BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HCM
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

************

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC TRƯNG PROTEIN
CỦA VIRUS GÂY BỆNH ĐỎ ĐUÔI HOẠI TỬ
TRÊN TÔM

Ngành học: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Niên khóa: 2004 – 2008
Sinh viên thực hiện: LÊ ĐÌNH NGUYỄN

Tháng 9/2008


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HCM
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC

************

LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC TRƯNG PROTEIN
CỦA VIRUS GÂY BỆNH ĐỎ ĐUÔI HOẠI TỬ
TRÊN TÔM



iii


TÓM TẮT

Đề tài Nghiên cứu một số đặc trưng protein của virus gây bệnh đỏ đuôi hoại tử
trên tôm đượcthực hiện bởi sinh viên Lê Đình Nguyễn thuộc Bộ môn Công Nghệ
Sinh Học, trường Đại học Nông Lâm TP. HCM; dưới sự hướng dẫn khoa học của tiến
sĩ Văn Thị Hạnh và cử nhân Lê Phúc Chiến.
Đề tài được thực hiện tại phòng Công Nghệ Tế Bào Động Vật thuộc Viện Sinh Học
Nhiệt Đới TP. HCM (số 9/621, Xa Lộ Hà Nội, P. Linh Trung, Q. Thủ Đức, TP. HCM);
trong thời gian từ tháng 4/2008 đến tháng 8/2008.
Nội dung của đề tài là sử dụng các kỹ thuật sinh hóa hiện đại như siêu ly tâm qua
gradient nồng độ sucrose, điện di SDS (Sodium Dodecyl Sulfate Polyacrylamide gel
electrophoresis_SDS – PAGE), điện di miễn dịch (Western blotting) để tách chiết, tinh
sạch và xác định đặc trưng protein của virus gây bệnh đỏ đuôi hoại tử trên tôm.
Kết quả đề tài là đã xây dựng được quy trình tách chiết, tinh sạch virus bằng phương
pháp siêu ly tâm. Chúng tôi đã thu nhận được 3 mẫu virus tinh sạch là: LA, CG và NT ở
các nồng độ sucrose tương ứng: 38,13%; 40,25%; 40,57%. Chúng tôi cũng xác định được
kích thước protein của 3 mẫu virus trong khoảng: 23 – 25 kDa, 30 – 35 kDa, và 50 – 53
kDa. Ngoài ra, mẫu LA còn có thêm một vạch protein trong khoảng 43 – 47 kDa.
Mật độ nổi của 3 mẫu virus LA, CG và NT được xác định là: 1,180 g/cm3;
1,191 g/cm3; 1,193 g/cm3, một cách tương ứng.

iv


Summary


Tóm tắt.......................................................................................................................... iv
Summary.........................................................................................................................v
Mục lục ......................................................................................................................... vi
Danh sách các chữ viết tắt ............................................................................................ ix
Danh sách bảng...............................................................................................................x
Danh sách hình, đồ thị .................................................................................................. xi
Chương 1. MỞ ĐẦU......................................................................................................1
1.1. Đặt vấn đề.................................................................................................................1
1.2. Mục tiêu....................................................................................................................1
1.3. Yêu cầu .....................................................................................................................1
Chương 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU...........................................................................2
2.1. Tổng quan về virus ...................................................................................................2
2.1.1. Đại cương ..............................................................................................................2
2.1.2. Hình thái và cấu trúc của virus ..............................................................................2
2.1.2.1. Kích thước virus .................................................................................................2
2.1.2.2. Hình thái cấu tạo của virus .................................................................................3
2.1.3. Protein của virus ....................................................................................................4
2.1.4. Sự nhân bản của virus động vật.............................................................................6
2.2. Giới thiệu về một số tác nhân virus gây bệnh phổ biến trên tôm.............................9
2.3. Thiệt hại do dịch bệnh gây ra đối với nghề nuôi tôm............................................ 12
2.3.1. Trên thế giới ....................................................................................................... 12
2.3.2. Tại Việt Nam ...................................................................................................... 12
2.4. Khả năng lây lan của dịch bệnh virus.................................................................... 13
2.5. Một số phương pháp cơ bản trong nghiên cứu sinh hóa virus .............................. 14
2.5.1. Phương pháp siêu ly tâm .................................................................................... 15
2.5.1.1. Lý thuyết.......................................................................................................... 15
2.5.1.2. Ly tâm gradient succrose................................................................................. 17

vi


3.2.5. Western blot........................................................................................................ 32
3.2.5.1. Chuẩn bị gel..................................................................................................... 32

vii


3.2.5.2. Chuyển thẩm lên màng lai nitrocellulose (sử dụng Tank method) ................. 32
3.2.5.3. Các bước nhuộm màng, chụp hình.................................................................. 33
3.2.5.4. Tách chiết kháng thể từ trứng gà ..................................................................... 34
Chương 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN................................................................. 36
4.1. Dựng đường chuẩn Albumin ................................................................................. 36
4.2. Kết quả OD254 các phân đoạn sucrose sau siêu ly tâm .......................................... 37
4.3. Các kết quả điện di ................................................................................................ 38
4.3.1. Điện di mẫu virus đông khô trước siêu ly tâm ................................................... 38
4.3.2. Điện di mẫu virus sau siêu li tâm ....................................................................... 39
4.3.3. Kết quả điện di kháng thể................................................................................... 42
4.4. Kết quả Western blotting....................................................................................... 44
4.5. Kết quả đo nồng độ sucrose, xác định mật độ nổi................................................. 48
Chương 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ..................................................................... 50
5.1. Kết luận.................................................................................................................. 50
5.2. Đề nghị .................................................................................................................. 50
TÀI LIỆU THAM KHẢO.......................................................................................... 50
Tài liệu tiếng việt.......................................................................................................... 51
Tài liệu tiếng anh .......................................................................................................... 52
Tài liệu internet............................................................................................................. 53
PHỤ LỤC

viii




Infectious myonecrosis virus.

LA

Mẫu virus Long An.

MBV

Monodon baculovirus.

NT

Mẫu virus Nha Trang.

OD

Optical density.

PAGE

Polyacrylamide gel electrophoresis.

PBS

Phosphate buffer saline.

PTN

Phòng thí nghiệm.


Tris NaCl buffer.

TTBS

Tween tris buffer saline.

TSV

Taura Syndrome virus.

WSSV

White Spot Syndrome Virus.

YHV

Yellow head virus.

%T

Total solid content.

%C

Cross-linker to acrylamide monomere.

ix



mẫu LA đông khô. .......................................................................................39
Hình 4.3. Điện di các phân đoạn của mẫu CG sau siêu ly tâm và
mẫu CG đông khô. .......................................................................................40
Hình 4.4. Điện di các phân đoạn của mẫu NT sau siêu ly tâm và
mẫu NT đông khô. .......................................................................................41
Hình 4.5. Điện di kháng thể IgY tổng hợp tách từ trứng gà.................................................43
Hình 4.6. Làm Western blotting 3 mẫu siêu ly tâm (B) và hình chạy điện di
song song làm đối chứng (A).......................................................................44
Đồ thị 4.1. Đồ thị đường chuẩn Albumin theo ΔOD595. ..............................................36
Đồ thị 4.2. Đường chuẩn các nồng độ sucrose theo chỉ số khúc xạ nD.......................49
Sơ đồ 2.1. Thành phần cấu tạo cơ bản của virion ..........................................................3
Sơ đồ 3.1: Quy trình nghiên cứu tổng quát..................................................................23

xi


Chương 1.

MỞ ĐẦU
1.1. Đặc vấn đề
Nghề nuôi tôm là một trong những ngành nghề mang lại hiệu quả kinh tế cao trên
thế giới nói chung và cả ở Việt Nam nói riêng.
Tuy nhiên, ngành này đã và đang vấp phải vấn đề lớn, ảnh hưởng đến sản lượng
không ít, vấn đề về dịch bệnh. Khi ngành chăn nuôi tôm phát triển lên quy mô công
nghiệp để phục vụ cho nền kinh tế quốc dân thì dịch bệnh cũng theo đó phát triển và
lây lan nhanh chóng. Thiệt hại do dịch bệnh gây ra là vô cùng lớn, là cản trở chính đối
với sản xuất và thương mại thủy sản, ảnh hưởng đến cả hai mặt: sự phát triển kinh tế
và thu nhập kinh tế xã hội của nhiều ngành nghề của nhiều nước trên thế giới [6].
Chính vì vậy, việc nghiên cứu về tác nhân virus gây bệnh tôm là hết sức quan trọng.
Thời gian qua, phòng thí nghiệm Công nghệ Tế bào động vật – viện Sinh học Nhiệt

phần đều nhau, không mẫn cảm với các chất kháng sinh nói chung.
- Có sự tương quan qua lại giữa trạng thái sinh vật kí sinh trong tế bào sống chuyên
biệt và trạng thái không phải sinh vật sống ở bên ngoài tế bào.
- Mỗi loại virus chỉ chứa một loại acid nucleic hoặc là AND hoặc là ARN.
Mỗi virus không thể gọi là một tế bào mà được gọi là một hạt virus hay virion. Đó
là một virus thành thục có kết cấu hoàn chỉnh.
2.1.2. Hình thái và cấu trúc của virus
2.1.2.1. Kích thước virus
Tuyệt đại đa số virus có kích thước rất nhỏ, có thể lọt qua các nền lọc vi khuẩn.
Người ta thường đo kích thước virus bằng đơn vị nanomet (nm). Với kính hiển vi điện
tử và các kĩ thuật phụ trợ, ngày nay ta có thể đo đạc quan sát tỉ mỉ hình thái từng loại.

2


Hình 2.1. Kích thước một số loại virus thông thường.
2.1.2.2. Hình thái cấu tạo của virus
Nucleocapsid: cơ bản

Lõi: ADN hay ARN
Capsid: gồm nhiều capsome

Virion
Vỏ ngoài (không cơ bản): lipit hoặc lipoprotein
Sơ đồ 2.1. Thành phần cấu tạo cơ bản của virion.
Thành phần chủ yếu của hạt virus là acid nucleic (AND hay ARN) được bao quanh
bởi một vỏ protein. Acid nucleic nằm ở giữa hạt virus tạo thành lõi hay hệ gen của
virus. Protein bọc bên ngoài lõi tạo thành một lớp vỏ gọi là capsid. Capsid mang các
thành phần kháng nguyên và có tác dụng bảo vệ lõi acid nucleic. Capsid cấu tạo bởi
các đơn vị phụ gọi là hạt capsid hay capsome. Lõi và vỏ hợp lại tạo thành một

Virus loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt tam
giác đều, có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là nơi gặp nhau của 5 cạnh. Các virus khác nhau
có số lượng capsome khác nhau. Virus càng lớn, số lượng capsome càng nhiều.
 Cấu trúc phức hợp
Một số virus có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage và virus đậu mùa. Phage có
cấu tạo gồm đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn. Phage T
chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông giống như tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có
đuôi ngắn, thậm chí có loại không có đuôi. Virus đậu mùa có kích thước rất lớn, hình
viên gạch. Ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả tạ. Đối diện với hai mặt lõm là hai
cấu trúc dạng thấu kính gọi là thể bên. Bao bọc lõi và hai thể bên là vỏ ngoài.
2.1.3. Protein của virus
Protein virus được tổng hợp nhờ mARN của virus trên riboxom của tế bào. Tuỳ
theo thời điểm tổng hợp mà được chia thành protein sớm và protein muộn. Protein

4


sớm do gen sớm mã hoá, thường là enzyme (protein không cấu trúc) còn protein muộn
do gen muộn mã hoá, thường là protein cấu trúc, tạo nên vỏ capsid và vỏ ngoài.
* Protein không cấu trúc
Protein không cấu trúc là những protein không tham gia vào thành phần cấu tạo
virus nhưng giữ vai trò quan trọng, tham gia vào quá trình nhân lên của virus. Protein
không cấu trúc có thể được gói vào trong virion. Chúng cũng có thể chỉ có mặt trong tế
bào nhiễm mà không có mặt trong virion, bao gồm các protein tham gia vào quá trình
điều hoà sao chép, phiên mã, dịch mã, protein ức chế quá trình tổng hợp acid nucleic
và protein của tế bào chủ…
 Protein cấu trúc
Protein cấu trúc tham gia vào cấu tạo hạt virus, làm cho chúng có hình dạng, kích
thước nhất định và bảo vệ genome của virus khỏi các điều kiện bất lợi. Protein cấu
trúc bao gồm protein của nucleocapsid, protein nền (matrix), protein vỏ ngoài. Protein

* Giai đoạn kết bám (attachment stage)
Virus động vật bám vào tế bào chủ bằng sự liên kết bổ sung giữa vị trí chuyên biệt
trên bề mặt virus (thụ thể đặc hiệu) và các thụ quan trên bề mặt tế bào chủ. Cơ cấu
gắng kết này thì đặc trưng, chuyên biệt cho mỗi virus và tế bào chủ của chúng. Vị trí
gắng kết trên virus (thụ thể virus) thì phân bố trên bề mặt vỏ của virus (vỏ capsid hoặc
vỏ envelope) và thường có dạng glycoprotein hay protein. Thụ quan trên tế bào chủ là
glycoprotein nói chung và được đính vào màng tế bào. Những tế bào thiếu thụ quan
cho một virus xác định thì có sức chịu đựng đối với virus đó và không bị nhiễm. Sự
kết bám có thể bị bất hoạt bởi một phân tử kháng thể kết chặt với thụ thể virus hoặc
6


thụ quan tế bào. Đây là cơ sở quan trọng nhất cho sự tạo miễn dịch chống lại sự xâm
nhiễm của virus.
* Giai đoạn xâm nhập (penetration stage)
Sự xâm nhập của virus không bởi ẩm bào toàn bộ virus vào tế bào thì cũng bởi sự
hợp nhất của vỏ ngoài virus với màng sinh chất, chỉ cho phép nucleocapsid virus đi
vào tế bào. Virus động vật nói chung không tiêm acid nucleic của chúng vào tế bào
như ở bacteriophage, mặc dù thỉnh thoảng những virus không có vỏ ngoài cũng bỏ vỏ
capsid của chúng bên ngoài tế bào trong khi bộ gene vượt qua màng vào tế bào.
* Giai đoạn cởi áo (uncoating)
Nucleocapsid vào đến tế bào chất thì thực hiện quá trình cởi áo, acid nucleic thoát
khỏi vỏ capsid. Tiến trình cởi áo nhìn bên ngoài thay đổi không nhiều và hiểu được rất
ít. Hầu hết virus đi vào tế bào trong bằng tiến trình ẩm bào, chúng được chứa trong các
cấu trúc màng được gọi là endosome (hạt nội bào). Sự acid hóa của endosome là
nguyên nhân sự sắp đặt lại trong protein virus để cho phép giải phóng hạt nhân vào tế
bào chất. Có một vài loại thuốc chống virus như là amantadine được áp dụng vào đây
để ngăn chặn quá trình cởi áo của virus.
* Giai đoạn tổng hợp thành phần (viral synthesis stage)
Đối với virus DNA thì DNA được phóng thích vào nhân của tế bào chủ. Nơi đây

* Giai đoạn phóng thích (release stage)
Sự trưởng thành và gải phóng của virus xảy ra trong một thời gian dài. Vài virus
được phóng thích mà không làm chết tế bào bằng con đường đào thải, ngược lại những
loại khác được phóng thích khi tế bào chết và dung giải. Trong trường hợp virus có vỏ
ngoài, nucleocapsid giành được lớp vỏ cuối cùng từ màng nhân hoặc màng tế bào bởi
sự bao phủ trước khi ra khỏi tế bào. Các virus này luôn luôn chèn các protein đặc hiệu
vào màng trước khi quá trình tạo vỏ ngoài xảy ra và các protein này trở thành kháng
nguyên duy nhất và được sử dụng cho mục đích bám vào tế bào chủ mới.

8


2.2. Giới thiệu về một số tác nhân virus gây bệnh phổ biến trên tôm
Ngày nay, trên thế giới đã phát hiện trên 20 loại virus gây bệnh trên tôm các loại và có
xu hướng không ngừng tăng lên. Dưới đây là danh sách các loại virus được xem là nguy
hiểm nhất đối với nghề nuôi tôm được OIE (World Organisation for Animal Health (The
Office International des Epizooties cũ)) đưa ra vào năm 2007 như sau (lightner, 2007)[15]:
* Taura syndrome – hội chứng Taura, virus gây hội chứng đỏ đuôi (TSV):
Virus gây hội chứng đỏ đuôi (Taura Symdrome Virus – TSV) lần đầu tiên được
xác định từ Ê-cu-a-đo vào năm 1992, là loại có cấu trúc đa diện (Picornaviridae)
không có vỏ, kích thước khoảng 32 nm, được sao chép ở tế bào chất, genome gồm một
sợi đơn ssRNA, protein capsid gồm 3 tiểu phần chính (55; 40; 24 kDa) và một
polypeptid nhỏ khoảng 58 kDa (Mari J. và ctv, 2002). Bộ gen của TSV có kích thước
khoảng 10 kDa đã được giải mã, các tác giả khẳng định đoạn gen VP2 (40 kDa) mã
hóa protein capsid là đoạn gen đặc hiệu có thể sử dụng để nhận dạng các chủng TSV.
Biểu hiện bệnh ở giai đoạn cấp tính là trước khi lột xác tôm bị yếu, vỏ mềm, ống tiêu
hóa rỗng và sắc tố đỏ lan rộng đặc biệt là ở phần đuôi, ở giai đoạn mãn tính có những
thương tổn bên ngoài đa dạng: nhiễm hắc tố, bị rổ, có biểu hiện bất thường phân bố
một cách ngẫu nhiên và nhiều nơi trên lớp biểu bì [19].
* White spot disease : bệnh đốm trắng. virus gây bệnh đốm trắng (WSSV):

gây tôm chết ồ ạt nhưng làm cho tôm chậm lớn. MBV gây thiệt hại và gây chết ở giai
đoạn cuối của ấu trùng hình ống (trên 90 %) và giai đoạn sắp trưởng thành (70 %).
Triệu chứng của bệnh còi là tôm biếng ăn, lờ đờ, vỏ có màu xanh tối, sinh trưởng kém,
chức năng gan và ruột suy giảm. Thông thường sắp trưởng thành và tôm trưởng thành
đề kháng virus này tốt hơn ấu trùng [28].
* Infectious hypodermal & hematopoietic necrosis: hoại tử máu và nhiễm trùng
dưới da, virus gây bệnh hoại tử (IHHNV):
Virus gây bệnh hoại tử (hypodermal & hematopoietic necrosis virus – IHHNV)
thuộc nhóm Parvovirus, có cấu trúc khối 20 mặt, không có vỏ với đường kính trung
bình 22 nm. Vật liệu di truyền là DNA sợi đơn thẳng (ssDNA) kích thước trung bình
4.1 kb. Protein có 4 polypeptid thành phần: 74, 47, 39, 37.5 kDa [26]. Bệnh hoại tử
máu và vỏ là một trong những bệnh virus gây nguy hiểm cho ngành nuôi tôm. Virus
này khi thâm nhập vào tôm sẽ gây hoại tử máu và nhiễm trùng dưới vỏ. Nuôi tôm ở
giai đoạn ấu trùng hình ống và chưa trưởng thành với mật độ cao rất dễ nhiễm virus
này. Tôm nhiễm virus này có biểu hiện ít ăn, lừ đừ, nổi nước, xoay tròn và chết. Tỷ lệ
10


tôm chết khi nhiễm bệnh khá cao: tôm Litppenaueus vannamei (10 – 50 %), tôm tự
nhiên (Ecuado) (63 %), tôm nuôi (Panama) (95%) [28].
* Infectious myonecrosis: Hoại tử cơ, virus gây bệnh hoại tử cơ (IMNV):
Virus gây bệnh hoại tử cơ (Infectious Myonecrosis Virus – IMNV) được phân lập từ
mô bệnh của tôm bệnh tại Brazil năm 2002, thể virus có hình dạng đối xứng 20 mặt,
đường kính 40 nm. Bộ gen của virus là một RNA sợi đôi (double-stranded (dsRNA)) dài
7560 bp. Thành phần protein gồm một sợi đơn nucleotide có trọng lượng khoảng 106 kDa
và 3 protein phụ khác với hàm lượng rất nhỏ: 149, 42 và 24 kDa. Bệnh xãy ra ở tôm thẻ
chân trắng, đặc trưng chủ yếu là các vùng hoại tử lan rộng trong mô cơ xương, đầu tiên
trong vùng ngoại biên các đốt bụng và phần quạt đuôi (Lightner và ctv, 2004a,b). Thông
thường cơ đuôi có màu trắng và xuất hiện nhiều vết mờ đục. Bệnh có đặc trưng là tiến
triển chậm, tỉ lệ chết thấp mà tồn tại dai dẳng suốt mùa vụ sản xuất. Cho đến khi thu

Nguồn: Lightner, 2007 [15].
Virus

Từ năm

Ước tính

IHHNV-Americas

1981

0,5 – 1 tỉ USD

YHV - Asia

1991

0,5 tỉ USD

1991/92

1 – 2 tỉ USD

1999

0,5 – 1 tỉ USD

1992/93

Trên 6 tỉ USD



bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL). Theo ước tính của Bộ Thuỷ sản (1996), nạn dịch bệnh
tôm ở các tỉnh ĐBSCL trong các năm 1994-1995 đã ảnh hướng tới 85.000 ha và gây
thiệt hại 294 tỷ đồng. Và trong các năm 2001, 2002 dịch bệnh tôm tiếp tục đe doạ và
gây ảnh hưởng lớn ở khu vực ĐBSCL. Năm 2003, cả nước có 546.757 ha nuôi tôm
nước lợ thương phẩm, trong đó diện tích có tôm nuôi bị bệnh và chết là 30.083 ha.
Riêng các tỉnh ven biển từ Đà Nẵng đến Kiên Giang có tới 29.200 ha tôm nuôi bị chết
nhiều, chiếm 97,06% diện tích có tôm bị chết trong cả nước. Nguy hiểm nhất là bệnh
virus đốm trắng (WSSV), bệnh đầu vàng, MBV (Monodon Baculovirus), bệnh do ký
sinh trùng, do dinh dưỡng và gần đây xuất hiện thêm bệnh phân trắng, teo gan ở một
vài nơi [31].
Những năm gần đây, ĐBSCL đã chuyển khoảng 250.000 ha đất trồng lúa kém hiệu
quả sang nuôi tôm sú theo mô hình luân canh lúa - tôm sú, nâng tổng diện tích nuôi
tôm sú cả vùng lên trên 500.000 ha. Trong Hai tháng từ tháng 4 đến tháng 6 , mới vào
đầu mùa vụ 2008 mà tình trạng tôm sú nuôi húc đầu vào bờ rồi chết hàng loạt đã diễn
ra, gây thiệt hại cho khoảng 100.000 ha, trong đó hơn 85% là diện tích luân canh lúa
tôm sú kết hợp. Theo số liệu thống kê của sở Nông Nghiệp – Phát Triển Nông Thôn
Kiên Giang thì trong tháng 5/2008 có đến 43.058/80.563 ha tôm nuôi của tỉnh bị thiệt
hại, tôm chết bất thường hàng loạt, Tình hình cũng xãy ra tương tự ở các tỉnh khác như
Cà Mau, Bạc Liêu, Sóc Trăng, Trà Vinh, Long An (Theo Nông Nghiệp Việt Nam,
20/05/2008). Khảo sát thực tế cho thấy tôm chết trên thân có đốm màu trắng, nắp
mang bị giộp, mình màu đỏ, thường chết trong giai đoạn 30 - 75 ngày tuổi, tập trung
nhiều ở những hộ nuôi theo mô hình quảng canh cải tiến. Theo các chuyên gia, phần
nhiều tôm đã bị nhiễm virus MBV (tôm không có sức đề kháng, chậm lớn), có đốm
trắng, đỏ thân... Ngoài chất lượng con tôm sú giống, còn có yếu tố thời tiết và môi
trường: trong một tháng qua nhiệt độ ban ngày tăng rất cao, ban đêm lại trở lạnh, làm
môi trường thay đổi mạnh và các ao bị mất màu, lượng vi khuẩn có hại tồn tại trong
nước phát triển nhiều, cùng với mật độ nuôi khá dày, sức đề kháng của tôm suy giảm
và các loại dịch bệnh có điều kiện phát triển... [32].

nghiên cứu về protein virus để xác định một số đặc trưng cơ bản.

14