ðẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ðẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN


ðào Thị Nga

ðA DẠNG SINH HỌC CÁ VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA
CHÚNG VỚI CHẤT LƯỢNG MÔI TRƯỜNG NƯỚC Ở
VÙNG HỒ QUAN SƠN, HUYỆN MỸ ðỨC, HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC

Hà Nội - 2010


ðẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ðẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN


ðào Thị Nga

ðA DẠNG SINH HỌC CÁ VÀ MỐI QUAN HỆ CỦA
CHÚNG VỚI CHẤT LƯỢNG MÔI TRƯỜNG NƯỚC Ở
VÙNG HỒ QUAN SƠN, HUYỆN MỸ ðỨC, HÀ NỘI

Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 60 42 60

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

DO: Hàm lượng oxy hoà tan trong nước
ðDSH: ða dạng sinh học
TB: Trung bình
HST: Hệ sinh thái
IBI (index of biotic integrity): Chỉ số tổ hợp sinh học
NXB: Nhà xuất bản
SL: Số lượng
TL: Tài liệu
TT: Thứ tự
TDS: Tổng chất rắn hoà tan
TSS: Tổng các chất rắn lơ lửng


MỤC LỤC
MỞ ðẦU ............................................................................................................... 1
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................... 3
1.1. ða dạng sinh học và vai trò của ña dạng sinh học cá trong các hệ
sinh thái nước .................................................................................................. 3
1.1.1. Khái niệm về ña dạng sinh học............................................................ 3
1.1.2. ða dạng sinh học ở Việt Nam ............................................................. 4
1.1.3. ða dạng sinh học của hệ sinh thái hồ................................................... 6
1.1.4. Vai trò của ña dạng sinh học cá trong các hệ sinh thái nước............... 7
1.2. ðặc ñiểm ñặc trưng của hệ sinh thái hồ chứa ....................................... 8
1.2.1. Các ñặc trưng về hình thái, cấu tạo và ñiều kiện sống trong hồ
chứa.................................................................................................... 8
1.2.2. Quá trình hình thành và phát triển của các quần xã sinh vật trong hồ
chứa.............................................................................................................. 11
1.3. Quan hệ của ðDSH với một số yếu tố sinh thái chính ở hồ............... 13
1.3.1. Quan hệ với các yếu tố thuỷ lí .......................................................... 14
1.3.2. Quan hệ với các yếu tố thuỷ hoá ....................................................... 14

2.2.6. Phương pháp xử lý số liệu (theo thuật toán thống kê) ...................... 43
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................................ 44
3.1. ða dạng thành phần loài cá ở vùng hồ Quan Sơn, huyện Mỹ ðức,
Hà Nội............................................................................................................. 44
3.1.1. Cấu trúc thành phần loài cá ............................................................... 44
3.1.2. Tính ña dạng của khu hệ cá theo bậc phân loại................................. 50
3.1.3. Tính ña dạng của khu hệ cá ở khu vực nghiên cứu so với một số khu
vực khác ...................................................................................................... 53
3.1.4. Tính chất ñộc ñáo của cá ở khu vực nghiên cứu ............................... 57
3.2. Biến ñồng về thành phần loài cá theo thời gian và không gian phân
bố..................................................................................................................... 57
3.2.1. Biến ñộng về thành phần loài cá theo thời gian ................................ 57
3.2.2. Biến ñộng thành phần loài cá theo không gian phân bố.................... 65
3.3. Mối quan hệ giữa thành phần loài cá và ñộ phong phú của chúng với
một số yếu tố sinh thái chính ở vùng hồ Quan Sơn, huyện Mỹ ðức, Hà
Nội................................................................................................................... 66


3.3.1. Quan hệ với các yếu tố thuỷ lý .......................................................... 66
3.3.2. Quan hệ với các yếu tố thuỷ hoá ....................................................... 68
3.4. Sử dụng chỉ số tổ hợp quần xã cá ñể ñánh giá chất lượng nước ở
vùng hồ Quan Sơn huyện Mỹ ðức, Hà Nội năm 2010 .............................. 71
3.4.1. Ma trận các chỉ số tổ hợp cá ở vùng hồ Quan Sơn huyện Mỹ ðức,
Hà Nội năm 2010......................................................................................... 71
3.4.2. ðánh giá chất lượng nước ở vùng hồ Quan Sơn, huyện Mỹ ðức, Hà
Nội năm 2010 .............................................................................................. 72
3.4.3. So sánh kết quả ñánh giá chất lượng nước bằng chỉ số tổ hợp cá với
kết quả ñánh giá chất lượng nước bằng phương pháp hoá học ................... 73
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................... 74
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................. 75

Bảng 8: Số lượng loài, giống, họ, bộ cá tại khu vực nghiên cứu và ở các vùng
khác ở Việt Nam................................................................................................... 54
Bảng 9. Danh sách các loài cá ngoại lai/ nhập nội ở vùng hồ Quan Sơn - huyện
Mỹ ðức - Hà Nội.................................................................................................. 56
Bảng 10. Danh sách các loài cá ở hồ Quan Sơn - huyện Mỹ ðức -Hà Nội ghi
trong Sách ðỏ Việt Nam cần ñược bảo vệ........................................................... 57
Bảng 11. Sự biến ñộng thành phần loài cá theo thời gian ở vùng hồ Quan Sơn huyện Mỹ ðức - Hà Nội....................................................................................... 58
Bảng 12. Giá trị TB của các yếu tố thuỷ lý tại các hồ ño ngày 20 tháng 8 năm
2010 ...................................................................................................................... 67
Bảng 13. Giá trị TB về hàm lượng oxy trong nước và ñộ pH ở các hồ ño ngày
20 tháng 8 năm 2010 ............................................................................................ 68
B¶ng 14: Giá trị TB mét sè muèi hoµ tan trong n−íc ở các hồ ®o ngµy 20 tháng
8 năm 2010 ........................................................................................................... 69
Bảng 15. Giá trị TB về hàm lượng một số kim loại trong nước ở các hồ ño ngày
20 tháng 8 năm 2010 ............................................................................................ 70
Bảng 16. Phân hạng cách tính ñiểm cho các chỉ số chỉ số tổ hợp sinh học cá áp
dụng cho việc ñánh giá chất lượng nước ở vùng hồ Quan Sơn ........................... 71
Bảng 17. Ma trận chỉ số tổ hợp cá ñánh giá chất lượng môi trường nước ở hồ
Quan Sơn - huyện Mỹ ðức - Hà Nội năm 2010 .................................................. 72


DANH MỤC HÌNH

Hình 1. Bản ñồ vùng hồ Quan Sơn, huyện Mỹ ðức, TP Hà Nội........................ 37
Hình 2. Các chỉ số ño Cá .................................................................................... 39
Hình 3. Tỷ lệ % các họ, giống, loài trong các bộ ................................................ 53
Hình 4. Biểu ñồ so sánh số lượng loài, giống, họ, bộ cá tại khu vực nghiên cứu
và ở các vùng khác ở Việt Nam ........................................................................... 54



Hà Nội ñể ñánh giá ñúng hiện trạng thành phần loài cá và chất lượng nước của
Hồ Quan Sơn, huyện Mỹ ðức, Hà Nội góp phần giúp chính quyền ñịa phương
1


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

có những giải pháp hữu hiệu và ứng dụng trong phát triển nghề cá, bảo tồn
ðDSH, phát triển du lịch sinh thái. ðể ñạt ñược mục tiêu nêu trên, luận văn
nghiên cứu các nội dung sau:
1. Xác ñịnh thành phần loài cá ở vùng hồ Quan Sơn, Huyện Mỹ ðức,
Hà Nội.
2. Nghiên cứu sự biến ñộng về thành phần loài và phân bố cá ở vùng hồ
Quan Sơn, huyện Mỹ ðức, Hà Nội theo thời gian và không gian.
3. Nghiên cứu mối quan hệ giữa thành phần loài cá và ñộ phong phú của
chúng với một số yếu tố thuû lÝ, thuû ho¸.
4. Sử dụng chỉ số tổ hợp cá ñể ñánh giá chất lượng nước ở vùng hồ Quan
Sơn, huyện Mỹ ðức, Hà Nội.

2


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. ðDSH và vai trò của ðDSH cá trong các hệ sinh thái nước

Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

Bảng 1- Thành phần loài sinh vật ñã biết ở Việt Nam năm 2005 [40]

Số TT
1

2

3

4

Số loài ñã xác ñịnh ñược

Nhóm sinh vật
Thực vật nổi

1.939

- Nước ngọt

1.402

- Biển

537


8.203

Nước ngọt

782

Biển

7.421

5

ðộng vật không xương sống ở ñất

6

Côn Trùng

7.750

7

Cá

2.738

Nước ngọt

1027


840

11

Thú

310

Thú biển

16
5


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

Việt Nam có khoảng hơn 22.458 loài ñộng vật, hơn 16.400 loài thực vật và
khoảng 30.000 loài vi sinh vật. Riêng ở dưới nước ñã xác ñịnh ñược 2740 loài
và dưới loài thuỷ sinh vật nước ngọt và trên 11.000 loài thuỷ sinh vật nước mặn.
Nhiều loài ñộng thực vật ñược bổ sung vào danh sách các loài của Việt Nam.
- Thành phần loài của Việt Nam rất phong phú, ña dạng và có mức ñộ ñặc
hữu cao so với các nước trong phân vùng ðông Dương [28].
- Hiện nay, nguồn tài nguyên ðDSH của Việt Nam ñã và ñang bị suy giảm,
thất thoát nghiêm trọng vào bậc nhất thế giới . Nhiều HST và môi trường sống bị
thu hẹp diện tích, nhiều Taxon loài và dưới loài ñang ñứng trước nguy cơ bị
tuyệt chủng trong một tương lai gần.[28]
ðể bảo vệ và duy trì các HST này, trong những năm qua, Việt Nam ñã
tăng cường ñầu tư cho các chương trình, dự án nhằm bảo tồn tốt hơn tài nguyên

tính ñịa phương
- ða dạng loài trong các hồ tự nhiên thường cao, ngay cả ở những vùng có
SL loài tại từng ñiểm cụ thể thấp. ðiều này là do có sự khác nhau về thành phần
loài giữa các ñịa ñiểm.
- Có tính ñặc hữu cao và khá ña dạng về thành phần loài.
- ða dạng di truyền thể hiện ở mức ñộ ña dạng về kiểu hình của các loài. Số
lượng loài càng nhiều thì ña dạng di truyền càng lớn.
Các kiểu gen ở Việt Nam thường có nhiều biến dị, ñột biến vì vậy có nhiều
kiểu hình ña dạng phong phú. Ngay cả khi cùng một kiểu gen ở sinh vật thủy
sinh cũng biểu hiện ra nhiều kiểu hình khác nhau phụ thuộc vào sự phức tạp của
các HST hồ và ñiều kiện tự nhiên, khí hậu, môi trường khác biệt giữa các vùng
miền có hồ phân bố.[29]
1.1.4. Vai trò của ðDSH cá trong các HST nước
Thủy sản hàng năm cung cấp cho ñất nước khoảng 2 tỷ ñô la [22]. Nguồn
lợi thuỷ sản còn:
- ðảm bảo cân bằng sinh học trong các thuỷ vực từ ñó tạo ra cân bằng sinh
thái. Mỗi loài cá là một mắt xích trong chuỗi và lưới thức ăn của các quần xã
dưới nước, nó ñảm bảo sự tuần hoàn vật chất và sự chuyển hóa năng lượng ở các
HST nước, làm cho không một loài nào ñó phát triển hoặc suy giảm SL một
cách quá mức.
- Là nguồn dự trữ gen.
7


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

- Cung cấp nguồn thực phẩm phong phú cho con người. Hiện nay HST hồ,
ao là nguồn cung cấp cá nước ngọt chủ yếu có chất lượng cao về thịt (cá Chép,


ðào Thị Nga

Khối nước của hồ ñược chia thành 2 phần: Phần nước hữu ích và phần
nước chết. Phần nước hữu ích của hồ luôn ñược ñổi mới, phụ thuộc vào nguồn
nước của lưu vực dòng chảy cấp theo mùa cho hồ và nhu cầu sử dụng nước theo
chế ñộ canh tác.
Do mực nước hồ chứa dao ñộng rất lớn nên vùng ven bờ trở lên bất lợi ñối
với ñời sống của sinh vật. Ở ñó thường không có mặt của ñại ña số các loài ñộng
vật và thực vật ñáy. Hồ chứa có diện tích mặt nước rộng, gió thịnh hành trong
các mùa thường gây sóng lớn, vỗ ñập vào bờ gây huỷ hoại nơi sống ven hồ và
gây xói lở, làm tăng ñộ ñục của vùng nước nông ven bờ.
Một chỉ số quan trọng của hồ chứa là hệ số ñổi mới của khối nước (lưu
lượng dòng chảy năm) thuộc các sông cung cấp cho hồ so với thể tích hồ. Hệ số
này càng cao, khối nước càng ñược ñổi mới nhanh kéo theo sự dao ñộng mực
nước càng lớn, gây ảnh hưởng mạnh ñến ñời sống của thuỷ sinh vật trong hồ. Ở
những hồ có dung tích nhỏ, hệ số ñổi mới của nước nhanh hơn so với hệ số ñổi
mới của nước ở những hồ có dung tích lớn làm cho ñiều kiện sống của các quần
xã sinh vật trong hồ khó khăn và kém ổn ñịnh hơn. Những hồ chứa ñược xây
dựng trên những sông ở vùng ñồng bằng hệ số ñổi mới của khối nước thường
dao ñộng trong phạm vi 1-10. Hơn nữa, giá trị ñó càng lớn ñiều kiện sống trong
hồ chứa càng gần với ñiều kiện sống của dòng chảy.
Tuổi thọ của hồ phụ thuộc vào tốc ñộ bồi lắng lòng hồ do các vật liệu ñược
dòng sông chuyển vào từ lưu vực xung quanh. Tốc ñộ bồi lắng càng nhanh khi
rừng ñầu nguồn và rừng thuộc lưu vực gom nước cho hồ không ñược bảo vệ, bị
chặt trắng. Chính vì vậy, các hồ chứa của Việt Nam chỉ sau một số năm ngập
nước, lòng hồ ñược tôn cao khá nhanh do khối lượng trầm tích ñưa vào hồ ngày
một nhiều từ các khu vực xung quanh mất rừng. Hậu quả là trong mùa khô vào
những năm ít nước dung tích hữu ích giảm nhiều làm cho tuổi thọ của hồ bị rút
ngắn so với tuổi thọ thiết kế. [29]

I

>10.000

4

0,17

102.700

55,90

II

1.000 - 10.000

12

0,50

30.540

16,70

III

100 - 1.000

104


VI



2

Bắc trung bộ

6

151

6,11

20.884

11,4

3

Nam trung bộ

7

227

9,19

11.290

6,1

4


100

183.580

100

Tổng cộng

Một số hồ chứa lớn tiêu biểu ở miền Bắc nước ta như Thác Bà, Hoà Bình,
hồ Núi Cốc, hồ Cấm Sơn, hồ ðồng Mô - Ngải Sơn, Suối Hai, Quan Sơn, ....
Các hồ chứa lớn ở Bắc Trung Bộ: hồ Sông Mực, hồ Kẻ Gỗ, hồ Cẩm Ly.
10


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

Các hồ chứa tiêu biểu Nam Trung Bộ là hồ Phú Ninh, hồ Núi I.
Các hồ chứa tiêu biểu ở Tây Nguyên là hồ: Ea Kao, Yaly, ðắc Uy.
Các hồ chứa tiêu biểu ðông Nam Bộ là hồ Trị An, hồ Dầu Tiếng.
1.2.2. Quá trình hình thành và phát triển của các quần xã sinh vật trong hồ
chứa [29]
Thành phần loài và SL sinh vật trong hồ chứa ñứng vị trí trung gian giữa
sinh vật dòng chảy và hồ tự nhiên. Những hồ chứa ñược xây dựng từ thung lũng
dòng chảy thì ở phần ñầu hồ mang ñiều kiện sống của sông và những cư dân của
nó vẫn ñược duy trì, còn ở cuối hồ ñiều kiện sống và cư dân sống mang ñậm nét
của hồ. Trong giai ñoạn ñầu mới ngập nước, thành phần ñộng thực vật giới gần
với ñộng thực vật giới của các thuỷ vực ban ñầu trước khi ngập nước; càng về

ñiều ñó là sự suy giảm mạnh sinh khối của ñộng vật ñáy; thành phần loài của
Zooplankton cũng nghèo ñi rõ dệt. Giai ñoạn này năng suất sinh học của hồ thấp
và ổn ñịnh, phù hợp với ñiều kiện ñịa lí của vùng.
Plankton gồm chủ yếu là Bacteria (phong phú gấp nhiều lần ở sông),
Cyanophyta, Bacillariophyta và Chlorophyta, Infusoria, Rotatoria, Crustacea.
- Phytoplankton trong hồ thay ñổi liên quan chặt chẽ với ñộ ñục và chế ñộ
chiếu sáng của tầng nước. Phần giữa và cuối hồ Phytoplankton nghèo do nguồn
muối khoáng và các phân tử hữu cơ bị lắng chìm xuống ñáy sâu, không quay trở
lại chu trình. Ở những hồ chứa vùng ôn ñới, trong tầng ñược chiếu sáng thường
gặp các ñại diện của Diatomae (Melosia và Asterinella), Cyanophyta (Anabaena,
Aphanizomenon và Mycrocystis), Chlorophyta (Eudorina, Pediastrum và
Chlamydomonas). Trong mùa lạnh vai trò của Diatomae trở lên ưu thế, còn vào
mùa hè là Chlorophyta.
- Zooplankton gồm các ñại diện chính là Trùng Roi không màu, Infusoria,
Rotatoria, Cladocera và Copepoda. Ở các hồ chứa vĩ ñộ thấp trong thành phần
Zooplankton còn gặp nhiều ấu trùng ñộng vật ñáy, nhất là ấu trùng côn trùng
sống trong nước.
- Sinh vật ñáy và Periphyton trong hồ chứa khá phong phú ñối với các hồ
ñược hình thành từ các sông ñồng bằng, nhưng càng về sau càng giảm do ñộ ñục
ở ñáy cao hơn và các phần tử lắng ñọng xuống ñáy ngày một nhiều. Những hồ
chứa nhỏ hệ số ñổi mới của nước cao, sinh vật ñáy nghèo hơn so với những hồ
lớn, vì nền ñáy và khối nước của hồ nhỏ rất kém ổn ñịnh.
12


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

+ Phytobenthos tập trung chủ yếu ở ven bờ, nơi ít sóng gió và ñộ ñục giảm,


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

1.3.1. Quan hệ với các yếu tố thuỷ lí
- Nhiệt ñộ của nước: Nhiệt ñộ của nước thay ñổi theo mùa, có ảnh hưởng
rất lớn và mang tính quyết ñịnh ñối với ñời sống thuỷ sinh vật. Trong ñời sống
cá thể, nhiệt ñộ ảnh hưởng tới tốc ñộ trao ñổi chất do ảnh hưởng ñến hoạt ñộng
của các enzim theo ñịnh luật Vanhoff. Do vậy, chế ñộ nhiệt trong thuỷ vực ảnh
hưởng ñến tốc ñộ sinh trưởng, phát triển và sinh sản của thuỷ sinh vật. Cùng với
nồng ñộ muối, chế ñộ nhiệt quyết ñịnh sự phân bố theo vĩ ñộ của các thuỷ sinh
vật trong các thuỷ vực [30].
- ðộ trong: ðộ trong gây ra bởi các phần lơ lửng khác nhau trong thuỷ vực.
Nó rất quan trọng với hệ thống sinh vật ở nước, vì nó làm giảm khả năng xuyên
sâu của ánh sáng bề mặt. Qua ñó ảnh hưởng tới giới hạn quang hợp,tầm nhìn của
các ñộng vật sống trong nước [29]. Khi quang hợp bị giới hạn thì sự sống của hệ
thực vật cũng bị giới hạn theo làm cho các sinh vật tiêu thụ ở các bậc khác nhau
trong ñó có cá cũng bị suy giảm. Hệ số hấp thụ ánh sáng của nước tỷ lệ nghịch
với ñộ trong của nước. ða số các hồ nước sạch ñộ trong khoảng từ 6 – 10m.
Nhiều hồ tự nhiên và hồ chứa ñộ trong của nước rất thấp khoảng 1 -3 m [30].
- Ánh sáng và sự chiếu sáng trong nước: ðiều chỉnh sự tồn tại và phát triển
ñời sống của sinh vật. Ánh sáng tác ñộng lên ñời sống sinh vật qua các dấu
hiệu: ðặc tính của ánh sáng, năng lượng tác ñộng, thời gian tác ñộng. Ánh sáng
chiếu xuống nước bị hấp thụ ngay ở lớp nước mặt dày 1m ánh sáng bị hấp thụ
tới 50% và phản xạ trở lại bầu trời. Càng xuống sâu, cường ñộ chiếu sáng, thành
phần ánh sáng và thời gian chiếu sáng càng giảm. ðộ trong càng lớn thì bức xạ
bề mặt xâm nhập càng sâu. Ánh sáng hồng ngoại tạo nhiệt quan trọng cho các
HST nước. Ánh sáng tán xạ trong nước là phần năng lượng bổ sung cho quá
trình quang hợp và các hoạt ñộng cần ánh sáng khác của thuỷ sinh vật [29].

của môi trường mới chuyển sang trong khoảng chịu ñựng thông thường của loài
cá ñó.
Trong nuôi trồng thuỷ sản ảnh hưởng trực tiếp của pH cao hay thấp thường
ít quan trọng hơn ảnh hưởng gián tiếp của pH. Trong nhiều vực nước có ñộ kiềm
thấp pH không ñủ thấp ñể gây hại cho cá nhưng nó có thể làm giảm lượng phốt
pho và CO2 hoà tan rất cần thiết cho thực vật nổi. pH cao ở những thuỷ vực này
làm tăng tỷ lệ ñạm tổng số ở dạng NH3 gây ñộc cho cá [43].
1.3.2.2. Các chất hoà tan
* Các chất vô cơ hoà tan trong nước thiên nhiên gồm ba thành phần:
- Thành phần chủ yếu của chất vô cơ hoà tan trong nước thiên nhiên là
muối. Trong nước ngọt thành phần này chiếm tới 90 – 95%. Thành phần cơ bản
của các muối là: Clorid, sunfat cacbonat, hydrocacbonat của Na, Mg, Ca, K tồn
tại trong nước thiên nhiên dưới dạng các ion
15


Luận văn thạc sỹ khoa học

ðào Thị Nga

- Các nguyên tố tạo sinh (biogen) gồm các hợp chất vô cơ và hữu cơ hoà
tan của N, P, Si là những chất cần thiết cho sự tạo thành cơ thể sống. Nitơ trong
nước là NH4+, NO2-, NO3- và ở dạng các chất hữu cơ hoà tan và không hoà tan
trong nước ñược tảo và vi khuẩn hấp thụ cho sinh trưởng. Photpho trong hồ ở
dạng: vô cơ và hữu cơ hoà tan hoặc không hoà tan trong nước: HPO42- và các
dẫn xuất của nó. Si dạng hoà tan có thể là H4SiO4 và các dẫn xuất của nó. Một
số muối dinh dưỡng khác như: Na, Ca, K, Mg,....
- Các nguyên tố vi lượng chỉ cần một lượng rất nhỏ nhưng không thể thiếu
ñối với ñời sống thuỷ sinh vật. Vì các nguyên tố này là thành phần các enzim,
trực tiếp tham gia các phản ứng sinh hoá trong quang hợp. Các nguyên tố vi