24
Chương 3
Cấu trúc lipid của màng tế bào
3.1 Các lớp kép lipid có tính chống thẩm thấu cao đối với các ion và
hầu hết các phân tử phân cực
Các nghiên cứu về tính thẩm thấu của các màng lipid và các chỉ số dẫn điện của tấm
lipid kép phẳng cho thấy màng kép lipid có mức độ thấm rất nhỏ đối với các ion và các
phân tử phân cực. Nước là một trường hợp ngoại lệ dễ thấy của sự khái quát hoá này và dễ
dàng đi qua những màng này. Phạm vi của các hệ số thấm đã được đo đạc là rất rộng (từ
10
-12
cm/s của Na
+
đến khoảng 10
-2
cm/s của nước). Ví dụ, Na
+
và K
+
đi qua màng chậm
hơn H
2
O 10
9
lần. Năm 1901, Charles Overton đã khám phá ra rằng: Hệ số thẩm thấu của
các phân tử nhỏ tương quan với tính tan của chúng trong một dung môi không phân cực,
có liên quan đến tính tan của chúng trong nước. Mối quan hệ này gợi ý cho ta rằng một
phân tử nhỏ có thể di chuyển qua một màng lipid kép theo cách sau: trước tiên, nó lột bỏ
vỏ solvat hoá của nước; sau đó, hoà tan trong lỗ hydrocarbon của lipid màng, nơi chúng
được solvat hoá trở lại bởi nước. Một ion như Na

16:0 acid palmitic
18:0 acid stearic
18:1 cisΔ
9

acid oleic
18:2 cisΔ
9,12

acid linoleic
18:3 cisΔ
9,12,15

acid Linonenic
20:4 cisΔ
5,8,11,14

acid arachidonic
20:5cisΔ
5,8,11,14,17

acid eicosapentaenoic (Một acid béo kiểu omega-3 bởi vì
mỗi liên kết đôi cách 3 carbon)

26
Hình 3.2
Acid béo có liên kết đôi dạng cis ở vị trí carbon 9 và 10

ở đầu của sphingosine liên kết với phosphoryl choline bằng liên kết ester. Hình thể cấu tạo
của sphingomyelin giống với của phosphatidyl choline. 3.4 Nhiều màng cũng chứa các glycolipid
Các glycolipid được tìm thấy chủ yếu ở tấm đơn phía ngoài của màng tế bào nơi chúng
sẽ tự kết hợp thành khối bằng cách hình thành các liên kết hydro với nhau. Trong màng
sinh chất các nhóm đường của chúng lộ ra trên bề mặt tế bào để đảm nhiệm một số vai trò
trong các tương tác của tế bào với môi trường xung quanh. Sự phân bố bất đối xứng của
các glycolipid của lớp kép là do sự thêm các nhóm đường vào các phân tử lipid trong các
phức hệ màng Golgi. Các glycolipid có thể thấy ở tất cả các màng sinh chất của tế bào
động vật, nói chung chúng thường chiếm 5% tổng số các phân tử lipid của lớp đơn phía
ngoài. Chúng cũng có thể được tìm thấy ở một số màng nội bào. Phức tạp nhất trong các
phân tử glycolipid là các ganglioside, các phân tử có chứa các oligosaccharide một hoặc
hơn một gốc acid sialic. Các phân tử acid sialic này làm cho các ganglioside tích điện âm.
Mặc dù các ganglioside được tìm thấy với số lượng nhỏ ở hầu hết các màng, chúng có
nhiều trên màng của các tế bào thần kinh, có thể chiếm từ 5% đến 10% tổng số lipid. Cho
đến nay hơn 40 loại ganglioside đã được xác định.
Người ta đã đưa ra một số giả định về chức năng của các glycolipid như: (1) bảo vệ
màng khỏi các điều kiện khắc nghiệt như pH thấp và sự phân giải của các enzyme; (2) tạo
ra các ảnh hưởng về điện tích, góp phần tạo nên điện thế màng và có thể thay đổi nồng độ
các ion - đặc biệt là ion Ca
2+
- ở ngoài màng; (3) làm lớp cách điện như ở màng myelin, tạo
nên sự cách điện trên các trục của các tế bào thần kinh; (4) Là các thụ thể của tế bào như
G
M1
là thụ thể nhận biết độc tố vi khuẩn tả trên bề mặt của tế bào, hơn nữa chúng có thể
giúp tế bào gắn vào các tế bào khác.
Các glycolipid là các lipid liên kết với đường. Ở các tế bào động vật, các glycolipid, cũng

. Cholesterol đã tiến hoá sau khi bầu khí quyển trái đất có
O
2
. Màng tế bào của các tế bào nhân chuẩn thường giàu cholesterol, trong khi màng của
các bào quan thì thường có một lượng ít hơn lipid trung tính này.
Còn có một loại glycolipid nữa đó là glyceroglycolipid. Chúng có cấu tạo tương tự
các photphoglycerid, nhưng chỉ có một phân tử đường liên kết với nhóm photphat
.
3.5 Cholesterol
Cholesterol: là một thành phần quan trọng của màng và là tiền chất của các hormon
steroid và các muối mật. Mặc dù cần thiết cho sự sống, một lượng dư cholesterol có thể
dẫn đến bệnh xơ vữa động mạch, tim mạch và đột quỵ. Sự tổng hợp cholesterol xảy ra ở
gan. Các cholesteryl ester cùng với các triglycerid được gói vào trong các lipoprotein có tỷ
trọng rất thấp (VLDL-very – low – density lipoprotein) để được đưa tới các mô ngoài gan,
và tiết vào dòng máu. Khi các VLDL tuần hoàn cùng dòng máu, các triglyceride được thu
nhận bởi các tế bào trong các cơ và mô mỡ sau khi cắt thành các acid béo và các
monogliceride. Do đó các VLDL được biến đổi thành các IDL (Các lipoprotein tỷ trọng
trung bình, Intermediate – density lipoprotein) giàu cholesterol. Các mô ngoại vi thường
thoả mãn hầu hết nhu cầu cholesterol bằng việc thu nhận các mảnh LDL. Trong tế bào,
cholesterol được kết hợp vào trong rất nhiều màng khác nhau bên trong hoặc bao quanh tế
bào hay được dự trữ dưới dạng các giọt cholesterol ester. Cholesterol được phân phối tới
các tế bào bằng LDL thông qua việc gắn với các thụ thể trên màng tế bào, do vậy nồng độ
LDL trong huyết thanh phụ thuộc vào số các thụ thể trên bề mặt các tế bào, đặc biệt là trên
các tế bào gan. Một lượng dư LDL trong máu có thể gây ra sự lắng đọng cholesterol trong
các mạch máu. Đây chính là nguyên nhân gây ra một số bệnh về tim mạch.
Bảng 3.2.
Các đơn vị ưa nước và kỵ nước của các lipid màng
Lipid màng Đơn vị kỵ nước Đơn vị ưa nước
Photphoglyxerid Các chuỗi acid béo Rượu đã được
phosphoryl hóa
Sphingomyelin Chuỗi acid béo và chuỗi
hydrocarbon của
sphingosine
Phosphoryl choline
Glycolipid Chuỗi acid béo và chuỗi
hydrocarbon của
sphingosine
Một hay nhiều gốc
đường
Cholesterol Toàn bộ phân tử trừ nhóm
OH
Nhóm OH ở C-3 của
vòng steroid
Lipid màng đơn vị kỵ nước đơn vị ưa nước
Photphoglyxerid Các chuỗi acid béo Rượu đã được
phosphoryl hoá
Sphingomyelin Chuỗi acid béo và chuỗi
hydrocarbon của
sphingosine
Phosphoryl choline
Glycolipid Chuỗi acid béo và chuỗi
hydrocarbon của