SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT
2.1. Các dạng nước trong đất, trong cây và vai trò của nó.
2.1.1. Các dạng nước trong đất, trong cây và vai trò của nó.
Trong quá trình tiến hóa, thực vật từ đại dương tiến dần lên cạn và xâm n0hập sâu vào
các lục địa. Chúng gặp mâu thuẫn lớn là điều kiện cung cấp nước trở nên khó khăn và cơ
thể thường xuyên bị thải mất nước rất nhiều vào khí quyển.
Việc thỏa mãn nhu cầu về nước cho cây từ đó trở thành điều kiện có tính chất quyết
định đối với sự sinh tồn, sinh trưởng và phát triển bình thường của thực vật.
Từ thế kỷ thứ XVII nhà bác học Anh Hayles dùng phương pháp cắt vòng vỏ đã xác
định được dòng chất hữu cơ đi từ thân xuống rễ và đã đo được trị số áp suất rễ.
Năm 1837 nhà bác học Pháp Dutrochet đã phát minh ra hiện tượng thẩm thấu và xây
dựng thẩm thấu kế đầu tiên.
Năm1877 Pfeffer xây dựng thẩm thấu kế hoàn thiện hơn và đã phát minh ra sự phụ
thuộc của áp suất thẩm thấu với nồng độ và nhiệt độ.
Các công trình của Timiriazev "Sự đấu tranh của cây chống hạn" (1892) đã đóng góp
một phần to lớn vào việc nghiên cứu quá trình trao đổi nước của cây. Ông đã nêu ý nghĩa
sinh học của quá trình thoát hơi nước và đề ra quan niệm mới về bản chất tính chịu hạn của
cây. Vottran (1897) đã phát hiện sự vận chuyển nước trong hệ mạch tuân theo các quy luật
thủy động học.
Những công trình của viện sĩ Macximov (1916-1952) đã vạch rõ tính chịu hạn không
phải thể hiện sự tiêu hao nước dè dặt và không những chỉ liên quan với các đặc điểm thích
nghi về giải phẫu của cây mà chủ yếu với các tính chất hóa keo và sinh hóa của chất
nguyên sinh với toàn bộ quá trình trao đối chất diễn ra ở trong cây.
Những công trình nghiên cứu gần đây chứng tỏ rằng quá trình trao đổi nước của cây
không đơn thuần tuân theo các quy luật vật lý giản đơn như trước đây người ta tưởng.
2.1.1.1. Các dạng nước trong đất
Trạng thái nước trong đất.
Trong đất không có nước nguyên chất mà là dung dịch đậm đặc ít nhiều trong đó các
chất hòa tan có nồng độ nhất định gây ra phản lực thẩm thấu (sức liên kết thẩm thấu) chống
lại sự vận chuyển nước vào cây. Trong đất có xác động vật, thực vật, có các chất vô cơ như
hydroxyd sắt, hydroxyd nhôm, đều là những dạng keo ưa nước, nên có thể tranh chấp một
2.1.1.2. Các dạng nước trong cây
* Năng lượng tự do của nước
Mỗi phân tử vật chất đều có năng lượng bên trong chung (tổng nội năng) gồm động
năng và thế năng. Năng lượng tự do là năng lượng trong điều kiện thích hợp có khả năng
sinh ra công. Nước là một dạng vật chất cũng có năng lượng tự do.
Người ta đã đưa ra một nguyên lí cơ bản là nước sẽ chuyển dịch từ nơi có năng lượng
tự do cao đến nơi có năng lượng tự do thấp. Nguyên lí này làm cơ cở cho việc giải thích cơ
chế vận chuyển nước vào cây bắt đầu từ việc vận chuyển nước từ đất vào rễ, từ rễ lên thân,
lá sau đó thoát ra ngoài khí quyển từ bề mặt lá.
Năng lượng tự do được xác định bằng hiệu số giữa nước bị tác động bởi các áp lực
(hóa học, điện học, trọng lực hoặc các lực khác) và nước tự do nguyên chất.
µ
w
- µ
w
0
= RTlne - RT lne
0
hay ∆µ
w
= µ
w
- µ
w
0
= RT(lne - lne
0
0 = RTln
µ
Thế năng nước của tế bào thực vật
Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước ta sẽ có
khái niệm gọi là thế năng nước (kí hiệu là ψ)
Ở đây, thay cho đơn vị jun/mol sẽ là jun/cm
3
. Jun/cm
3
tương đương với dyn/cm
2
và
10
6
dyn/cm
2
= 1ba. Ba là đơn vị đo áp suất. Người ta đã qui định dùng ba làm đơn vị để đo
thế năng nước (1atm = 0,987 ba).
Một nguyên lí cơ bản là nước bao giờ cũng tự vận chuyển từ nơi có thế năng nước
cao đến nơi có thế năng nước thấp. Nếu ta biết được giá trị của thế năng nước (ψ) trong bất
kì hai vùng nào đó ta có thể xác định nhanh chóng được chiều hướng chuyển vận nước.
Theo nhiệt động học, một quá trình có thể tự xẩy ra được tức là không cần cung cấp
năng lượng từ bên ngoài vào nếu như có sự mất mát năng lượng tự do khi thực hiện quá
trình đó.Vì vậy, sự chênh lệch về thế năng nước giữa nguồn (nơi cung cấp nước) và nơi tiêu
thụ (nơi nhận nước) sẽ là chỉ số để xác định sự vận chuyển nước. Hay nói cách khác, hiệu
thế năng nước(∆ψ) là động lực cho sự chuyển vận nước.
Lượng năng lượng tự do của nước ở nơi tiêu thụ sẽ ít hơn lượng năng lượng tự do của
nước ở nguồn để cho sự vận chuyển nước có thể thực hiện được. Điều này có thể thấy được
qua hình II.1.
S
1
ψ
π
: thế năng thẩm thấu
ψ
ρ
: thế năng áp suất
ψ
m
: thế năng hấp thụ hay thế năng cơ chất
ψ…: thế năng bất kì nào đó có thể ảnh hưởng đến ψ
Giá trị ψ… có thể là thế năng trọng lực và thế năng điện. nhưng giá trị này rất nhỏ
nên thường không được tính đến.
Về thế năng thẩm thấu ψ
π
. Thế năng thẩm thấu được xác định bằng cách lấy giá trị âm
của áp suất thẩm thấu. Như vậy, thế năng thẩm thấu luôn luôn là một giá trị âm. Công thức
để tính áp suất thẩm thấu là π = CRTi. Vậy công thức để tính thế năng thẩm thấu sẽ là:
ψ
π
= -CRTi
Thế năng thẩm thấu ψ
π
và áp suất thẩm thấu π đều được tính bằng ba.
Ví dụ 1: Một dung dịch đường có nồng độ 1M ở 0
o
C sẽ có áp suất thẩm thấu π là:
Ví dụ 2: Một dung dịch đường có nồng độ là 0,1M ở 15
o
C sẽ có thế năng thẩm thấu
Áp suất thủy tĩnh này ép vào vách tế bào nên nó có giá trị dương và vì vậy thế năng
áp suất cũng có giá trị dương và làm tăng thế năng nước của tế bào.
Trong điều kiện nhất định nào đó thế năng áp suất có thể là một giá trị âm, chẳng hạn
khi nước dưới tác động của sức căng.
Nước sẽ vào tế bào từ môi trường nước cho đến khi thế năng của dịch tế bào bằng
không tức là tiến tới trạng thái cân bằng với thế năng nước. Điều này xảy ra khi áp suất
thủy tĩnh tức thế năng áp suất bằng giá trị của thế năng thẩm thấu nhưng ngược dấu. Tại
điểm này ψ sẽ bằng không
nước vào tế bào từ môi trường nước nguyên chất
Thế năng áp suất dương sẽ giữ độ trương cho tế bào. Độ trương này sẽ đẩy chất
nguyên sinh chống lại màng và thành tế bào làm cho tế bào có hình dạng nhất định. Khi thế
năng áp suất giảm tới không do tế bào mất nước, tế bào đó sẽ co nguyên sinh, chất nguyên
sinh tách khỏi thành tế bào. Hình II.2. miêu tả mối quan hệ giữa giá trị thế năng nước (ψ),
thế năng thẩm thấu (ψ
π
)và thế năng áp suất (ψ
ρ
) khi nước xâm nhập vào tế bào.
Khi nước vào tế bào, các giá trị ψ, ψ
π
, ψ
ρ
đều tăng. ψ tăng khi nước vào tế bào và sự
tăng vượt của nước trong tế bào làm cho ψ
ρ
tăng. ψ tăng vì khi nước vào sẽ làm giảm nồng
độ chất tan. Tại điểm thể tích tương đối của tế bào là 1,0 thì tế bào ở trạng thái héo, mềm.
Khi thế năng của dịch tế bào tiến tới không thì sự xâm nhập nước vào tế bào sẽ ngừng.
Về thế năng cơ chất ψ
m
- Trong màng các bào quan giàu lipid (lục lạp, ty thể,…) nước chiếm 50%.
Quả chứa lượng nước khá lớn: 85-95%. Cơ quan có hàm lượng nước thấp hơn cả là
hạt dưới 10-15%. Một số hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước.Hàm lượng nước
khác nhau ở các loài cây khác nhau, ở các cơ quan khác nhau trong cơ thể. Các cơ quan
dinh dưỡng có hàm lượng nước cao hơn so với các cơ quan sinh sản. Sau đây là hàm lượng
nước của một số cơ quan và cây khác nhau:
Tên thực vật và cơ quan Hàm lượng nước (%)
Tảo 90-98
Lá cây Xà lách, Hành, quả Cà
chua, Dưa chuột
94-95
Lá Cải bắp, củ Su hào 92-93
Củ Cà rốt 87-91
Quả Táo, Lê 83-86
Củ Khoai tây 74-80
Lá cây gỗ, cây bụi 79-82
Thân cây gỗ (gỗ tươi vừa xẻ) 40-50
Hạt khô không khí
(Lúa mì, Lúa nước, Ngô) 12-14