ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Thị Hồng

NGHIÊN CỨU SẢN XUẤT CHẾ PHẨM SINH HỌC
CHỐNG MỘT SỐ NẤM GÂY BỆNH CÂY TRỒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

HÀ NỘI - 2018


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Thị Hồng

NGHIÊN CỨU SẢN XUẤT CHẾ PHẨM SINH HỌC
CHỐNG MỘT SỐ NẤM GÂY BỆNH CÂY TRỒNG
Chuyên ngành: Vi sinh vật học
Mã số: 8420101.07

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS. PHẠM ĐỨC NGỌC
TS. TRẦN VĂN TUẤN

HÀ NỘI - 2018


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
A. niger

Aspegillus niger

A. flavus

Aspegillus flavus

bp

Base pair

DNA

Deoxyribonucleic acid

dNTPs

Deoxyribonucleotide triphosphate

F. oxysporum

Fusarium oxysporum

kb

Kilo base pair


Sclerotium hydrophilum

SDS

Sodium dodecyl sulfate


MỤC LỤC
Nội dung
LỜI CẢM ƠN
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
MỞ ĐẦU....................................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN..........................................................................................3
1.1 Tổng quan về các tác nhân gây bệnh cây trồng......................................................3
1.2 Các vi nấm gây bệnh phổ biến ở cây trồng............................................................56
1.2.1 Fusarium oxysporum..........................................................................................56
1.2.2 Phytophthora capsici..........................................................................................6
1.2.3 Neoscytalidium dimidiatum................................................................................7
1.2.4 Sclerotium hydrophilum......................................................................................8
1.2.5 Aspergillus spp....................................................................................................99
1.2.6 Penicillium digitatum..........................................................................................10
1.2.7 Colletotrichum...................................................................................................1112
1.3 Những biện pháp phòng trừ nấm
bệnh trên cây trồng
.....................................................................................................................................
1213
1.3.1 Biện pháp cơ giới vật lý......................................................................................1213
1.3.2 Biện pháp phòng trừ hóa học..............................................................................13
1.3.3 Biện pháp đấu tranh sinh học..............................................................................13
1.3.3.1 Vi sinh vật đối kháng chống nấm gây bệnh cây trồng.....................................14

.....................................................................................................................................
5253
3.4 Nghiên cứu sản xuất chế phẩm Bacillus – Trichoderma - Streptomyces trong quy
mô
phòng
thí
nghiệm.
.....................................................................................................................................
5455
3.4.1 Chế phẩm sinh học từ chủng B. subtilis N5.......................................................5455
3.4.1.1 Xác định thông số lên men phù hợp của chủng
B. subtilis N5
.....................................................................................................................................
5455
3.4.1.2 Lựa chọn chất mang phù hợp đối với chủng B. subtilis N5
.....................................................................................................................................
6061
3.4.2 Chế phẩm sinh học từ chủng nấm T. asperellum Tr.4.......................................6263


3.4.3 Chế phẩm sinh học từ chủng xạ khuẩn S21........................................................6465
3.5 Thử nghiệm sơ bộ khả năng chống bệnh thán thư trên ớt do Colletotrichum trên ớt
của
chế
phẩm.
.....................................................................................................................................
6869
KẾT
LUẬN
VÀ

Hình 2. Bệnh thán thư do C. scovillei gây ra trên quả ớt và đặc điểm hình thái của bệnh
thán thư ớt [44]..................................................................................................................12
Hình 3 Tương tác giữa cây-vi khuẩn thúc đẩy tăng trưởng và sức khỏe của thực vật:
Phương thức hoạt động và tiềm năng sử dụng trong các ứng dụng công nghệ sinh học
[10].................................................................................................................................... 15
Hình 4. Hình thái T. harzianum........................................................................................18
Hình 5. Sợi nấm Trichoderma kí sinh trên nấm gây bệnh Rhizoctonia solani...................19
Hình 6. Hình thái khuẩn lạc của các chủng Trichoderma phân lập được từ các mẫu đất, vỏ
quả..................................................................................................................................... 40
Hình 7. Khả năng đối kháng của chủng Tr.4 với 7 nấm gây bệnh cây trồng.....................42
Hình 9. Khả năng đối kháng của chủng Tr.2 với 7 loài nấm gây bệnh cây trồng...............43
Hình 10. Khả năng đối kháng của chủng Tr.7 với 7 loài nấm gây bệnh cây trồng.............43
Hình 11. Khả năng đối kháng của 3 chủng Trichoderma với Collectotrichum gây bệnh
thán thư trên ớt..................................................................................................................43
Hình 12. Khuẩn lạc của một số chủng xạ khuẩn phân lập từ Rừng ngập mặn Vườn Quốc
gia Cát Bà.......................................................................................................................... 45


Hình 13 Khả năng kháng nấm của 3 chủng xạ khuẩn S7, S19, S20..................................46
Hình 14. Khả năng kháng nấm của chủng xạ khuẩn S21.................................................47
Hình 15. Phân tích ba chủng LU4.4, N5, DH4.15 sử dụng trình tự16S rRNA..............4950
Hình 16. Hình thái khuẩn lạc và cuống bào tử của ba chủng Trichoderma...................5051
Hình 17. Phân tích hai chủng Trichoderma Tr.2, Tr.4 và Tr.7 sử dụng trình tự ITS. (A)
ADN tổng số của 3 chủng Tr.2, Tr.4, Tr.7. (B) Kết quả PCR vùng ITS của 3 chủng Tr.2,
Tri4, Tri7.......................................................................................................................5152
Hình 18. Hình thái khuẩn lạc và hình thái cuống sinh bào tử của chủng S21 trên môi
trường nuôi cấy ở 30oC, sau 3 ngày tuổi (A), sau 7 ngày tuổi (B) và cuống sinh bào tử (C)
.......................................................................................................................................... 52
Hình 19 Hoạt tính phân giải cơ chất của các chủng được tuyển chọn...........................5354
Hình 20. Ảnh hưởng của môi trường nuôi cấy đến sinh trưởng và phát triển của chủng

Sclerotium

sp.,

Neoscytalidium

dimidiatum, Penicillium digitatum Aspergillus niger, Aspergillus flavus gây ra. . Các
tác nhân nấm bệnh có thể gây tổn thất nghiêm trọng đến sản lượng thu hoạch của các cây
trồng có giá trị kinh tế cao như tiêu, cà phê, cà chua, cam quýt, ớt…Hiện nay biện pháp
phổ biến nhất để diệt các loại nấm bệnh là sử dụng thuốc hóa học, biện pháp này có ưu
điểm là phổ tác dụng rộng, hiệu quả và nhanh. Các tác nhân nấm bệnh có thể gây tổn thất
nghiêm trọng đến sản lượng thu hoạch của các cây trồng có giá trị kinh tế như ớt, tiêu, cà
chua...Hiện nay biện pháp phổ biến nhất để diệt các loại nấm bệnh là sử dụng thuốc hóa
học, biện pháp này có ưu điểm phổ tác dụng rộng, hiệu quả và nhanh. Tuy nhiên, hiện
nay, thuốc hóa học đang ngày càng bộc lộ những nhược điểm như có hiệu quả thấp đối
với các loại nấm bệnh trong đất, sự lạm dụng thuốc hóa học dẫn đến tình trạng nấm bệnh
kháng thuốc, và đặc biệt là gây ô nhiễm môi trường và ảnh hưởng xấu đến sức khỏe con
người.
Hiện
nay, với sự tiến bộ của công nghệ sinh học việc áp dụng biện pháp kiểm soát sinh học
thông qua sử dụng phân bón hữu cơ vi sinh và các chế phẩm sinh học có khả năng đối
kháng các nấm bệnh là một trong những ưu tiên hàng đầu trong nông nghiệp hữu cơ. Sử
dụng chế phẩm sinh học thay thế cho thuốc hóa học bảo vệ thực vật sẽ góp phần bảo vệ
môi trường và nâng cao sức khỏe con người và chất lượng sản phẩm nông nghiệp. Ở Việt
Nam, mặc dù đã có nhiều nghiên cứu về vi sinh vật đối kháng nhằm hạn chế nấm bệnh
trên cây trồng, tuy nhiên trên thực tế chỉ có rất ít nghiên cứu được áp dụng để sản xuất chế
phẩm, thương mại hóa và được sử dụng rộng rãi trên thị trường. Trên cơ sở đó, chúng tôi
đã lựa chọn thực hiện đề tài: “Nghiên cứu sản xuất chế phẩm sinh học chống một số
nấm gây bệnh cây trồng”.



rút

gây ra nhiều bệnh thực vật quan trọng, gây thiệt hại về năng suất và chất lượng cây trồng
ở tất cả các nơi trên thế giới. Virut có khả năng lây nhiễm cho hầu như tất cả các loài cây
trồng.Tùy thuộc vào sự kết hợp đặc biệt của vi rút và vật chủ, và điều kiện môi trường,
phản ứng của cây bị nhiễm có thể từ không có triệu chứng đến cây bị bệnh nặng và cuối
cùng là chết. Trong một số trường hợp, các đốm hoại tử ở cây xuất hiện tại vị trí nhiễm
trùng được gọi là tổn thương cục bộ. Hầu hết các trường hợp, vi rút lây lan khắp toàn bộ
cây và gây ra nhiễm trùng toàn thân [23]. Mặc dù virút gây bệnh cây thường có các triệu
chứng khá điển hình, việc giám định chúng thông qua việc sử dụng kỹ thuật phân tử hoặc
các kỹ thuật chẩn đoán khác. Các phần tử vi rút thực vật rất nhỏ và không thể nhìn thấy
được dưới kính hiển vi. Cần sử dụng kính hiển vi điện tử để quan sát các phần tử vi rút
thực vật. Một phần tử vi rút thực vật được gọi là một virion. Vi rút thực vật chỉ có thể xâm
nhiễm vào tế bào cây ký chủ thông qua các vết thương nhỏ do sâu bọ hoặc các véc tơ
khác, qua các vết thương cơ giới. Vi rút tái tạo trong tế bào cây, cản trở các hoạt động bình
thường của tế bảo. Sự cản trở các tế bào cây tác động đến cây ký chủ và có thể đưa đến
các triệu chứng rõ rệt. Các phần tử vi rút di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác, lan đến
các bộ phận khác của cây. Cây có thể bị nhiễm nhiều vi rút cùng một lúc. Một số ký chủ

4


bị nhiễm vi rút mà không biểu hiện triệu chứng.Vi rút gây bệnh cây có thể lan truyền
thông qua các véctơ côn trùng, rễ, thân củ giống nhiễm bệnh, gốc hoặc chồi giống sử dụng
để ghép cây. Một số vi rút gây bệnh trên cây nhưlan truyền qua hạt giống bị bệnh: .
Bromoviridae,

Closteroviridae,


cây dưới đất bị thối rữa, vi khuẩn phát tán trong đất, nước và lây lan sang cây bên cạnh…
triệu chứng quan sát được khoảng 3 - 7 ngày [18].
Tuyến trùng:
Tuyến
trùng gây bệnh hại cây là một loài dịch hại có phổ ký chủ rộng (cây công nghiệp, lương
thực, rau, hoa...). Chúng là giun kim, giun tròn, hay giun lươn sống trong đất, dưới đáy
sông, hồ…Các tuyến trùng gây bệnh phổ biến ở cây như Meloidogyne incognita,
Pratylenchus, Xiphinema. Tuyến trùng tồn tại và sinh trưởng phụ thuộc vào nhiều yếu tố:
Độ ẩm đất trồng, số lượng rễ cây, kết cấu đất, độ PH và oxy trong đất... Tuyến trùng khó
có thể tồn tại ở đất khô nhưng có thể sống được trong đất có độ ẩm 100% (loài
Meloidogyne). Chúng sống và di chuyển qua mô tế bào cây trồng, chích hút, bơm các độc
tố vào rễ cây làm rễ bị nghẽn mạch, phình to tạo nên các bị hoại tử hoặc khối u sần khiến
cho khả năng hút dinh dưỡng và của nước cây bị giảm, cây sinh trưởng kém vàng lá và
chết. Triệu chứng này nặng hơn khi kết hợp với vi khuẩn, nấm bệnh, xâm nhập qua vết
thương trên rễ do tuyến trùng gây ra. Cụ thể, khi tuyến trùng xâm nhập vào rễ tiêu,chúng
phá hủy hoàn toàn bộ rễ từ đó tạo điều kiện thuận lợi cho các loại nấm bệnh gây hại như
nấm Phytopthora sp., Fusarium sp., Pythium sp.,… gây bệnh cho cây tiêu, làm cho cây
tiêu bị chết nhanh, chết chậm [27].
Vi nấm:
Trong
các loại bệnh cây thì bệnh do nấm gây ra chiếm khoảng 83%, trong đó bệnh do nấm F.
oxysporum, A. niger, A. flavus, P. capsici gây ra chiếm tỉ lệ tương đối lớn. Hằng năm trên
thế giới, bệnh do nấm gây ra những tổn thất to lớn cho sản xuất nông nghiệp. Bào tử nấm
là nguồn bệnh đầu tiên trong quá trình lây nhiễm của nấm. Quá trình xâm nhiễm gây bệnh

6


bắt đầu từ giai đoạn tiếp xúc với bề mặt ký chủ, trên các bộ phận của cây. Sau khi xâm
nhập nấm sẽ phân giải các cấu trúc tế bào và chất hữu cơ khó tan thành dễ tan để hấp thụ.

thường có triệu chứng vàng lá từ từ, thời gian từ khi có biểu hiện bị bệnh đến khi chết có
thể kéo dài cả năm. Bệnh làm chết cả khóm hoặc chết từ 1-2 dây. Cây bị kém phát triển.
năng suất thấp, bộ rễ cây thường bị hủy hoại. Quan sát thấy trên rễ có nhiều mụn u sưng,
vết thâm đen trên rễ do tập đoàn tuyến trùng gây ra. Gốc thân, cổ rễ bị thâm đen, thối khô.
Các bó mạch trong thân bị chuyển màu thâm đen. Do bộ rễ bị tổn hại, quá trình thoát
nước, vận chuyển muối khoáng bị gián đoạn nên cây mới có biểu hiện sinh trưởng kém, lá
bị vàng và rụng dần dần, cây còn nhỏ có thể bị chết khô hoàn toàn. Hiện chưa có biện
pháp phòng trị hữu hiệu cho cây bị nhiễm Fusarium [65]. Ở nước ta nấm
F. oxysporum đã được đề cập nghiên cứu từ lâu, nhưng vẫn chưa đem lại hiệu quả thực
tiễn. Nấm F. oxysporum được cho là nguyên nhân gây héo vàng trên cà chua. Bệnh héo
vàng cà chua gây thiệt hại đáng kể một số cơ sở trồng cà chua Hà Nội có thể xử lý giống
bằng thuốc Fudazol và thuốc kháng sinh có triển vọng tốt để hạn chế bệnh thối củ khoai
tây. Tháng 11/1995 Burgres cùng một nhóm các nhà nghiên cứu bệnh cây Việt Nam đã
phát hiện ra hai loại vi sinh vật cùng đồng thời có mặt trong bó mạch cây cà chua là
F. oxysporum và vi khuẩn Pseudomonas solanacerum. Các nhà khoa học đã đưa ra giả
thiết rằng cả hai loại vi sinh vật này đồng thời gây ra triệu chứng héo trên cây [36].
1.2.2 Phytophthora capsici
Sự phát
triển và sinh sản xảy ra trong đất khi điều kiện đất ẩm và nhiệt độ ẩm. Các yếu tố lượng
mưa 15,8 -23,0, nhiệt độ từ 22,7-29,6°C, số giờ nắng từ 1,8-3,5 giờ ngày và độ ẩm đạt 81
– 90% là điều kiện thích hợp cho sự phát triển của dịch hại. Bề mặt đất và độ ẩm đất xác
định được hoạt động của nấm bệnh. Nấm Phytophthora capsici phân bố chủ yếu trong đất
từ 0-30 cm, giảm dần khi độ sâu tăng dần. Bào tử nấm được sinh ra và sợi nấm trở nên
nhiều là kết cấu tồn tại của nấm P. capsici trong đất. Bào tử nấm Phytophthora spp. có
thể tồn tại trong đất và trên cây tiêu bị chết đến 19 tháng [41].
Nấm
Phytophthora hiện diện với tỷ lệ khoảng 40% trong đất và có mặt hầu hết các vườn tiêu,

8


xuất hiện, ban đầu là các vết lõm màu trắng (còn gọi là bệnh đốm trắng), sau đó vết bệnh

9


nổi lên thành những đốm tròn màu nâu. Trong điều kiện thuận lợi bệnh phát triển mạnh,
các vết bệnh liên kết với nhau làm cho cành thanh long bị sần sùi, gây thối khô từng
mảng. Trên quả, tương tự như trên thân cành, những đốm nâu làm cho vỏ quả trở nên sần
sùi thối khô từng mảng. Bệnh nặng có thể gây nám cả quả làm giảm giá trị thương phẩm
nghiêm trọng [17, 43].

Hình 1. Bệnh đốm nâu trên quả thanh long và tác nhân gây bệnh N. dimidiatum [66].
(A) Phần thịt quả nhiễm nấm N. dimidiatum, (B) sợi nấm phát triển trên quả sau 3 ngày ủ
trong hộp kín. (C) Nhiễm nhân tạo bào tử của nấm N. dimidiatum vào trong quả, (D) Đối
chứng: sử dụng nước vô trùng tiêm vào trong quả. (E-F) Khuẩn lạc nấm N. dimidiatum
trên môi trường PDA, (E) ủ trong 5 ngày và (F) ủ trong 15 ngày ở 25oC trong bóng tối.
(G) chuỗi bào tử nấm N. dimidiatum .
1.2.4 Sclerotium hydrophilum
Nấm
được xếp vào nhóm nấm vô sinh, theo đó dưới điều kiện thuận lợi, nấm lấy hạch làm cơ
quan bảo tồn, lưu truyền, phát tán và lây nhiễm. Hạch của S. hydrophilum là loại hạch
thực sự, có kết cấu hoàn thiện. Đó là các cấu trúc hạt, nhỏ, bề mặt trơn nhẵn, màu sậm,
hoàn toàn biệt hóa giữa hạch này với hạch khác, có cấu tạo giải phẫu khác biệt giữa phần

10


vỏ và phần ruột của hạch. Ở Việt Nam, nấm này tồn tại chủ yếu dưới giai đoạn hạch. Nấm
này gây bệnh tiêm hạch ở lúa, gây bệnh thối thân ở cây thuốc lá, bệnh thối gốc có tơ và
thối trái có hạch trên cây cà chua. Bệnh thường tấn công trong điều kiện ẩm độ cao. Khi

sấy tốt, đặc biệt là ở các nước nhiệt đới với điều kiện độ ẩm và nhiệt độ không khí
cao.Trong điều kiện thuận lợi, A. flavus sinh ra độc tố aflatoxin. Sự hiện diện của
aflatoxin sẽ ảnh hưởng đến chất lượng hạt cũng như sức khỏe vật nuôi nếu hạt được tiêu
thụ. Nếu gặp điều kiện thuận lợi, A. flavus sinh sôi và phát triển rất nhanh: trên lúa mì tồn
trữ trong kho kín có độ ẩm 15,2% đến 17% bào tử của chúng chiếm 50-70% tổng số bào
tử có mặt, nhiều đến nỗi trên mặt kho đóng vón lại thành một lớp vỏ cứng 0.6m và A.
flavus cũng thường xuất hiện trên hạt ngô khi độ ẩm vượt quá 15,5% [48]. Các triệu
chứng nhiễm độc aflatoxin được nghiên cứu thông qua các vụ nhiễm độc tự nhiên và qua
thử nghiệm phòng thí nghiệm cho thấy sự nhiễm độc độc tố này thể hiện qua hàng loạt các
triệu chứng cấp tính hoặc mãn tính. Nhiễm độc cấp tính hậu quả nặng nhất có thể làm chết
vật bị nhiễm. Sự nhiễm độc mãn tính có tính di truyền theo ba kiểu: gây ung thư, quái thai
và gây đột biến. Hậu quả nhiễm độc tố aflatoxin phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố khác nhau
và L50 (Lethal Dose- liều lượng gây chết cho 50% vật phơi nhiễm) cũng rất khác nhau
tùy theo loài: 0.5 mg/kg cho vịt con, 60 mg/kg đối với chuột nhắt [48]. Những rối loạn do
nhiễm độc aflatoxin mãn tính thể hiện đầu tiên ở sự chán ăn, chậm lớn sụt cân nhưng rối
loạn lớn nhất xảy ra là ở gan. Người ta đã tìm thấy bằng chứng liên quan giữa aflatoxin và
ung thư gan tiên phát, một trong những bệnh gây tử vong cao ở Châu Á và Châu Phi.
Ngoài u ở gan, aflatoxin còn có khả năng gây tổn thương ở rất nhiều cơ quan khác. Điển
hình aflatoxin B1 có thể cảm ứng tạo các khối u ở gan, thận, dạ dày và hệ thống thần kinh.
A. niger
là một trong những loài Aspergillus phổ biến nhất. Khuẩn lạc của Aspergillus có màu đen
nâu, khuẩn ty không màu hay nâu xẩm tùy vùng của khuẩn lạc. Cuống sinh bào tử phồng
to ở đầu thành bọng hình chùy và cầu. Thể bình xếp hai tầng. Bào tử trần không vách
ngăn, thay đổi về hình dạng, kích thước, màu sắc,, xếp thành chuỗi dài hoặc ngắn thành
hình cột hay tia toa tròn. A. niger thuộc vi sinh vật bán hoại sinh (kí sinh tự do có điều
kiện): nhóm này gồm các vi sinh vật gây bệnh trên các phần cây đã già như trên lá già,
gốc thân, củ hay cây con suy yếu, chúng có thể tồn tại trên các mô đã chết, trên tàn dư cây
trồng trong đất , trên hạt, quả, củ, các sản phẩm để lâu được (như ngũ cốc, các loại đậu,
gia vị) cũng như trong trái cây khô. v.v… A. niger gây bệnh héo rũ gốc mốc đen ở cây lạc,


diệt nấm thường được sử dụng nhất trong bảo quản cam quýt sau thu hoạch và tránh sự

13


tấn công của P. digitatum là thiabendazole và imazalil. Do sự phát triển của sức đề kháng
với thuốc diệt nấm cũng như mối quan tâm về môi trường và sức khỏe của người tiêu
dùng, việc sử dụng thuốc diệt nấm tổng hợp đang trở nên ngày càng bị hạn chế. Vì thế,
cần có nhiều những biện pháp thay thế hiệu quả và thân thiện với môi trường để kiểm soát
bệnh. Kiểm soát sinh học có thể là một thay thế cho kiểm soát hóa chất các bệnh của cây
1.2.7 Colletotrichum

Nấm Colletotrichum gây ra bệnh thán thư ( hay còn gọi là bệnh nổ trái, cháy trái) trên cây
ớt. Đặc biệt bào tử nấm thán thư có sức sống cao, có khả năng chịu đựng khô hạn, dễ dàng
phát tán nhờ gió và côn trùng. Nấm gây bệnh tồn tại chủ yếu ở dạng sợi nấm và bào tử
phân sinh trên tàn dư lá, thân cành, quả và hạt ớt bị nhiễm bệnh. Vì vậy tàn dư cây ớt bị
nhiễm bệnh và hạt giống cũng là những con đường truyền lan bệnh chủ yếu trong tự nhiên
Các triệu chứng điển hình của bệnh thán thư bao gồm các mô bị hoại tử, tạo thành các
vòng tròn đồng tâm ẩm ướt. Vết bệnh lúc đầu là một đốm nhỏ hơi lõm, trên bề mặt vỏ
quả. Vết bệnh, thường có hình bầu dục hoặc hình thoi, màu nâu đen hoặc màu vàng trắng
bẩn, kích thước vết bệnh có thể trên dưới 1cm tuỳ thuộc vào giống ớt. Phần ranh giới giữa
mô bệnh và mô khoẻ thường có một đường vạch màu đen chạy dọc theo vết bệnh. Trên bề
mặt mô bệnh có những chấm nhỏ màu đen đó là đĩa cành của nấm gây bệnh. Bệnh thán
thư làm thối chồi non, chết cây con vườn ươm, đặt biệt làm thối quả, cây bệnh ít quả, kém
năng suất và giá trị kinh tế, xuất khẩu. Đặc biệt bệnh thán thư hại ớt cả trong thời kỳ bảo
quản sau thu hoạch làm ảnh hưởng lớn đến chất lượng hạt giống [56].

14