bạn bè sinh viên trong phòng thí nghiệm
Đa dạng và Tiến hóa côn trùng ăn lá (IBE) đã tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong quá
trình thực hiện luận án.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Văn Sinh (Viện Sinh
thái và Tài nguyên sinh vật), Tiến sĩ Jesús Gómez-Zurita (de Biologia Evolutiva, Tây
Ban Nha) – những người thầy trực tiếp hướng dẫn và chỉ bảo cho tôi hoàn thành luận
án này.
Cuối cùng tôi chân thành cảm ơn tới chồng tôi là Trịnh Đình Cường, con gái
Trịnh Nguyễn Thu Thủy, con trai Trịnh Bình Minh và gia đình đã động viên, khích lệ,
tạo điều kiện và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này.
NCS: Nguyễn Thị Định




1.6. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ......................................................................................2
1.6.1. Ý nghĩa khoa học....................................................................................................................2
1.6.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài ...................................................................................................2
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU .......................................................................................................3
1.1.

Các vấn đề liên quan đến luận án ..........................................................................................3

1.1.1. Sử dụng công cụ sinh học phân tử để đánh giá đa dạng sinh học .....................................3
1.1.1.1. Đa dạng sinh học và những vấn đề liên quan ...................................................................3
1.1.1.2. Sử dụng công cụ sinh học phân tử để tăng tốc độ đánh giá đa dạng sinh học ................6
1.1.2. Sự không đồng nhất của môi trường và ảnh hưởng của nó đến đa dạng sinh học ..........11
1.1.3. Chrysomelidae là đối tượng thích hợp để áp dụng công cụ sinh học phân tử trong đánh
giá đa dạng sinh học và nghiên cứu sự phụ thuộc lẫn nhau trong hệ sinh thái.........................12
1.1.3.1. Tình hình nghiên cứu Chrysomelidae ở Việt Nam ..........................................................14
1.1.3.2. Tình hình nghiên cứu Chrysomelidae trên thế giới ........................................................15
1.2.

Khái quát về điều kiện tự nhiên – kinh tế xã hội của khu vực nghiên cứu ......................16

1.2.1. Vị trí địa lý ............................................................................................................................17
1.2.2. Địa hình ................................................................................................................................17
1.2.3. Khí hậu, thủy văn .................................................................................................................18
1.2.4. Đặc điểm sinh thái thảm thực vật ........................................................................................20


iv
1.2.5. Hệ động, thực vật .................................................................................................................21
Chương 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .........................................................................................23

3.2. Đa dạng loài Chrysomelidae thu được ở VQG Núi Chúa ...........................................................35
3.2.1. Đa dạng loài Chrysomelidae thu được ở VQG Núi Chúa dựa trên đặc điểm hình thái ...35
3.2.2. Đa dạng loài Chrysomelidae thu được ở VQG Núi Chúa dựa trên dữ liệu ADN .............43
3.2.3. Tiềm năng đa dạng loài Chrysomelidae đạt được ở VQG Núi Chúa .................................49
3.2.4. Đánh giá độ giàu loài của Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa ............................................50
3.3. Thực vật chủ của Chrysomelidae ................................................................................................52
3.4. Sự biến đổi của quần xã Chrysomelidae và thức ăn của chúng theo sự thay đổi độ cao ở VQG
Núi Chúa ............................................................................................................................................62
3.4.1. Cấu trúc của quần xã Chrysomelidae xuyên qua không gian và độ cao ở VQG Núi Chúa
.........................................................................................................................................................62
3.4.1.1. Ảnh hưởng của mô hình “mid-domain” (sự chiếm cứ giữa lãnh thổ) tới Chrysomelidae
ở VQG Núi Chúa ............................................................................................................................62
3.4.1.2. Sự biến động của quần xã Chrysomelidae theo không gian ...........................................64
3.4.2. Sự thay đổi của tương tác giữa Chrysomelidae và thực vật chủ theo sự thay đổi của độ
cao ...................................................................................................................................................71
3.4.2.1 Sự sắp xếp phù hợp với quy chuẩn....................................................................................71


v
3.4.2.2. Đa dạng beta của tương tác Galerucinae và thực vật chủ theo sự thay đổi độ cao ở
VQG Núi Chúa ...............................................................................................................................73
3.4.3. Hoạt động bảo tồn ở VQG Núi Chúa cần chú ý đến sự mất môi trường sống của quần xã
Chrysomelidae ................................................................................................................................79
KẾT LUẬN .............................................................................................................................................80
KIẾN NGHỊ ............................................................................................................................................81
DANH SÁCH TÀI LIỆU TRÍCH DẪN .................................................................................................82
DANH SÁCH CÁC CÔNG BỐ ...........................................................................................................103
PHỤ LỤC..............................................................................................................................................104



βrepl: Đa dạng beta của các loài thay thế


vii

βrich: Đa dạng beta của các loài mất đi/tăng lên
βS: Sự không giống nhau trong thành phần loài của quần xã
βsim: Đa dạng beta của thành phần các loài thay thế
βsne: Đa dạng beta của thành phần các loài tạo ổ
βST: Sự không giống nhau của các tương tác do các loài thay thế
βtotal: Đa dạng beta tổng phản ánh cả loài thay thế và loài mất đi/tăng thêm
βWN: Sự không giống nhau của các tương tác trong hai sinh cảnh

GIẢI THÍCH THUẬT NGỮ
Loài thay thế: Là những loài xuất hiện ở vị trí mới và thay thế loài mất đi ở vị trí
cũ (số loài thay thế bằng số loài mất đi).
Loài tạo ổ: Là những loài là tập hợp con của những loài thu được ở vị trí có
nhiều loài hơn.
Loài mất đi: Là loài xuất hiện ở vị trí cũ nhưng lại không xuất hiện ở vị trí mới
Loài tăng thêm: Là loài xuất hiện ở vị trí mới mà vị trí khác không có.
Loài chia sẻ: Là loài giống nhau giữa các vị trí so sánh.
Loài bPTP: Là loài xác định được bằng phương pháp Mô hình Poisson Tree
Processes (bPTP).
Bộ ba mã vạch: Là một phương pháp phân loại sử dụng một đoạn gen ngắn
trong ADN của sinh vật để xác định sinh vật đó là thuộc về một loài riêng biệt.


viii

DANH LỤC CÁC BẢNG

Hình 2.2: Sơ đồ thu mẫu Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa ………………………….26
Hình 3.1: Mô hình phân bố nhiệt trung bình/năm theo độ cao ở khu vực Núi Chúa….34
Hình 3.2: Mô hình phân bố loài giống nhau và loài đơn nhất dọc theo độ cao ở khu vực
nghiên cứu …………………………………………………………………………….35
Hình 3. 3: Xác định loài dựa trên cây mtADN của Chrysomelidae (loài từ 001 đến 069)
ở VQG Núi Chúa………………………………………………………………………47
Hình 3.4: Xác định loài dựa trên mtADN của Chrysomelidae (các loài từ 070-155) ở
VQG Núi Chúa………………………………………………………………………...49
Hình 3.5: Sự sắp xếp phân loại học của trình tự ADN thức ăn của Galerucinae (loài số
87) theo chương trình BAGpipe……………………………………………………….53
Hình 3.6: Tương tác giữa Galerucinae và thực vật chủ của chúng ở khu vực nghiên cứu
…………………………………………………………………………………………60
Hình 3.7: Mạng lưới tương tác giữa Galerucinae và thực vật chủ ở khu vực nghiên cứu
…………………………………………………………………………………............62
Hình 3.8: Sự thay đổi đa dạng loài alpha của Chrysomelidae dọc theo độ cao ở VQG
Núi Chúa ……………………………………………………………….......................64
Hình 3.9: So sánh đa dạng beta của Chrysomelidae theo không gian ở VQG Núi Chúa
........................................................................................................................................69
Hình 3.10: Phân tích sự sắp xếp hợp quy chuẩn của các biến số tới tương tác giữa các
loài Galerucinae và thực vật chủ ở trong khu vực nghiên cứu………………………...72
Hình 3.11a: Mạng lưới tương tác giữa các loài Galerucinae và thực vật chủ trong hai
sinh cảnh ở VQG Núi Chúa …………………………………………………………..76
Hình 3.11b: Đồ thị tương tác giữa Galerucinae và thực vật chủ trong hai sinh cảnh ở
VQG Núi Chúa…………………………………………………………………...........77


1

MỞ ĐẦU
1.1.

Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Xác định thức ăn của các loài họ Chrysomelidae và đánh giá sự thay đổi thức ăn
của chúng theo không gian.


2

1.3.

Nội dung nghiên cứu
Sử dụng bộ ba mã vạch ADN để đánh giá sự đa dạng loài của họ Chrysomelidae

ở VQG Núi Chúa.
Sử dụng bộ ba mã vạch ADN để xác định thức ăn của các loài họ
Chrysomelidae ở VQG Núi Chúa.
Xác định sự biến đổi thành phần của họ Chrysomelidae và thức ăn của chúng
theo không gian ở VQG Núi Chúa.
1.4.

Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là các loài trong họ Chrysomelidae thuộc bộ cánh cứng

(Coleoptera) và thức ăn của chúng.
1.5.

Phạm vi nghiên cứu
Đề tài đánh giá đa dạng loài và tương tác loài của Chrysomelidae theo không

gian thay đổi từ rừng khô trên đất thấp tới rừng ẩm ở độ cao trên 300 m so với mức
nước biển, trong khu vực khoảng 10 km2 của Vườn Quốc Gia Núi Chúa, nằm trên địa

một quần xã nhất định. Đa dạng beta đánh giá sự thay thế loài hay sự thay đổi thành
phần sinh vật khi chuyển từ quần xã này sang quần xã khác. Đa dạng gamma đánh giá
sự phong phú loài của một loạt sinh cảnh (một cảnh quan, một khu vực địa lý hoặc một
hòn đảo), nó là hệ quả của đa dạng alpha của các quần xã thành phần và của đa dạng
beta giữa chúng [2].
Mora et al. (2011) dự đoán có khoảng 8,7 triệu (± 1,3 triệu) loài có nhân trên
toàn cầu; trong đó có khoảng 2,2 triệu (± 0,18 triệu) là sống dưới biển. Họ cho rằng
khoảng 86% các loài đang tồn tại trên trái đất và 91% các loài trong đại dương vẫn
đang chờ đợi mô tả [3]. Đến nay, tổng số loài mô tả được chấp nhận trên thế giới được
ước tính là gần 1.900.000 loài và có khoảng 18.000 loài mới được miêu tả mỗi năm
(năm 2007) (Chapman 2009) [4]. Nhiều loài đã tuyệt chủng trong lịch sử địa chất của
trái đất. Lý do chính cho những sự tuyệt chủng là sự thay đổi môi trường hoặc sự cạnh
tranh sinh học. Tỷ lệ tuyệt chủng gây ra bởi con người lớn hơn tỷ lệ tuyệt chủng tự
nhiên của chúng khoảng từ 1.000 đến 10.000 lần. Hiện nay, sự tác động của con người


4

gây ra sự tuyệt chủng của các loài sinh vật trên trái đất là một trong những vấn đề môi
trường lớn nhất đối với nhân loại (Pidwirny, 2015) [5].
Đánh giá đa dạng sinh học: Trong ba cấp độ đa dạng sinh học, cấp độ đa dạng
loài gần như được áp dụng chủ yếu trong nghiên cứu sinh thái và bảo tồn sinh học, mặc
dù các mức độ đa dạng của bậc phân loại cao hơn (chi, họ, bộ) hoặc mô hình đa dạng
tiến hóa đôi khi cũng được coi là đặc biệt hữu ích trong nghiên cứu cổ sinh vật học
(Foote 1997; Roy et al. 1996; Raup và Sepkoski 1984) [6, 7, 8]. Do đó, các nhà sinh
vật học thường đánh giá đa dạng sinh học thông qua đánh giá độ giàu loài. Có hai
phương pháp chính để đánh giá độ giàu loài: (1) phương pháp đánh giá mang tính định
tính bao gồm đa dạng loài alpha là tổng số loài trong một quần xã có trong một hệ sinh
thái cụ thể. Tính đa dạng beta mô tả mức độ dao động thành phần loài khi các yếu tố
môi trường thay đổi. Tính đa dạng gamma áp dụng cho những khu vực rộng lớn hơn về

với tỷ lệ tự nhiên và trong tương lai có thể sẽ cao hơn 10.000 lần [11]. Levin (2002)
cho thấy rằng trung bình cứ 20 phút có một loài trên trái đất bị mất đi. Sinh thái học
ước tính rằng một nửa của tất cả các loài chim đang sống và động vật có vú sẽ biến mất
trong vòng 200 hoặc 300 năm [12]. Nhân tố chính cho sự thay đổi đa dạng sinh học
trong tương lai bao gồm sự thay đổi trong sử dụng đất, biến đổi khí hậu, lắng đọng Ni
tơ, trao đổi sinh học và hấp thụ khí CO2 (Sala et al., 1997) [13].
Hậu quả của sự tuyệt chủng có thể phá vỡ quá trình sinh thái quan trọng như thụ
phấn và phát tán hạt giống, dẫn đến sự mất mắt xích trong lưới và chuỗi thức ăn dẫn
đến sự sụp đổ của hệ sinh thái và làm cho tăng tỷ lệ tuyệt chủng tổng thể (Sodhi et al.
2009) [14]. Sau khi hiện tượng tuyệt chủng bùng phát này kết thúc, số lượng loài cũng
có thể trở lại như mức trước nhưng chắc chắn sẽ có ít hơn nhóm phân loại bậc cao hơn
so với hiện tại. Một sự thay đổi quy mô như vậy trong hệ sinh vật của trái đất sẽ làm
nghèo đa dạng sinh học trên hành tinh trong nhiều triệu năm tới (Levin 2002) [12].
Trở ngại phân loại trong nghiên cứu đa dạng sinh học: Phân loại thường được
nhắc đến là sự mô tả lý thuyết và thực hành, đặt tên và sắp xếp có hệ thống các sinh vật
sống. Công việc này là cần thiết cho sự hiểu biết cơ bản về đa dạng sinh học và bảo
tồn. Việc thiếu tên khoa học và những khó khăn trong việc xác định loài trong nghiên
cứu sinh thái là "trở ngại phân loại" (New, 1984) [15]. Điều này đang có ảnh hưởng rất
lớn cho khoa học bảo tồn. Nhiều loài sẽ bị tuyệt chủng trước khi chúng được mô tả và
chúng ta vẫn tiếp tục không biết chính xác có bao nhiêu loài trên hành tinh của chúng


6

ta. Các "trở ngại phân loại" đã dẫn tới sự hiểu biết không đầy đủ về phần lớn đa dạng
sinh học toàn cầu.
Như vậy, với sự đa dạng loài rất cao trên hành tinh của chúng ta, có rất nhiều
loài đang chờ được mô tả trong khi có nhiều trở ngại trong việc định danh loài, nhiều
loài có nguy cơ bị tuyệt chủng trước khi được mô tả. Điều này dẫn đến chúng ta sẽ
đánh giá đa dạng sinh học không được chính xác và các nhà khoa học đã tìm ra công

bao gồm động vật có xương sống (Hebert et al. 2004, Ward et al. 2005, Kerr et al.
2007, Smith et al. 2005, Nijman và Aliabadian 2010) [19, 20, 21, 22, 23] và động vật
không xương (Hajibabaei et al. 2006, Bucklin et al. 2011, Hausmann et al. 2011) [24,
25, 26]. Trong những năm gần đây, các tiện ích thiết thực của mã vạch ADN chứng tỏ
là một công cụ hấp dẫn để giúp giải quyết sự mơ hồ trong phân loại (Hebert et al. 2004,
2010) [17, 19], đánh giá đa dạng sinh học (Plaisance et al. 2009, Naro-Maciel et al.
2009, Grant et al. 2011) [27, 28, 29], và trong nghiên cứu sinh học bảo tồn (Neigel et
al. 2007, Rubinoff 2006, Dalton và Kotze 2011) [30, 31, 32]. Mã vạch ADN có thể
cung cấp thêm cơ sở dữ liệu giúp phân loại loài được chính xác hơn (Thompson et al.
2012) [33]. Thứ hai, mã vạch ADN có thể giúp xác định loài trong những trường hợp
việc định loại chỉ được thực hiện tới mức chi hoặc họ. Thứ ba, dữ liệu di truyền thu
thập cho mã vạch ADN thường bao gồm các biến đổi trong một loài, chúng cho phép
phân tích theo hướng mức độ thấp của quần thể bao gồm cả việc phát hiện các cấu trúc
di truyền, và trong một số trường hợp là theo dõi biến động quần thể (Nagy et al. 2013)
[34]. Mã vạch ADN cũng có thể được áp dụng như là công cụ để giải quyết các câu hỏi
cơ bản về sinh thái, tiến hóa và sinh học bảo tồn (Kress et al. 2014) [35].
Mã vạch ADN là một hoặc vài chuỗi gen tương đối ngắn lấy từ một phần của bộ
gen tiêu chuẩn và được sử dụng để xác định loài. Một gen được sử dụng làm gen mã
vạch ADN phải thỏa mãn ba tiêu chuẩn: (1) Có sự khác nhau và sự biến đổi gen có ý
nghĩa ở cấp độ loài; (2) có vị trí sườn (flanking) bảo tồn để phát triển mồi PCR chung
áp dụng cho số lượng phân loại học lớn; (3) có độ dài tương đối ngắn để dễ dàng tách
chiết và khuếch đại ADN (Kress và Erickson 2008) [36]. Một trình tự ADN ngắn của
600 cặp bazơ trong gen mã hóa ty thể COI đã được chấp nhận như là chuẩn, mã vạch
ADN cấp độ loài thiết thực cho nhiều nhóm động vật (Hebert et al. 2003) [16].


8

Hình 1.1: Vị trí của gen COXI trong gen ty thể (nguồn
www.slideshare.net/GullFatima/dna-barcoding-in-animals-71007134)

quyết định bảo tồn được thực hiện [22].
Đối với các mẫu trong bộ sưu tập lịch sử tự nhiên, mã vạch ADN có một vai trò
quan trọng, nó cung cấp một cách đơn giản để xác minh, một phương pháp để định
danh mẫu vật và phát hiện các mục cơ sở dữ liệu không chính xác. Ngoài ra, mã vạch
ADN cung cấp một phương pháp đơn giản ở thực địa, trong đó một miếng gạc hoặc
mẫu sinh thiết, kết hợp với dữ liệu địa phương và những hình ảnh chính xác, sẽ là đủ
để nhận dạng sơ bộ các loài (Chambers và Hebert 2016) [45]. Mã vạch ADN có thể sử
dụng như một công cụ phân tử quan trọng để đánh giá đa dạng sinh học và bảo tồn các
loài bò sát (Trivedi et al.2016) [46].
Do đó, các cơ sở dữ liệu trình tự của axit Nucleotide quốc tế (như GenBank…)
đã thông qua từ khóa nhận dạng duy nhất (Barcode) để nhận ra các chuỗi mã vạch tiêu
chuẩn theo quy định của cộng đồng khoa học (ví dụ Consortium for the Barcode of
Life (CBOL)). Sự ra đời của mã vạch ADN là một sự bổ sung tự nhiên với thời kỳ hậu
di truyền, trong đó trình tự của toàn bộ gen đã cung cấp một số lượng lớn các thông tin
trình tự từ một số lượng loài hạn chế. Mã vạch ADN có thể giúp mở rộng kiến thức của
chúng ta bằng cách khám phá nhanh chóng nhiều loài hơn và không tốn kém. Các kết


10

quả thu được từ các nghiên cứu mã vạch ADN sau đó có thể giúp chúng ta xác định
loài là những mục tiêu tốt cho phân tích di truyền chi tiết hơn (Hajibabaei et al. 2007)
[47].
Sử dụng công cụ sinh học phân tử trong nghiên cứu tương tác sinh thái
Các phương pháp phổ biến nhất xác định thức ăn của côn trùng bao gồm: 1)
quan sát trực tiếp côn trùng ăn thực vật tại thực địa; 2) thử nghiệm cho ăn (Barone
1998) [48]; 3) phân tích thành phần thức ăn trong ruột; và 4) kỹ thuật đồng vị ổn định
(Joern và Parker, 1978; Otte và Joern, 1976) [49, 50]. Tuy nhiên, việc xác định thức ăn
của các loài côn trùng bằng việc sử dụng các phương pháp này gặp nhiều khó khăn.
Quan sát hiện trường sẽ khó thực hiện nếu khu vực nghiên cứu hiểm trở, chẳng hạn

1.1.2. Sự không đồng nhất của môi trường và ảnh hưởng của nó đến đa dạng sinh
học
Haller et al. (2013) cho rằng, có hai loại mô hình không gian trên hành tinh
của chúng ta: mô hình siêu quần thể, trong đó các cá thể sinh sống ở hai hoặc nhiều
mảnh rời rạc khác nhau và mô hình không gian liên tục của dải biến đổi môi trường.
Theo tác giả, sự không đồng nhất về môi trường xuất phát từ hai yếu tố: đầu tiên là sự
thay đổi của môi trường, tiếp đến là sự phân mảnh liên tục trong không gian, được mô
tả bởi biên độ và quy mô không gian của nó. Cùng với nhau, các thành phần này tạo
lên một loạt các cảnh quan với mô hình không đồng nhất. Họ kết luận rằng tính không
đồng nhất không gian, bằng cách tạo ra các chế độ lựa chọn khác nhau đã thúc đẩy sự
đa dạng, là một động lực quan trọng của sự hình thành loài [56].
Pausas và Austin (2001) xem xét lại mô hình giàu loài dọc theo dải biến đổi môi
trường bằng các nghiên cứu trước đây. Họ kết luận rằng hầu hết các nghiên cứu cho
thấy một xu hướng tăng sự phong phú loài với nhiệt độ và nguồn nước, cũng như với
sự gia tăng không đồng nhất về môi trường. Ngoài ra, hầu hết các nghiên cứu cho thấy
sự làm giàu dinh dưỡng dẫn đến giảm sự phong phú các loài. Tuy nhiên, phản ứng
khác nhau có thể quan sát được do sự tương tác giữa các tham số, bao gồm cả các yếu
tố nhiễu loạn và dao động quanh sự giới hạn nguồn tài nguyên dọc theo dải biến đổi
môi trường [57]. Jill et al. (2009) điều tra mô hình phân bố của các loài chim ở vùng
núi Tilaran của Costa Rica ở độ cao giữa 1.000 m và 1.700 m, nơi có một sự thay đổi
độ ẩm rõ nét. Đa dạng beta cao đã được tìm thấy cho thấy sự thay đổi gần như hoàn
toàn trong thành phần của quần xã sinh vật trong vài km trên sườn hướng về Thái Bình
Dương. Và sự thay đổi trong thành phần loài có liên quan với sự thay đổi về độ ẩm (và


12

liên quan tới sự bao phủ của thực vật bì sinh) ở những khoảng cách khác nhau trên
sườn Thái Bình Dương [58]. Yang et al, (2015) đã chứng minh rằng tác động của sự
không đồng nhất môi trường lên sự phong phú các loài phụ thuộc vào vị trí của quần xã


với các hệ sinh thái cạn, các loài côn trùng ăn cỏ là một nhóm thích hợp để tiến hành
cuộc điều tra quy mô lớn về đa dạng sinh học và tương tác sinh thái (Stork and Habel
2014) [70]. Trong đó Chrysomelidae là đối tượng thích hợp nhất trong bộ cánh cứng
Coleoptera khi đánh giá đa dạng sinh học và chứng minh sự phụ thuộc lẫn nhau trong
hệ sinh thái. Bởi vì, chúng đại diện cho một số lượng loài lớn, dễ thấy và
rất đa dạng trong hoạt động ăn thực vật trong hệ sinh thái nhiệt đới và ôn đới.
Chrysomelidae là họ đa dạng nhất trong bộ cánh cứng với hơn 37.000 loài được mô tả,
hầu hết các mô tả này là của các loài ở vùng Trung và Nam Mỹ (Bouchard et al. 2009)
[71]. Nghiên cứu ở quy mô nhỏ trong rừng nhiệt đới cho thấy Chrysomelidae có tính
đa dạng cao, ví dụ: Thormann et al. (2016) sử dụng mã vạch ADN khám phá 266 loài
Chrysomelidae trong núi rừng của Vườn Quốc gia Podocarpus và khu dự trữ Reserva
Biologica San Francisco liền kề ở phía nam Ecuador [72]; 157 loài Chrysomelidae
được khám phá trong rừng rụng lá nhiệt đới ở Peregrina Canyon của bang Tamaulipas
ở đông bắc Mexico (Sancher- Reyes et al., 2014) [73]; 60 loài thuộc phân họ Alticinae
được ghi nhận ở Antalya và 57 loài thuộc phân họ Alticinae được ghi nhận ở Isparta
của Thổ Nhĩ Kỳ (Aslan, 2010; Aslan và Ayvaz, 2009) [74, 75]; 253 loài
Chrysomelidae được ghi nhận trong 0,8 ha rừng nhiệt đới ở Panama (Charles và
Bassett, 2005) [76] hoặc 1.073 loài trên toàn bộ lãnh thổ của Malaysia (Mohamedsaid
2004) [77]... Thêm vào đó, chúng cho thấy một sự đa dạng đáng chú ý của việc ăn thực
vật (từ lá đến gốc) cũng như mức độ chuyên môn hóa khác nhau, từ loài ăn một loại
thức ăn đến loài ăn nhiều loại thức ăn khác nhau, và khả năng phát tán (từ loài không
thể bay xa đến có thể bay xa). Sự đa dạng phân loại và thức ăn của chúng có thể gây
kinh ngạc trong bất kỳ môi trường nhiệt đới cụ thể nào (Erwin 1982; Wagner 1999;
Novotny và Miller 2014) [78, 79, 80], chúng có mối quan hệ sinh thái chặt chẽ với thực
vật ở tất cả các giai đoạn của chu kỳ sống và có tỷ lệ đặc hữu cao, cả hai yếu tố đó cho
thấy chúng có mối quan hệ chặt chẽ với môi trường. Do vậy chúng là đối tượng thích
hợp trong nghiên cứu các phương diện của đa dạng sinh học: nghiên cứu đa dạng loài
và tương tác sinh thái (Price 2002) [81].


không chính xác, bởi vì Chrysomelidae là côn trùng biết bay và chúng có thể bay xa,
nhiều loài ăn trên nhiều loại thức vật khác nhau.