sinh lý các hệ thống cảm giác
1- Đại cơng về hệ thống cảm giác
1.1. Các bộ phận của hệ thống cảm giác.
Thụng tin v th gii bờn ngoi v trng thỏi bờn trong c th m nóo
b nhn c l nh cú cỏc h thng cm giỏc, cũn gi l cỏc c quan
phõn tớch. Thut ng "c quan phõn tớch" c Pavlov a vo sinh lý
hc nm 1909, c hiu l h thng cm giỏc tip nhn v phõn tớch
cỏc kớch thớch khỏc nhau t bờn ngoi v bờn trong c th. Theo khỏi
nim hin i, h thng cm giỏc ú l mt phn c chuyờn hoỏ ca
h thn kinh, gm cỏc th cm th (receptor) ngoi vi, cỏc si thn kinh
bt ngun t cỏc th cm th to ra ng dn truyn hng tõm v tp
hp cỏc t bo thn kinh trong h thn kinh trung ng c gi l cỏc
trung khu thn kinh (cng gi l trung khu cm giỏc, hay trung khu phõn
tớch).
Các thụ cảm thể đợc dùng trong sinh lý học không chỉ dành riêng cho các thụ
cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, mà còn dùng để chỉ các receptor trên màng
tế bào, đó là các protein có khả năng gắn với các chất dẫn truyền thần kinh, các
hormon và các chất khác. Chúng có cấu trúc rất giống nhau và có tính đặc hiệu để
tạo ra các đáp ứng sinh lý đặc hiệu.
Các thụ cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, gọi tắt là các thụ cảm thể là một
phần của neuron hoặc là các tế bào đợc biệt hoá có khả năng phát sinh các điện thế
hoạt động trong các neuron .
Thụ cảm thể thờng đợc liên kết với các tế bào không phải thần kinh bao quanh
nó để hình thành cơ quan tiếp nhận kích thích, biến đổi năng lợng kích thích thành
điện thế gọi là điện thế receptor. Các điện thế receptor khi đạt mức ngỡng sẽ
chuyển thành điện thế hoạt động hay xung động thần kinh. Theo các đờng dẫn
truyền hớng tâm các điện thế hoạt động đợc truyền đến các trung khu thần kinh.
Các trung khu thần kinh tiếp nhận một loại cảm giác nào đó đợc phân bố ở
nhiều mức khác nhau trong não bộ và mức cuối cùng nằm ở vỏ các bán cầu đại não,
nơi có các vùng chiếu sơ cấp của từng cơ quan phân tích và đợc bao quanh bởi vùng
cảm giác thứ cấp và vùng vỏ não liên hợp. Tại vùng chiếu sơ cấp diễn ra quá trình

+ Cảm giác bản thể (cảm giác sâu, cảm giác gân, cơ, khớp)
+ Cảm giác đau
+ Cảm giác từ trờng.
- Phân loại theo sự phân bố các thụ cảm thể trên cơ thể:
+ Cảm giác do các thụ cảm thể bên ngoài (xúc giác, thị giác, thính giác, khứu
2
giác, vị giác).
+ Cảm giác do các thụ cảm thể bên trong (cảm giác bản thể từ gân, cơ, khớp và
cảm giác nội tạng).
- Phân loại theo cách tiếp nhận kích thích của các thụ cảm thể:
+ Cảm giác gián tiếp hay cảm giác xa (thị giác, thính giác, khứu giác).
+ Cảm giác trực tiếp hay cảm giác gần (vị giác, xúc giác...).
- Phân loại theo cấu trúc của các thụ cảm thể:
+ Cảm giác do các thụ cảm thể cấp I (khứu giác, xúc giác, các thụ cảm thể bên
trong). Bộ phận thụ cảm của các thụ cảm thể này chính là các nhánh cùng của các
sợi thần kinh cảm giác. Năng lợng kích thích đợc biến thành các xung động thần
kinh trực tiếp trong các neuron cảm giác và theo sợi trục của neuron cảm giác
truyền đến trung khu thần kinh ở mức cảm giác thứ nhất.
+ Cảm giác do các thụ cảm thể cấp II (thị giác, thính giác, tiền đình). Thụ cảm
thể là các tế bào biểu mô đợc chuyên hoá cao và đợc tạo synap với sợi thần kinh
cảm giác của neuron nằm trong các hạch ngoại vi. Ví dụ, các tế bào thụ cảm quang
học ở võng mạc mắt, các tế bào thụ cảm âm thanh (ở cơ quan Corti của tai...). Năng
lợng kích thích đợc biến thành các điện thế receptor, sau đó truyền qua các synap
để tái tạo lại thành các xung động thần kinh.
1.3- Đặc điểm hoạt động của các thụ cảm thể và hệ thống cảm giác.
1.3.1. Khả năng hng phấn của các thụ cảm thể.
Các thụ cảm thể có khả năng hng phấn rất cao khi tiếp nhận các kích thích
thích đáng, tức là các kích thích đã đợc thích nghi trong quá trình tiêu hoá. Ví dụ,
ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào nón và tế bào gậy ở võng mạc
mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào của cơ quan Corti ở tai.

Trong đó I-cờng độ kích thích ban đầu
AI-cờng độ kích thích đợc tăng thêm
K-hằng số.
Định luật của Weber đúng với các loại kích thích khác, ví dụ, kích thích ánh
sáng, âm thanh. Nó chỉ không đúng khi kích thích có cờng độ quá yếu hoặc quá
mạnh (ngoài giới hạn) hoặc do trạng thái chức năng của thụ cảm thể bị biến đổi (đã
thích nghi với kích thích).
Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tơng quan giữa cờng độ kích thích và
mức độ cảm giác và nhận thấy rằng khi cờng độ kích thích tăng lên theo cấp số
nhân, thì mức cảm giác chỉ tăng lên theo cấp số cộng. Do đó, ông đã đa ra một
công thức khác:
R = alogS + b
Trong đó:
R là trị số cảm giác
S là cờng độ kích thích
a, b là hằng số đặc trng cho từng loại thụ cảm thể. Theo công thức này thì
mức độ cảm giác tăng lên theo tỷ lệ thuận với logarit của cờng độ kích thích. Các
nghiên cứu điện sinh lý cũng cho thấy tần số các xung động thần kinh xuất hiện ở
một cơ quan cảm giác tăng theo logarit của cờng độ kích thích.
Stevens nghiên cứu mối tơng quan giữa cờng độ kích thích và mức cảm giác đã
cho rằng mối tơng quan này biểu diễn bằng phơng trình mũ thích hợp hơn so với
phơng trình logarit. Cụ thể là:
R = KS
A
4
Trong đó: R là mức cảm giác
S là cờng độ kích thích
K và A là các hằng số.
1.3.3. Sự biến đổi năng lợng kích thích thành điện thế receptor và xung
động thần kinh.

5
của sợi bị biến dạng, các kênh ion mở ra và các ion Na
+
đi vào trong sợi, gây khử
cực màng và tạo ra điện thế receptor. Điện thế receptor là điện thế tại chỗ đợc lan
truyền theo kiểu điện học và tắt dần. Do đó, khi lan truyền đến phần sợi nằm ngoài
bao, dòng điện tại chỗ này gây khử cực màng tại eo Ranvier đầu tiên và tạo ra điện
thế hoạt động để truyền theo sợi thần kinh về đến trung khu thần kinh.
Sự biến đổi năng lợng kích thích tạo điện thế receptor và điện thế hoạt động ở
thụ cảm thể cấp II có khác so với thụ cảm thể cấp I. ở thụ cảm thể cấp II, điện thế
receptor đợc tạo ra dới tác dụng của kích thích sẽ gây bài tiết hoá chất trung gian
(mediator) tại synap giữa màng thụ cảm thể và màng sợi thần kinh của neuron cảm
giác. Chất dẫn truyền làm thay đổi tính thấm của màng sau synap (màng của sợi
thần kinh), gây khử cực màng và tạo ra điện thế hoạt động để truyền theo sợi thần
kinh của neuron cảm giác về trung khu thần kinh. Nh vậy, sự biến đổi năng lợng
của kích thích thụ cảm thể cấp II và truyền kết quả của sự biến đổi này đến trung
khu thần kinh diễn ra theo hai quá trình khác nhau: tạo ra điện thế receptor tại chỗ
và điện thế hoạt động ở sợi cảm giác.
1.3.4. Hiện tợng thích nghi của thụ cảm thể.
Một trong các đặc tính của thụ cảm thể là khả năng thích nghi với kích thích
tác động liên tục và kéo dài, nghĩa là giảm tính nhạy cảm đối với kích thích, hay
mất cảm giác. Lúc đầu kích thích tác động lên thụ cảm thể có thể gây ra các điện
thế receptor và điện thế hoạt động, về sau số lợng các điện thế này giảm dần và
cuối cùng là mất hẳn.
Về mặt chủ quan con ngời quen dần với kích thích, ví dụ, quen với tiếng ồn, với
mùi, vị...
Khả năng thích nghi tuỳ thuộc vào từng loại thụ cảm thể, có loại thích nghi
nhanh (các thụ cảm thể xúc giác) có loại thích nghi chậm (các thụ cảm thể ở cơ,
khớp, các thụ cảm thể trong xoang động mạch cảnh).
Sự thích nghi của các thụ cảm thể liên quan với sự thay đổi cấu trúc của chính

trình tiếp nhận kích thích một cách hợp lý nhất. Cơ chế điều tiết này gồm hai mặt:
- Huy động thêm các tế bào thụ cảm (hoạt hoá ngoại vi),
- Giảm bớt số lợng các tế bào thụ cảm trong đơn vị cảm giác trong quá trình
tiếp nhận (ức chế ngoại vi).
Nhờ có sự điều tiết từ trung ơng mà hoạt động của các thụ cảm thể luôn phù
hợp với nhu cầu sinh học, bảo đảm đợc sự thích nghi trong hoạt động của các thụ
cảm thể.
2- Cảm giác da.
Da là một diện thụ cảm lớn nhất của cơ thể. Kích thích vào da gây ra các cảm
giác khác nhau, trong đó có cảm giác xúc giác, cảm giác nhiệt và cảm giác đau. ở
đây chỉ trình bày cảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt, còn cảm giác đau sẽ giới
thiệu ở mục riêng.
2.1. Cảm giác xúc giác.
Cảm giác xúc giác còn đợc gọi là cảm giác nông, gồm cảm giác sờ mó, cảm
giác áp lực và cảm giác rung xóc.
2.1.1. Thụ cảm thể.
7
Các thụ cảm thể tiếp nhận cảm giác xúc giác gồm:
-Tiểu thể Meissner (hình 12.45a) phân bố ở các nhú (papille) của phần da
không có lông ở đầu ngón tay, ngón chân, lòng bàn tay, đầu lỡi, môi, núm vú... Tiểu
thể Meissner có lớp vỏ liên kết mỏng, bên trong có các tế bào xếp thành lớp nằm
ngang, có một sợi thần kinh đợc bọc myelin vừa chạy giữa các lớp tế bào, vừa phân
nhánh. Tiểu thể Meissner còn có các sợi thần kinh không có myelin nhận thông tin
về rung xóc với tần số dới 80 Hz.
- Đĩa Merkel (hình 12.45b) thờng đợc tập hợp thành thể Iggo ở dới lớp biểu bì,
đặc biệt có nhiều ở đầu ngón tay và ở môi.
Hình 12.45- Hình ảnh một số loại thụ cảm thể
n-Sợi thần kinh
- Tiểu thể Pacini (hình 12.45c) nằm ngay dới da và các lớp sâu của da, trong
mô liên kết của các tạng, trong bao khớp và dây chằng, ở màng liên cốt, màng x-

tin cảm giác đợc truyền lên não bộ theo bó tuỷ sống-đồi thị sau và bó tuỷ sống-đồi thị
trớc (hình 12,46).
*Bó tuỷ sống-đồi thị trớc cũng bắt nguồn từ neuron ở sừng sau tuỷ sống. Axon
của các neuron này bắt chéo sang phía đối diện, theo cột trắng trớc-bên của tuỷ sống,
tạo nên bó cung trớc còn gọi là bó De'je'rin trớc. Một số sợi của bó này chạy đến đồi
thị kết thúc ở nhân bụng sau, một số khác kết thúc trong nhân đờng giữa không đặc
hiệu. Từ bó cột trắng trớc-bên có nhiều sợi nhánh (collateral) chạy vào thể lới thân não
để hoạt hoá hệ thống hoạt hoá đi lên của thể lới. Từ nhân bụng sau của đồi thị các tín
hiệu xúc giác theo các sợi trục từ neuron thứ ba tiếp tục truyền lên vỏ não (hình
12.46).
9
Hình 12.46- Các bó dẫn truyền
cảm giác xúc giác thô sơ
và tinh tế trong tuỷ sống.

Hình 12.47- Bó dẫn truyền cảm
giác xúc giác thô sơ.
*Bó tuỷ sống-đồi thị sau bắt đầu từ neuron thứ nhất ở sừng sau tuỷ sống có sợi
trục đi thẳng theo cột trắng sau (theo đờng của các bó Goll và Burduch là những bó
cảm giác sâu có ý thức sẽ đợc nói đến ở mục sau) , kết thúc ở nhân thon và nhân chêm
tại hành não. Các axon của neuron thứ hai bắt đầu từ các nhân này bắt chéo sang phía
đối diện, tạo thành dải Reil giữa và kết thúc ở đồi thị. Trên đờng đi bó này nhận thêm
các sợi từ nhân cảm giác của dây tam thoa và các sợi truyền cảm giác xúc giác của
vùng đầu, mặt. ở đồi thị các sợi truyền cảm giác từ thân tận cùng ở nhân bụng sau-
bên, còn các sợi từ nhân dây tam thoa và các sợi từ vùng đầu, mặt thì tận cùng ở nhân
bụng sau-giữa. Từ các nhân này bắt đầu neuron thứ ba truyền thông tin cảm giác xúc
giác lên vùng cảm giác thân thể ở vỏ bán cầu đại não (hình 12.48).
Vùng vỏ não tiếp nhận các tín hiệu cảm giác xúc giác nằm ở hồi sau trung tâm
(vùng SI thuộc diện 1, 2, 3 của Brodmann) và ở dới rãnh Rolando kéo dài đến mép
trên của rãnh Sylvius (vùng SII).

còn các thụ cảm thể nóng là các tiểu thể Ruffini (hình 12.45). Tuy nhiên ở một số
11
vùng da tiếp nhận nóng hoặc lạnh lại không thấy có các tiểu thể Krause và Ruffini, do
đó ngời ta cho rằng tham gia vào việc tiếp nhận nóng, lạnh còn có các tận cùng tự do
của các sợi thần kinh.
Các thụ cảm thể nóng, lạnh nằm ở các độ sâu khác nhau: các thụ cảm thể lạnh ở
độ sâu 0,17mm còn các thụ cảm thể nóng ở độ sâu 0,3mm cách bề mặt da.
Các thụ cảm thể lạnh đáp ứng với nhiệt độ từ 10 đến 38
0
C, các thụ cảm thể nóng
đáp ứng với nhiệt độ từ 30-45
0
C.
Mật độ và số lợng các thụ cảm thể tiếp nhận nhiệt ít hơn nhiêù so với các thụ cảm
thể xúc giác ở tất cả các phần của cơ thể. Số lợng các thụ cảm thể lạnh lớn hơn nhiều
so với các thụ cảm thể nóng. Ví dụ, ở bề mặt ngón tay có khoảng 1-5 điểm lạnh trên
1cm
2
, trong khi đó chỉ có 0,4 điểm nóng trên 1cm
2
. ở da mặt có mật độ nhiều nhất
của các thụ cảm thể nóng và lạnh, số lợng các thụ cảm thể lạnh ở đây đạt đến 16-
19/cm
2
.
2.2.2.Đờng dẫn truyền
Các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nóng truyền theo các sợi C với tốc độ
0,4-2m/sec, các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể lạnh chủ yếu truyền theo các
sợi A với tốc độ khoảng 20m/sec và một phần theo các sợi C.
Vào đến tuỷ sống các sợi đi lên hoặc đi xuống một vài đốt tuỷ sống rồi tận cùng ở

phấn đợc dẫn truyền theo các bó tuỷ sống-tiểu não và tuỷ sống-đồi thị.
*Các bó tuỷ sống-tiểu não hay các bó dẫn truyền cảm giác sâu không ý thức:
- Bó Flechsig, còn gọi là bó tuỷ sống tiểu não thẳng hay bó tuỷ sống tiểu não-sau.
- Bó Gowers, còn gọi là bó tuỷ sống-tiểu não chéo hay bó tuỷ sống-tiểu não trớc.
Các sợi hớng tâm từ các thụ cảm thể bản thể theo rễ sau vào tuỷ sống, tạo synap
với các tế bào thần kinh ở đây. Sợi trục của các neuron ở tuỷ sống tạo ra các bó
Flechsig và bó Gower (hình 12.49).
Bó Flechsig đi thẳng theo cột trắng bên ở phía sau, qua hành não, tới tiểu não cùng
bên. ở hành não có một số sợi bắt chéo tới tiểu não phía đối diện. Bó Flechsig truyền
cảm giác sâu chủ yếu từ vùng thân.
Bó Gower bắt chéo qua tuỷ sống (ở mép trắng trớc) đến cột trắng trớc- bên, rồi đi
thẳng qua hành não tới tiểu não. ở hành não có một số sợi bắt chéo trở lại
để tới tiểu não phía đối
diện. Bó Gower truyền cảm
giác sâu chủ yếu từ tứ
chi .Nhờ thông tin truyền
theo các bó Flechsig và
Gower mà tiểu não kịp thời
điều tiết đợc trơng lực cơ,
phối hợp đợc các động tác
và duy trì đợc t thế của cơ
thể trong không gian. Cảm
13
Hình 12.49- Bó đẫn truyền tuỷ sống-tiểu não
thẳng và tuỷ sống-tiểu não chéo.
giác bản thể truyền theo
các bó Flechsig và Gower
đến tiểu não để điều tiết tr-
ơng lực cơ và phối hợp các
động tác nằm ngoài ý thức,

Thuộc các thụ cảm thể hoá học có các thụ cảm thể phản ứng với các chất hoá học
khác nhau. Đó là các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh và quai động mạch chủ,
các thụ cảm thể ở màng nhầy của ống tiêu hoá và cơ quan hô hấp, các thụ cảm thể ở
thanh mạc. Thuộc các thụ cảm thể hoá học còn có các thụ cảm thể thẩm thấu
(osmoreceptor) nhạy cảm với sự thay đổi nồng độ các chất có hoạt tính thẩm thấu
trong máu và dịch ngoại bào.
Các thụ cảm thể nhiệt chỉ có ở bề mặt các phần trên của ống tiêu hoá. Sự có mặt
các thụ cảm thể nhiệt trong các cơ quan nội tạng khác chỉ đợc biết qua các nghiên cứu
gián tiếp.
Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan nội tạng là các tận cùng thần kinh và các tiểu
thể, ví dụ, tiểu thể Pacini.
4.2.Đờng dẫn truyền
Các xung động hớng tâm từ các cơ quan nội tạng đợc truyền về hệ thần kinh trung
ơng theo các sợi thần kinh thực vật và các sợi nằm trong các dây thần kinh sọ não. Các
sợi này có tốc độ dẫn truyền chậm, từ 0,5 đến 25m/sec. Trong tuỷ sống chúng đi theo
các cột trắng sau và cột trắng trớc-bên chạy lên não và kết thúc trong các nhân của
thân não, đồi thị (nhân bụng sau) và hệ limbic. Vai trò quan trọng trong tích hợp thông
tin từ các cơ quan nội tạng là vùng dới đồi và các cấu trúc khác nhau của hệ limbic.
Trong vùng cảm giác soma và vùng vận động ở vỏ não có các vùng chiếu của các cơ
quan nội tạng. Tuy nhiên vai trò của các vùng chiếu này cũng nh của các neuron tiếp
nhận cảm giác nội tạng ở các vùng này cha đợc xác định.
5- Cảm giác đau.
Cảm giác đau có ý nghĩa rất quan trọng đối với lâm sàng, vì chính biểu hiện đau
do các yếu tố có hại gây ra đã đa ngời bệnh đến với thầy thuốc và qua biểu hiện đau
ngời thầy thuốc có thể chẩn đoán bệnh và có biện pháp điều trị cần thiết.
5.1.Thụ cảm thể
Cảm giác đau đợc xuất phát từ các thụ cảm thể đau (noreceptor), đó là các tận
cùng thần kinh tự do phân bố khắp cơ thể từ da cho đến cơ, gân, xơng, mô liên kết và
các cơ quan nội tạng. Đặc điểm của các thụ cảm thể đau là chúng có thể hng phấn dới
tác dụng của nhiều loại kích thích (cơ học, nhiệt, hoá học), nhng mức độ nhạy cảm

(hình 12.50). Từ tuỷ sống lên não, cảm giác đau đợc truyền theo hai bó: bó tuỷ sống-
đồi thị mới và bó tuỷ-sống đồi thị cũ.
Bó tuỷ sống đồi thị mới (tractus neospiothalamicus) là bó dẫn truyền cảm giác đau
nhanh, có định khu. Bó này nằm ngoài cột bụng bên, nên còn gọi là bó tuỷ sống- đồi
thị bên. Bó tuỷ sống-đồi thị bên tận cùng tại các neuron trong các nhân bụng-sau-giữa
và bụng-sau-bên của đồi thị. Từ đây các axon của neuron thứ ba chiếu thẳng lên vùng
cảm giác soma (vùng SI) của vỏ bán cầu đaị não.
Bó tuỷ-sống đồi thị cũ (tractus paleospinothalamicus) là bó dẫn truyền cảm giác
đau chậm. Trong bó này có các
thành phần khác nhau, gồm các sợi
của bó tuỷ sống-hành não-đồi thị và
bó tuỷ sống-vòm não. Bó thứ nhất
chuyển tiếp tại nhân tế bàokhổng lồ
ở hành não, sau đó chạy đến nhân
16
giữa của đồi thị. Bó thứ hai chạy
đến chất xám trung tâm cạnh thất
của não giữa, có các nhánh rẽ vào
thể lới thân não và các sợi chạy đến
các nhân không đặc hiệu (nhân đ-
ờng giã và nhân bụng) của đồi thị.
Từ các nhân không đặc hiệu của
đồi thị bắt đầu neuron thứ ba chạy
đến vùng trán và vùng SII của vỏ
bán cầu đại não.Vùng SI tham gia
vào quá trình phân tích ở mức tinh
vi thông tin đau sau khi nó đã đợc
chọn lọc và phân tích trong các
nhân của đồi thị. Vùng SII và vùng
trán tham gia đánh giá

dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Các sợi này có kích thớc nhỏ, thuộc loại C,
dẫn truyền chậm. Nơi kết thúc của các sợi truyền cảm giác đau nội tạng là các tế bào
thần kinh nằm ở sừng sau tuỷ sống hoặc trong nhân các dây thần kinh sọ não, ví dụ
dây X, dây tam thoa. Trong hệ thần kinh trung ơng cảm giác đau nội tạng và cảm giác
nội tạng nói chung, đi theo các đờng cảm giác soma trong các bó tuỷ sống-đồi thị đến
các nhân bụng của đồi thị. Từ đó có các neuron truyền xung động đến vỏ não. Vùng
vỏ não nhận cảm giác nội tạng nằm xen lẫn với các vùng nhận cảm giác soma.
Hiện tợng xuất chiếu của đau nội tạng.
Khi một tạng nào đó bị tổn thơng ta thờng nhận đợc cảm giác đau không phải
ngay ở tạng đó, mà lại ở một cấu trúc khác của cơ thể. Cấu trúc này có khi ở rất xa
tạng bị đau.
Hiện tợng xuất chiếu của đau nội tạng đã đợc Head và Zakharin nghiên cứu kỹ từ
cuối thế kỷ XIX. Các vùng Head-Zakharin, tức là các vùng trên da bị đau khi các cơ
quan nội tạng tơng ứng bị đau đang đợc sử dụng rộng rãi để chẩn đoán các tạng bị
đau. Ví dụ, khi tim bị đau xuất chiếu của nó là mặt trong của cánh tay; khi phổi bị đau
vùng đau xuất chiếu của nó ở vai và cổ.
Nguyên nhân của đau xuất chiếu đợc giải thích nh sau: cảm giác đau từ tạng bị tổn
thơng đợc truyền theo rễ sau và đến chất xám sừng sau tuỷ sống, từ đây phát sinh các
xung động ly tâm chạy ra hạch giao cảm, rồi từ hạch giao cảm phát sinh các xung
động ly tâm mới truyền đến vùng da đợc hạch giao cảm naỳ chi phối. Những biến đổi
xuất hiện ở vùng da đó lại đợc truyền về tuỷ sống, rồi theo bó tuỷ sống-đồi thị truyền
lên tận vỏ não, do đó cảm giác đau từ tạng đợc tiếp nhận từ vùng da liên quan. Hiện t-
ợng đau xuất chiếu cũng đợc giải thích bằng sự hội tụ các xung đau và xung động từ
vùng da liên quan trong các neuron ở tuỷ sống.
6- Cảm giác quang học (thị giác).
Thị giác là một trong những hệ cảm giác quan trọng nhất. Qua hệ thị giác hơn
95% thông tin từ thế giới bên ngoài đợc chuyển về não bộ. Để hoạt động hệ thị giác
cần có: a/ hệ thống thấu kính để hội tụ ánh sáng trên võng mạc; b/ các tế bào nhận
cảm ánh sáng (thụ cảm thể quang học) ở võng mạc; c/ đờng dẫn truyền thông tin từ
18

trị số khúc xạ tăng. Ví dụ, khi tiêu cự là 50cm thì trị số khúc xạ của thấu kính là 2D,
khi tiêu cự là 25cm thì trị số khúc xạ của thấu kính là 4D...
Vì tiêu cự của mắt ngời là 15mm, nên trị số khúc xạ của mắt toàn vẹn và bình th-
ờng ở ngời là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5D khi nhìn vật ở gần. Trị số khúc xạ của
giác mạc là 43,05D, của nhân mắt là 19,11D khi nhìn vật ở xa và 33,06D khi nhìn vật
ở gần.
Do trị số khúc xạ của các thành phần trong hệ thống quang học của mắt và độ
cong của chúng khác nhau, nên khó xác định đợc đờng đi của các tia sáng trong mắt.
Tuy nhiên, nếu không cần phân biệt một cách tỉ mỉ đờng đi của các tia sáng, mà chỉ
chú ý đến vị trí, kích thớc, độ nét của ảnh trên võng mạc thì có thể xem hệ thống
quang học của mắt nh một hệ thống có môi trờng đồng nhất về quang học. Do đó, một
số nhà khoa học đề nghị sử dụng một mô hình đơn giản đợc gọi là "mắt giản đơn" để
tính kích thớc ảnh trên võng mạc.
20
Hình 12.52-Sự tạo ảnh trên võng mạc mắt (A) và của máy ảnh (B).
Trong mô hình đơn giản này, tất cả các môi trờng khúc xạ đều có một trị số
khúc xạ và độ cong nh nhau, đó là giác mạc, không tính thuỷ tinh thể. Thay cho hai
điểm nút của mắt thật nằm cách nhau một khoảng nhỏ (0,3mm), khi xây dựng mô
hình "con mắt giản đơn" ngời ta chỉ chọn một điểm nút nằm sau đỉnh của giác mạc
một khoảng là 7,15mm và nằm trớc võng mạc một khoảng là 15mmm. Để tạo ảnh trên
võng mạc ngời ta kẻ các đờng từ các đỉnh của vật qua điểm nút và kéo dài đến võng
mạc. ảnh nhận đợc trên võng mạc sẽ là ảnh thực, nhỏ hơn và nằm ngợc so với vật
(hình 12.52).Để xác định kích thớc ảnh trên võng mạc cần biết kích thớc của vật và
khoảng cách từ vật đến giác mạc mắt. từ hai hình tam giác đồng dạng ABO và abo trên
hình ta có:
ab
AB
do
DO
=

phồng của thuỷ tinh thể giảm dần và đến 48-50 tuổi chỉ có thể tăng độ hội tụ lên 2
diop (ở trẻ con độ hội tụ của thuỷ tinh thể có thể tăng đến 14D). Hiện tợng mắt ngời
lớn tuổi không thể điều tiết đợc nữa gọi là chứng viễn thị tuổi già (hay lão thị). Ngời bị
chứng lão thị phải đeo kính lồi để tăng độ hội tụ các tia sáng.
6.4. Các tật về khúc xạ của mắt.
Có hai loại tật chính về khúc xạ các tia sáng trong mắt, đó là cận thị (myopia) và
viễn thị (hyperopia). Các tật này không phụ thuộc vào khúc xạ của mắt mà phụ thuộc
vào chiều dài không bình thờng của nhãn cầu (hình 12.53).
*Cận thị: Nếu trục dọc của mắt quá dài, thì tiêu cự mắt không nằm trên võng
mạc, mà nằm trớc nó, trong thuỷ tinh dịch. Trong trờng hợp này các tia sáng đợc hội
tụ tại một điểm ở đâu đó trớc võng mạc và trên võng mạc thay cho một điểm xuất hiện
một vòng ánh sáng tản mạn. ở ngời cận thị viễn điểm nhìn rõ từ vô cực bị kéo gần lại,
do đó, không nhìn rõ vật ở xa. Để nhìn xa ngời cận thị phải đeo kính lõm (kính phân
kỳ) để giảm trị số khúc xạ của thuỷ tinh thể, nhờ đó đẩy đợc ảnh lên võng mạc.
*Viễn thị: Ngợc với cận thị, trong mắt viễn thị trục dọc của mắt bị ngắn, do đó các
tia sáng từ các vật ở xa chiếu tới đợc hội tụ ở sau võng mạc. Trên võng mạc nhận đợc
22
một vòng sáng tản mạn, nghĩa là hình ảnh của vật bị nhoè, không rõ.
Hình 12.53- Minh hoạ những tật khúc xạ của mắt.
Khuyết tật này có thể khắc phục bằng cách tăng độ phồng của thuỷ tinh thể. Do
đó, ngời viễn thị phải tăng co cơ điều tiết khi nhìn gần cũng nh nhìn xa.
ở ngời viễn thị cận điểm nằm cách mắt xa hơn so với ở ngời bình thờng. Do đó,
việc tăng điều tiết khi nhìn các vật ở gần là không thể đáp ứng. Để khắc phục khuyết
tật này ngời viễn thị phải đeo kính lồi (kính hội tụ) để tăng độ hội tụ của các tia sáng.
Cần phân biệt ngời viễn thị với ngời già bị viễn thị. ở hai loại ngời này chỉ có
chung một điểm là họ đều phải đeo kính viễn.
*Loạn thị: Loạn thị là một dạng rối loạn khúc xạ, trong đó trị số khúc xạ (chủ yếu
là của giác mạc) không đồng đều ở các hớng khác nhau, ví dụ hớng ngang hoặc hớng
dọc. Nguyên nhân của loạn thị là do giác mạc không phải là một mặt tròn đều đặn: ở
các hớng khác nhau nó có độ cong khác nhau, do đó, các tia sáng khi đi qua giác mạc

- Cơ thẳng trên và cơ thẳng dới, khi co chúng làm cho nhãn cầu chuyển động lên
trên hoặc xuống dới.
- Cơ chéo trên và cơ chéo dới, khi co chúng làm xoay nhãn cầu. Các cơ vận nhãn
đợc chi phối bởi ba cặp dây thần kinh số III, IV và VI. Các cơ này liên hệ với
nhau qua bó giữa, các đờng liên hệ
này có tác dụng làm cho một cơ co
thì cơ cùng cặp với nó lại giãn, nghĩa
là chi phối theo kiểu đối lập.
Vận động của nhãn cầu còn
chịu sự chi phối của các vùng vỏ
não, thông qua các cấu trúc dới vỏ.
Từ vỏ não đi xuống có các bó chẩm-
mái, chẩm-củ não sinh t, bó trán-
mái. Từ nhân mái và củ não sinh t có
các đờng chạy đến các nhân vận
nhãn.
Hình 12.54-Các cơ vận động nhãn cầu.
Các vận động của nhãn cầu có tác dụng giúp cho mắt phát hiện mục tiêu và cố
định mắt vào mục tiêu. Các vận động của nhãn cầu luôn đợc phối hợp với vận động
của đầu-cổ.
24
6.7. Cấu trúc-chức năng võng mạc
6.7.1.Các lớp võng mạc
Võng mạc nằm ở trong cùng, tiếp xúc với thuỷ tinh dịch, dày khoảng 0,2mm.
Võng mạc đợc cấu tạo từ 10 lớp (hình 12.55). Tính từ ngoài vào trong có các lớp nh
sau:
- Lớp biểu mô sắc tố (epithelium pigmentum)
- Lớp thụ cảm thể quang học (các tế bào nón và tế bào gậy).
- Lớp màng ngoài, ngăn cách vùng chứa thân các thụ cảm thể quang học với vùng
ngoài.