http://www.ebook.edu.vn
Trao đổi chất và năng lượng
- 55 -
CHƯƠNG 5. TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE TRONG QUÁ
TRÌNH QUANG HP. I. KHÁI NIỆM VỀ QUANG HP

Có thể hiểu được quang hợp – photosynthesis – qua tên gọi của nó. Photo có
nghóa là ánh sáng, còn synthesis có nghóa là tổng hợp. Như vậy, quang hợp là quá
trình, trong đó xảy ra sự hình thành các hợp chất hữu cơ nhờ sử dụng năng lượng
ánh sáng. Sự xuất hiện khả năng sử dụng năng lượng ánh sáng là một bước tiến hóa
quan trọng của cơ thể sống trên trái đất.
Quang hợp là kiểu dinh dưỡng được thực hiện bởi lá và các bộ phận có màu
lục khác của cây. Trong các bộ phận này có một nhóm hợp chất được gọi là sắc tố
quang hợp. Chúng có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng và biến chúng thành
năng lượng hóa học và một chất khử để được sử dụng trong việc tổng hợp đường
glucose và các chất hữu cơ khác nuôi cây.
Phương trình tổng quát của quang hợp có dạng như sau:
năng lượng ánh sáng
6CO
2
+ 6H
2
O ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ C
6
H
12
O
6

của quá trình nhanh hơn: khi cường độ ánh sáng mạnh hay khi cường độ ánh sáng
yếu? Ở đâu quá trình này xảy ra nhanh hơn: trong các tế bào xanh đậm hay xanh
nhạt? Để trả lời các câu hỏi này cần đề xuất các giả thuyết có thể kiểm tra được
bằng thực nghiệm. Kết quả của những thí nghiệm này cho phép nêu ra được những
khái niệm mới về bản thân của quá trình quang hợp.
Trong quá trình quang hợp có sự tham gia của hai chất khí; khí carbonic và
oxy. Các nhà vật lý và hóa học đã đề xuất một số phương pháp đo số lượng của các
lọai khí này. Một phương pháp là theo dõi áp suất và thể tích khí, còn phương pháp
thứ hai liên quan với việc phân tích hóa học. Một trong những phương pháp đo tốc
độ quang hợp đơn giản nhất là theo dõi tốc độ sử dụng CO
2
hoặc tốc độ giải phóng
oxy, hoặc theo dõi đồng thời cả hai. Thông thường, sự đo lường này được thực hiện
nhờ một thiết bò đơn giản có tên gọi là manomét.
Vì trong quang hợp sử dụng năng lượng ánh sáng nên hoàn toàn có thể giả
thuyết rằng quá trình này cần phải xảy ra nhanh hơn khi cường độ ánh sáng cao
hơn. Giả thuyết này được xác nhận ở cường độ ánh sáng tương đối yếu. Khi tăng
cường độ ánh sáng sẽ làm tăng tốc độ quang hợp. Tuy nhiên, ở cường độ ánh sáng
lớn đường cong sẽ không thay đổi, và tiếp tục tăng cường độ ánh sáng hầu như
không ảnh hưởng đến quang hợp. Điều này có thể giải thích như thế nào? Trước khi
giải thích hiện tượng này hãy làm quen với một số kết quả của các thí nghiệm đơn
giản về nghiên cứu quang hợp.
Chúng ta cũng có thể giả thuyết rằng tốc độ quang hợp cần phải tăng lên
cùng với sự tăng số lượng khí carbonic. Khi hàm lượng khí carbonic không cao, tốc
độ quang hợp rất thấp. Khi tăng nồng độ CO
2
tốc độ quang hợp sẽ tăng lên, nhưng
chỉ đến một điểm nhất đònh, sau đó tăng nồng độ CO
2
không còn ảnh hưởng đến tốc

được xúc tác bởi các enzyme, đều xảy ra với tốc độ nhanh hơn ở nhiệt độ cao – đến
các giá trò nhiệt độ xác đònh. Từ 0
o
đến 40
o
C các phản ứng enzyme xảy ra nhanh
hơn khoảng hai lần khi nhiệt độ tăng lên 10
o
. Tuy nhiên, các phản ứng quang hóa
sử dụng năng lượng ánh sáng và thường không phụ thuộc vào nhiệt độ. Sự tăng
năng lượng của phân tử khi tăng nhiệt độ là không đáng kể so với năng lượng được
phân tử thu nhận khi hấp thụ lượng tử ánh sáng. Số năng lượng này đủ để bắt đầu
quá trình quang hợp. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình quang hợp được minh
họa trong hình 5.3.
Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên tốc độ quang hợp cho thấy rằng tốc
độ quang hợp ở cường độ ánh sáng thấp hầu như không thay đổi. Ánh sáng là yếu
tố hạn chế. Nhưng ở cường độ ánh sáng cao việc tăng nhiệt độ làm tăng quá trình
quang hợp đúng như trong trường hợp đối với bất kỳ phản ứng enzyme nào. Từ đây
có thể rút ra kết luận rằng quá trình quang hợp được hình thành ít nhất từ hai kiểu
phản ứng: phản ứng quang hóa (xảy ra trong ánh sáng và không phụ thuộc vào
nhiệt độ) và phản ứng enzyme (xảy ra trong tối và nhạy cảm với nhiệt độ). Điều
này giải thích tại sao việc tăng không hạn chế cường độ ánh sáng không làm tăng
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học
http://www.ebook.edu.vn
Trao đổi chất và năng lượng
- 58 -
vô giới hạn tốc độ quang hợp. Nói cách khác, các phản ứng enzyme vốn không phụ
thuộc vào cường độ ánh sáng, là yếu tố hạn chế tốc độ quang hợp.

Hình 5.3. Sự phụ thuộc của tốc độ quang hợp vào nhiệt độ

phép thu nhận các kết quả sơ bộ. Sau đó chúng ta có thể nghiên cứu sự hấp thụ các
bước sóng khác nhau của ánh sáng nhìn thấy được thực hiện bởi chlorophyll a hòa
tan trong ethanol hoặc trong một dung môi khác. Bằng các thiết bò khác nhau chúng
ta cũng có thể đo được chiều dài bước sóng ánh sáng được hấp thụ bởi chlorophyll
a trong tế bào sống. Chiều dài các bước sóng hấp thụ bởi chlorophyll a của tế bào
sống khác với chiều dài các bước sóng được hấp thụ bởi chlorophyll a hòa tan. Thí
nghiệm của nhiều tác giả cho thấy rằng trong tế bào sống có đến mấy lọai
chlorophyll a. Chúng hấp thụ các tia có chiều dài bước sóng khác nhau trong vùng
quang phổ màu đỏ, mặc dù khi hòa tan sắc tố chỉ phát hiện được một lọai
chlorophyll a. Kết quả khó hiểu này chỉ được giải thích sau khi phát hiện được rằng
chlorophyll a trong tế bào sống liên kết chặt chẽ với protein và lipid của các cấu
trúc tế bào chất được biết với tên gọi là lục lạp (chloroplast).
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học
http://www.ebook.edu.vn
Trao đổi chất và năng lượng
- 59 -

Hình 5.4. Công thức cấu tạo của chlorophyll a
Ngoài chlorophyll cơ thể thực vật còn chứa các sắc tố quang hợp khác màu
vàng hoặc màu da cam. Chúng hấp thụ ánh sáng với bước sóng xác đònh và chuyển
năng lượng ánh sáng hấp thụ đươc cho chlorophyll. Tuy nhiên, không một sắc tố
nào trong số chúng có thể thay thế được cho chlorophyll. Trong các tế bào không
chứa chlorophyll thì quang hợp không thể xảy ra.
Tính chất đặc biệt của chlorophyll là ở chỗ năng lượng ánh sáng do chúng
hấp thụ có thể được sử dụng sau đó trong các phản ứng hóa học của quá trình
quang hợp. Các phản ứng hóa học này sẽ xác đònh tổng số năng lượng tích lũy trong
các liên kết của các hợp chất hóa học dùng để nuôi cây, tạo điều kiện cho cây sinh
trưởng và phát triển.
II. KHÁI NIỆM VỀ TÍCH CHẤT HAI GIAI ĐOẠN CỦA QUANG
HP.

http://www.ebook.edu.vn
Trao đổi chất và năng lượng
- 60 -
là NADP
+
. Trong điều kiện lục lạp được chiếu sáng, nó sẽ nhận điện tử để bò khử
thành NADP.H, đồng thời giải phóng oxy phân tử. Như vậy, phản ứng Hill trong tế
bào có dạng:
h√
2H
2
O + 2NADP
+
⎯→ 2NADP.H + 2H
+
+ O
2

Trên cơ sở của phản ứng này người ta cho rằng một trong những sản phẩm
cuối cùngcủa pha sáng là một tác nhân khử nào đó (có thể là NADP.H) màsau đó
trong pha tối sẽ được sử dụng để khử CO
2
.
Khái niệm về tính chất hai pha của quang hợp được tiếp tục củng cố nhờ
Arnon phát hiện quátrình phosphoryl-hóa quang hợp năm1954. Ông nhận thấy rằng
khi chiếu sáng lục lạp trong điều kiện có mặt ADP và phosphate vô cơ thì ATP sẽ
được tổng hợp mà cũng không cần có sự tham gia của CO
2
.
Trên cơ sở của các thí nghiệm nói trên người ta đi đến kết luận rằng ở giai

Sau khi đã xác đònh được cái gì xảy ra trong quang hợp, các nhà khóa học bắt
đầu tìm hiểu quá trình này xảy ra như thế nào.
Các quá trình bên trong của quang hợp mô tả trong cái hộp hìinh chữ nhật của
hình 5.1 vẫn còn nhiều điều bí ẩn. Cần phải làm sáng tỏ những điều bí ẩn này. Các
phát hiện đầu tiên về nội dung của cái hộp này đã được nhà khoa học người Anh
F.F. Blecman phát hiện vào năm 1905. Ông bắt đầu nghiên cứu ảnh hưởng của độ
sáng, hay cường độ ánh sáng và giả thuyết rằng vì quá trình quang hợp được di
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học