Câu hỏi:
Trình bày tóm tắt các quá trình biến nạp, tải nạp và tiếp hợp ở vi khuẩn?
Bài làm:
Hình thức sinh sản chủ yếu của vi khuẩn là phân đôi tế bào, qua quá trình phân đôi
vật chất di truyền của vi khuẩn mẹ sẽ đợc truyền cho các vi khuẩn con. Tuy nhiên cũng
có trờng hợp vật chất di truyền của vi khuẩn này (vi khuẩn cho) chuyển sang vi khuẩn
nhận thuộc chủng khác, có ba cách chuyển thông tin di truyền từ tế bào cho sang tế
bào nhận là: biến nạp, tải nạp và tiếp hợp.
* Biến nạp (transformation):
Biến nạp: Biến nạp chỉ những biến đổi tính trạng của vi khuẩn dới ảnh hởng của
ADN dung dịch đợc tách chiết từ vi khuẩn cho xâm nhập vào vi khuẩn nhận.
Hiện tợng biến nạp đợc nhà vi khuẩn học Griffith phát hiện vào năm 1928 và đợc làm
sáng tỏ nhờ những thực nghiệm của Avery, Mac Leod và Mac Carthy.
Thí nghiệm: Griffith đã tiêm cho chuột một liều vi khuẩn Diplococcus pneumoniae
dạng S ( có màng nhày, gây bệnh viêm phôi nặng) làm cho chuột chết. Nếu xử lý bằng
nhiệt thì vi khuẩn này không có khả năng gây bệnh cho chuột. Tiêm vi khuẩn dạng R
( không có màng nhày) không gây độc đối với chuột. Nhng khi ông tiêm cho chuột một
hỗn hợp các vi khuẩn dạng R ( không có màng nhày) với vi khuẩn dạng S (có màng
nhày), nhng đã xử lí bằng nhiệt, thì thấy chuột vẫn bị chết. Từ máu chết ông đã phân
lập đợc Diplococcus pneumoniae dạng S điển hình. Điều đó có nghĩa các vi khuẩn
dạng S bị chết vì nhiệt đã truyền khả năng tạo vỏ nhày cho các tế bào dạng R làm cho
nó trở thành tế bào dạng S và tính chất này đợc truyền cho các thế hệ con cháu của tế
bào dạng S mới (Hình 1).
Hình 1: Sơ đồ thí nghiệm của Griffith
Tuy nhiên Griffith đã sai lầm cho rằng hiện tợng biến nạp là do tác động của cơ
chất polyholosilic màng nhày, đến năm 1944 Avery và các cộng sự, đã chứng minh tác
nhân của quá trình biến nạp chính là axit nucleic (ADN) của vi khuẩn dạng S bị xử lí
bằng nhiệt đã truyền tính trạng hình thành màng nhày cho tế bào dạng R làm cho vi
khuẩn này có màng nhày và gây độc.
Quá trình biến nạp phụ thuộc vào 2 yếu tố:
1

Hình 2: Sơ đồ quá trình biến
nạp thành công và không thành
công
Trong quần thể vi sinh vật chỉ những tế bào khả biến, mới chịu tác động của ADN
biến nạp. Việc hình thành các tế bào khả biến phụ thuộc vào giống vi sinh vật, loại
ADN biến nạp và thời kỳ sinh trởng của tế bào nhận. Một trờng hợp đặc biệt, khi
nhiễm tế bào vi khuẩn một loại axit nucleic lấy từ bacteriophage, làm cho tế bào nhận
có tính trạng của vi khuẩn đã bị nhiễm phage gọi là nhiễm nạp (Transfection).
Hiện tợng biến nạp đã chứng minh tính di truyền đặc trng của ADN, nó còn có ý
nghĩa to lớn về thực tiễn có thể thực hiện sự biến đổi định hớng tính di truyền.
* Tiếp hợp:
Tiếp hợp là hiện tợng truyền vật chất di truyền theo một chiều từ vi khuẩn cho sang
vi khuẩn nhận khi các tế bào cho và tế bào nhận tiếp xúc trực tiếp với nhau.
Năm 1946 Lederberg và Tatum đã phát hiện sự tái tổ hợp bằng tiếp hợp giữa 2 vi
khuẩn tiếp xúc trực tiếp ( Hình 3).
Hình 3: ảnh chụp TEM hai tế bào E.coli tiếp hợp nhờ lông giới tính. Tế bào F
+
ở bên phải
đợc phủ bởi nhiều nhung mao và một lông giới tính nối với tế bào F
-
Thí nghiệm: Lederberg và Tatum lấy 2 chủng khuyết dỡng bổ trợ đối nhiều đặc
điểm, xuất phát từ chủng tự dỡng E.coli K12 có khả năng tổng hợp treonin, leucin,
thiamin, phynylalanin bà biotin, kí hiệu Tr
+
, Leu
+
, B
1
+
, Phe

9
vi khuẩn A hoặc 10
9
vi khuẩn B trên môi trờng tối thiểu
không chứa bất cứ một trong năm nhân tố sinh trởng cần thiết đã nêu trên, sau một thời
gian ủ trong tủ ấm, không thấy xuất hiện bất cứ một khuẩn lạc nào. Nhng ngợc lại, khi
các ông cấy dàn hỗn hợp 10
8
các chủng A và B trên môi trờng tổng hợp tối thiểu, thì
xuất hiện một số ít khuẩn lạc, các khuẩn lạc này là những khuẩn lạc có khả năng tổng
hợp cả 5 loại nhân tố sinh trởng Tr
+
, Leu
+
, B
1
+
, Phe
+
và Bio
+
, giống nh các chủng hoang
dại tự dỡng, đó là chủng E.coli tái tổ hợp, các tế bào tái tổt hợp từ hỗn hợp huyền phù
hai chủng A và B xuất hiện với tần số 10
-6
đối với một tính trạng.
3
Hình 4: Sơ đồ thí nghiệm tái tổ hợp giữa hai chủng đột biến khuyết
dỡng E.coli bổ trợ nhau thông qua tiếp hợp
Năm 1952, Hayes chứng minh rằng các chủng A và B đợc Lederberg sử dụng

-2
, 10
-3
), gọi là chủng Hfr (High Frequency of
recombenation). ở các chủng Hfr nhân tố F ra nhập vào thể nhiễm sắc của vi khuẩn.
Vi khuẩn nhận (F
-
) không có yếu tố giới tính F, khi tiếp hợp với tế bào cho (F
+
) mà
có thể thu đợc yếu tố F để trở thành tế bào có yếu tố giới tính (F
+
). Hiện tợng này đợc
mô tả ở hình 5:
Hình 5
4
Một số ít tế bào nhờ kết quả việc gắn yếu tố F vào thể nhiễm sắc của vi khuẩn, mà
tế bào F
+
đã biến thành tế bào Hfr. Đợc mô tả ở hình 6:
Hình 6
Khi tế bào cho Hfr chuyền một phần thể nhiễm sắc vào tế bào nhận F
-
thì làm cho tế
bào nhận tái tổ hợp F
-
. Hiện tợng này đợc mô tả ở hình 7:
Hình 7
Sự vận chuyển thể nhiễm sắc từ vi khuẩn Hfr không phổ biến bằng sự vận chuyển
các plasmid của vi khuẩn F

5