BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HỒ CHÍ MINH
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
KHOÁ LUẬN TỐT NGHIỆP ỨNG DỤNG PHƢƠNG PHÁP MÔ HỌC TRUYỀN THỐNG
KHẢO SÁT SỰ BIẾN ĐỔI CẤU TRÚC TẾ BÀO TÔM CÀNG
XANH (Macrobrachium rosenbegii De Man 1879)
BỊ BỆNH ĐỤC THÂN
Ngành học: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Niên khoá: 2003 – 2007
Sinh viên thực hiện: NGUYỄN MINH VÀNG Thành phố Hồ Chí Minh
Tháng 9/2007
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TP. HỒ CHÍ MINH
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Hồ Chí Minh đã tận tình chỉ dạy, truyền đạt kiến thức cho em trong suốt thời gian em
học tập tại trƣờng.
Em xin chân thành cảm ơn cô - TS. Lý Thị Thanh Loan đã hƣớng dẫn em giải
quyết các vấn đề em thắc mắc trong suốt quá trình làm đề tài cũng nhƣ tạo điều kiện
cho em hoành thành khoá luận tốt nghiệp này.
Em xin chân thành cảm ơn toàn thể các anh chị làm việc tại Trung Tâm quốc
gia Quan Trắc, thuộc Viện nghiên cứu và nuôi trồng thuỷ sản II, nhất là các anh chị tại
phòng Mô học: anh Đoàn Văn Cƣờng, anh Phạm Văn Điền, chị Tuyết Anh, chị Lan đã
tận tình chỉ bảo cho em các phƣơng pháp thao tác và thực hành đề tài trong suốt thời
gian em làm đề tài này.
Sau cùng, xin cảm ơn toàn thể gia đình mến yêu cùng toàn thể các bạn học
chung khoá 29, ngành Công Nghệ Sinh Học, Đại Học Nông Lâm thân thƣơng vì đã
luôn động viên, chỉ bảo, giúp đỡ, thƣơng yêu nhau.
Vì là bƣớc đầu làm quen với việc nghiên cứu khoa học, cho nên không trách
khỏi khiếm khuyết và sai lầm, mong đƣợc sự góp ý chỉ bảo của các thầy cô cùng các
bạn sinh viên.
TP. HCM, tháng 9 năm 2007
Sinh viên thực hiện,
NGUYỄN MINH VÀNG
iv
TÓM TẮT
NGUYỄN MINH VÀNG, lớp Công nghệ sinh học, khóa 29, niên khóa 2003 –
DNA: Deoxyribonucleic Acid
ELISA: Enzyme linked immunosorbent assay
F (F-cells): Fibrillenzellen cells (Tế bào F)
FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations (Tổ chức
lƣơng nông thế giới)
HP: Hepatopancreas (Cơ quan gan tụy)
HPV: Hepatopancreatic parvovirus
IHHNV: Infectious hypodermal and haematopoietic necrosis virus
ILS: Interlamellar space
INIs: Các thể vùi trong nhân tế bào
INOs: Các thể ẩn trong nhân tế bào
L: Lamellae (Phiến mang)
LU: Lumen
M: Muscle (Cơ)
MBV: Monodon baculovirus
MrNV: Macrobrachium rosenbergii nodavirus
PCR: Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuổi Polymerase)
R (R-cells): Restzellen cells (Tế bào R)
RNA: Ribonucleic Acid
RT-PCR: Reverse – transcription polymerase chain reaction (Phản ứng chuổi
Polymerase phiên mã ngƣợc)
TCX: Tôm càng xanh
UNDP: United Nations Development Programe
XSV: Extral small virus
WSSV: White Spot Syndrome Virus (Virus gây hội chứng đốm trắng)
vi
vii
DANH SÁCH CÁC BẢNG
TRANG
Bảng 4.1: Dấu hiệu lâm sàng mẫu tôm thu ngẫu nhiên tại An Giang ......................... 25
Bảng 4.2: Kết quả phân tích mô học mẫu TCX thu định kỳ tại An Giang .................. 26
Bảng 4.3: Kết quả phân tích mô học các mẫu TCX bệnh đục thân ............................. 32
Bảng 4.4: So sánh các mẫu TCX bị đục thân và không bị đục thân ............................ 35
2.7.2 Cấu trúc tế bào cơ quan mang ......................................................................... 19
Phần III BỐ TRÍ THÍ NGHIỆM VÀ PHƢƠNG PHÁP THỰC HIỆN .................... 20
3.1 Bố trí thí nghiệm ................................................................................................... 20
3.1.1 Thời gian và địa điểm thực hiện ...................................................................... 20
ix
3.1.2 Bố trí thí nghiệm .............................................................................................. 20
3.2 Vật liệu, trang thiết bị, dụng cụ, hóa chất ............................................................. 20
3.2.1 Trang thiết bị, dụng cụ, hoá chất cần chuẩn bị ................................................ 20
3.2.2 Phƣơng pháp tiến hành .................................................................................... 21
Phần IV KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................................... 24
4.1 Kết quả .................................................................................................................. 24
4.1.1 Kết quả khảo sát mô học mẫu tôm càng xanh thu định kỳ không có dấu hiệu
đục thân ....................................................................................................................... 24
4.1.2. Kết quả khảo sát mô học tôm càng xanh có dấu hiệu đục thân .................. 32
4.2 Thảo luận ............................................................................................................... 34
Phần V KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................ 37
Kết luận .......................................................................................................................... 37
Đề xuất ........................................................................................................................... 37
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................. 38
Tiếng Việt ...................................................................................................................... 38
Tiếng Anh ...................................................................................................................... 38
Danh sách các trang website .......................................................................................... 42
1
Phần I
ĐẶT VẤN ĐỀ
Tôm càng xanh (TCX) (Macrobrachium rosenbergii De Man, 1879) là loài tôm
nƣớc ngọt có kích thƣớc lớn nhất trong họ Palaemonidae, chỉ phân bố ở vùng Tây
các anh chị tại phòng thí nghiệm Mô học, Trung tâm Quốc gia Quan Trắc Cảnh báo
môi trƣờng và Phòng ngừa dịch bệnh thuỷ sản (thuộc Viện nghiên cứu và nuôi trồng
thuỷ sản II), chúng tôi xin đƣợc thực hiện đề tài:
“Ứng dụng phƣơng pháp mô học truyền thống khảo sát sự biến đổi cấu
trúc tế bào tôm càng xanh (Macrobrachium rosenbergii De Man, 1879) bị bệnh
đục thân”.
Mục đích của đề tài:
Khảo sát sự biến đổi cấu trúc tế bào của ấu trùng TCX bị bệnh đục thân để tìm
ra tác nhân gây bệnh.
Nội dung thực hiện:
Khảo sát cấu trúc tế bào (cơ quan mang, gan tụy, cơ) của ấu trùng TCX không
bị bệnh đục thân.
Khảo sát cấu trúc tế bào (cơ quan mang, gan tụy, cơ) của ấu trùng TCX bị bệnh
đục thân.
So sánh những biến đổi cấu trúc tế bào của các cơ quan, từ đó xác định nguyên
nhân gây bệnh.
3
Phần II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2. 1 Hình thái tôm càng xanh
Macrobrachium rosenbergii De Man, 1879 đƣợc Holthius (1950) phân loại nhƣ
sau:
Ngành chân khớp : Arthropoda
(Forster và Wickins, 1972)
2. 2 Đặc điểm sinh học tôm càng xanh
2.2.1 Sinh sản tôm càng xanh
Phần lớn tôm đực trƣởng thành lớn hơn tôm cái cùng tuổi, có đôi chân ngực
(chân bò) thứ hai lớn và dài, đầu lớn, bụng nhỏ, thuôn, lỗ sinh dục đực nằm ở gốc của
đôi chân ngực thứ 5.
Giải phẩu cơ quan sinh dục đực gồm có các phần: màng treo, dịch thể, ống xoắn
dẫn tinh (gồm có ống dẫn tinh giữa, ống phóng tinh ra ngoài, đƣờng ống dẫn tinh trong
suốt) (Nguyễn Việt Thắng, 1993).
Con cái có đầu và đôi chân ngực thứ 2 nhỏ hơn ở con đực cùng tuổi nhiều lần,
vị trí của lổ sinh dục cái ở giữa hai gốc của đôi chân bò thứ 3. Ở con cái thành thục, có
5
thể nhìn thấy trứng màu đỏ da cam qua lớp vỏ giáp đầu ngực. Màng bụng uốn vào phía
trong tạo thành một buồng chứa trứng. Phần gốc của những chân bụng, đặc biệt là ba
đôi chân bụng đầu tiên phát triển dài ra và có những tấm lông cứng, dài để mang trứng
khi sinh sản.
Tôm đực trƣởng thành, thành thục có thể trạng khoẻ mạnh (vỏ cứng) có thể tiến
hành giao vĩ trong khi con cái chỉ có thể tiến hành giao vĩ khi đã hoàn tất lột vỏ tiền
giao vĩ (Nguyễn Việt Thắng, 1993), quá trình giao vĩ có thể chia thành 4 giai đoạn:
Tiếp xúc,
Ôm giữ tôm cái,
Trèo lên lƣng,
Lật ngửa và gắn túi tinh.
Sau khi giao vĩ từ 6 – 20 giờ, tôm cái bắt đầu đẻ trứng. Những con cái chƣa
giao vĩ nhƣng đã thành thục, chín mùi sinh dục cũng có thể đẻ trong vòng 24 giờ sau
khi lột vỏ tiền giao vĩ, nhƣng không đƣợc thụ tinh và trứng chỉ lƣu lại trong buồng ấp
trứng của con cái vài giờ mà thôi.
Khi đẻ trứng con cái cong mình về phía trƣớc đến khi ngực bụng tiếp xúc nhau,
đẩy trứng từ buồng trứng ra ngoài qua lổ sinh dục, trứng sẽ đi qua túi tinh (khi con cái
chuyển xuống cửa sông nơi có độ mặn 12 – 18
o
/
oo
, tại đây, trứng sẽ nở và phóng thích
ấu trùng vào sống tự do môi trƣờng nƣớc. Trong suốt giai đoạn biến thái của ấu trùng
sang dạng hậu ấu trùng (postlarvae) (PL), ấu trùng phải trải qua 11 giai đoạn biến thái
khác nhau (Nguyễn Việt Thắng, 1993) (Phụ lục B). Tuy nhiên từ giai đoạn thứ VI trở
đi có khác biệt về kích thƣớc của các con ấu trùng, điều này giải thích tại sau một số
nhà khoa học cho rằng chỉ có 8 giai đoạn biến thái của ấu trùng TCX (Macrobrachium
rosenbergii).
Đến giai đoạn hậu ấu trùng, tôm chuyển sang sống ở tầng đáy và bắt đầu di
chuyển ngƣợc lên môi trƣờng nƣớc ngọt. Tác giả New (2000) cho biết nhiệt độ thấp có
thể làm chậm quá trình di chuyển tìm nƣớc ngọt của những hậu ấu trùng, nhiệt độ
thích hợp nhất cho cả hai giai đoạn hình thái ấu trùng và hậu ấu trùng là 29 – 31
o
C. Ấu
trùng sống trôi nổi và bơi theo kiểu giật lùi, lộn ngƣợc bằng các phần phụ ở ngực với
phần bụng quay lên phía trên thay vì là phần lƣng nhƣ ở tôm hậu ấu trùng và tôm
trƣởng thành. Ngƣợc lại, khi ấu trùng chuyển sang giai đoạn hậu ấu trùng, đƣợc nhận
diện bởi khả năng bơi lội giống tôm trƣởng thành, toàn thân có màu hơi mờ đục và có
một vùng màu vàng sáng trên đầu. Hậu ấu trùng có khả năng đi bằng các chân bò,
không chỉ bò trên các bề mặt mềm mà còn có thể đi trên mặt đá ở các bãi sông cạn và
trong những con suối. Chúng cũng có thể trèo qua các thác nƣớc, đập nƣớc nhỏ, và
cũng có thể bò trên mặt đất nếu có đủ độ ẩm. TCX trƣởng thành hoạt động về đêm,
hoạt động bơi lội lên mặt nƣớc để kiếm thức ăn trong khi về ban ngày chúng lẫn vào
trong các vùng nƣớc tối và hoạt động ở tầng đáy.
Khẩu phần ăn của ấu trùng Macrobrachium rosenbergii là những phiêu sinh vật
nhỏ, những côn trùng rất nhỏ, và có thể ăn cả đồng loại là các ấu trùng nhỏ hơn. TCX
ở giai đoạn hậu ấu trùng và giai đoạn trƣởng thành có khẩu phần ăn đa dạng, bao gồm
trùng TCX; tiếp theo nghiên cứu của Ling, Fujimura T. (1972) đã thành công trong
nghiên cứu sản xuất giống TCX đại trà đƣợc thực hiện từ năm 1965 đến 1968 áp dụng
qui trình nƣớc xanh để cung cấp giống cho các trại nuôi tôm giống tại Hawaii và các
vùng khác; từ năm 1973, Aquacop đã bắt đầu nghiên cứu và áp dụng qui trình nƣớc
trong hở, qui trình cơ bản đƣợc thực hiện vào năm 1976 và hoàn thiện từ năm 1980,
một chu trình sản xuất giống khá phổ biến hiện nay.
Năm 1978, FAO tiến hành đề án “Mở rộng nuôi TCX” do UNDP tài trợ và đƣợc
thực hiện tại Thái Lan đến 1981, nhờ đó sản lƣợng tôm thịt ở Thái Lan tăng nhanh
đáng kể từ dƣới 5 tấn/ha năm 1976 lên khoảng 400 tấn/ha năm 1981 (FAO, 2002). Jee
(1986) nghiên cứu và ứng dụng qui trình nƣớc xanh cải tiến trên cơ sở cải tiến qui
trình nƣớc xanh trƣớc đó, sau đó qui trình này đƣợc áp dụng phổ biến ở Malaysia và
Việt Nam (FAO, 2002).
Hình 2.4: Các khu vực sản xuất TCX
chính trên thế giới (FAO Fishery
Statistics, 2002)
Hình 2.5: Biểu đồ phân bố sản lƣợng
TCX trên thế giới qua các năm (FAO
Fishery Statistics, 2002)
Có nhiều hình thức nuôi TCX hiện nay nhƣ nuôi tôm trên ruộng lúa, nuôi trong
ao, nuôi trong mƣơng vƣờn, nuôi trong đăng và lồng, nuôi đơn hay nuôi hỗn hợp với
cá, …. Năm 1984, sản lƣợng TCX thế giới đạt 5.246 tấn, năm 1989 đạt 17.608 tấn và
năm 2000 đạt trên 119.000 tấn (FAO, 2002). Hầu hết sản lƣợng TCX trên thế giới
đƣợc nuôi ở Châu Á, trong đó Trung Quốc có sản lƣợng lớn nhất, khoảng 128.000 tấn
vào năm 2001. Năm 2002, Trung Quốc chiếm 58% tổng sản lƣợng TCX của thế giới.
9
10
xảy ra khi tôm bị sốc môi trƣờng, do không đảm bảo vệ sinh, do thay đổi nhiệt độ, do
giảm oxi hoà tan, do hoạt động quá mức hay do môi trƣờng sống chật hẹp. Bệnh cũng
có thể xảy ra sau khi đem hậu ấu trùng đƣa vào ao nuôi thịt 1 hoặc 2 ngày, có thể do
tôm bị sốc khi vào sống trong môi trƣờng mới. Để khống chế sự việc này, nên giữ hậu
ấu trùng tôm trong ao ƣơng vài ngày trƣớc khi chính thức thả vào ao nuôi.
2.4.1.2 Bệnh giữa chu kỳ (mid-cycle disease) (MCD)
Nhìn chung bệnh xảy ra từ giai đoạn ấu trùng thứ VI đến XI. Anderson và c.t.v.
(1990) cho biết một tỉ lệ chết cao xảy ra trên ấu trùng ở các trại ƣơng TCX ở Malaysia
trong khoảng thời gian 16 ngày sau khi nở. Triệu chứng bệnh tƣơng tự trong trƣờng
hợp thối rữa do vi khuẩn xảy ra trong tự nhiên. Ấu trùng bỏ ăn hay giảm ăn và xảy ra
hiện tƣợng ăn thịt lẫn nhau (các con yếu bị con khoẻ hơn ăn thịt). Ấu trùng bị bệnh
thƣờng có màu nâu xanh và bơi một cách yếu ớt và không thể định phƣơng hƣớng.
Hiện không xác định đƣợc tác nhân gây bệnh, có thể là do Enterobacter aerogenes
(Johnson, 1978; Brock, 1988).
Brock (1983) cho rằng chế độ vệ sinh tốt không thể chống lại mầm bệnh, cần
nên có chế độ dinh dƣỡng đặc biệt với đầy đủ artermia cần thiết.
2.4.1.3 Bệnh hoại tử cơ do vi khuẩn (bacterial necrosis)
Những con ấu trùng bị bệnh, thân tôm thƣờng có màu xanh xám, không ăn, yếu
ớt và rơi xuống đáy bể, trên râu và trên các phần phụ xuất hiện những đốm nâu. Tác
nhân gây bệnh này đã đƣợc xác định, bao gồm các vi khuẩn hình sợi Leucothrix spp.,
các cầu khuẩn và các vi khuẩn hình que hiện diện trên các sợi mang và trên các phần
phụ. Bệnh thƣờng xâm hại trên các ấu trùng IV-V, gây nên sự chết hàng loạt (100%)
trong 48 giờ (Aquacop, 1977).
2.4.1.4 Bệnh phát sáng (luminous disease)
Vibrio harveyi đƣợc xác định là tác nhân gây nên bệnh này trên các ấu trùng
giai đoạn sớm, một bệnh rất thƣờng gặp cả trên đối tƣợng tôm nƣớc ngọt và tôm nƣớc
mặn. Ngoài đặc điểm phát sáng vào ban đêm, một đặc điểm rất dễ nhận thấy, còn có
thể quan sát thấy trên các con tôm bệnh các vùng cơ mờ đục, bơi lội yếu dần và chết.
(IHHNV) (Hsieh và c.t.v., 2006). Đối với WSSV (White Spot Syndrome Virus), TCX
hoàn toàn có khả năng kháng lại mầm bệnh xâm nhiễm bằng một cơ chế đặc biệt vẫn
chƣa hiểu rõ (Hameed, 2000).
2.4.1.8 Bệnh do cấu trúc lớp vỏ không bình thƣờng
Lớp vỏ đƣợc cấu tạo chủ yếu bằng canxi hay có thể nói canxi chính là bộ xƣơng
của loài giáp xác này. Chính vì thế nếu thành phần canxi trong lớp vỏ thay đổi, trở nên
quá ít hay quá nhiều, lớp vỏ sẽ trở nên mềm hoặc bị dị dạng, cản trở sự di chuyển và
12
sự phát triển của tôm (ảnh hƣởng đến khả năng săn mồi, trốn tránh kẻ thù, khó lột vỏ,
...), có thể gây chết tôm nhƣng thƣờng ở tỉ lệ thấp.
2.7.2 Những bệnh thƣờng gặp trên tôm trƣởng thành
2.4.2.1 Bệnh tổn thƣơng lớp vỏ
Bệnh này đƣợc biết bởi nhiều tên khác nhau: bệnh đốm nâu, bệnh đốm đen.
Chƣa rõ nguyên nhân gây nên bệnh này, có thể do nhiều tác nhân khác nhau gây nên,
bao gồm những tổn thƣơng của lớp kitin hay những bất thƣờng do cơ học, do dinh
dƣỡng, do tác nhân hoá học hoặc những nhân tố khác, tạo điều kiện cho vi khuẩn hay
nấm xâm nhập gây bệnh. Những con tôm bị bệnh có triệu chứng hoại tử, sƣng viêm và
sau đó để lại các vết đen trên thân và trên các phần phụ khác.
Môi trƣờng nƣớc quá bẩn, nhiều chất hữu cơ với mật độ vi khuẩn cao đƣợc coi
là nguyên nhân gây nên sự thƣơng tổn lớp vỏ của TCX (Macrobrachium rosenbergii),
bao gồm các vi khuẩn có khả năng sinh enzyme ngoại bào (lipase và protease) nhƣ
Aeromonas sp., Pseudomonas sp., Vibrio sp.
2.4.2.2 Bệnh đen mang (black gill disease)
Mang tôm xuất hiện những vết đen là do sự tập trung của các sản phẩm hóa học
hay do quá trình nitơ hoá dẫn đến sự đen hóa cơ quan mang của tôm (Tonguthai,
1997), tôm có thể bị chết do stress vì nồng độ amonia hay nitrite trong ao nuôi, quá
cao so với ngƣỡng nồng độ nitrite thấp nhất có thể gây chết tôm khoảng 2 mg/l
(Tonguthai, 1997). Những nghiên cứu mô bệnh học cho thấy có sự tập trung sắt trong
tế bào mang TCX, đây có thể là kết quả của sự ô nhiễm sắt trong ao nuôi.
Dominican, những hòn đảo phía Tây nƣớc Pháp). Gần đây bệnh đã xuất hiện tại các
trại sản xuất giống của Việt Nam.
Bệnh đục thân gây một số triệu chứng lâm sàng sau:
Các bó cơ mờ đục (Akiyama và c.t.v., 1982; Nash và c.t.v., 1987; Brock, 1988).
Xảy ra với xác xuất cao nhất ở giai đoạn ấu trùng thứ IV - VI.
Tôm bỏ ăn, rớt xuống đáy bể nuôi và bị ăn thịt bởi những ấu trùng khỏe hơn.
Hình dáng ngoài của tôm có màu xám xanh, bơi yếu ớt, thƣờng bơi theo đƣờng
xoắn ốc.
Tỉ lệ chết cao, đột ngột, có thể lên đến 100% trong vòng 5 ngày kể từ khi phát
hiện có dấu hiệu bị đục cơ.
14
Lờ đờ, giảm ăn, phần cơ bụng có màu trắng đục. Vùng đuôi (telson) bị đục
trƣớc và dần dần chuyển sang phần thân tôm, và sau một thời gian thì tất cả cơ phần
bụng và phần đầu ngực đều chuyển sang màu trắng đục.
Triệu chứng mô học
o Hao mòn khối gan tụy (Bower, 1998).
o Hoại tử các sợi cơ (Vijayan, 2005; Bonami, 2005; Qian, 2003).
Hình 2.6: Dấu hiệu lâm sàng bệnh đục thân trên TCX (Hameed (A, C); Vijayan, 2005
(B), Cheng và Chen, 1998 (D)). (A) và (B) Sự trắng cơ xảy ra trên PL TCX, cho thấy
sự biến đổi hoàn toàn màu sắc PL. (C) và (D) Sự trắng cơ xảy ra trên tôm trƣởng
thành; (D) So sánh hai mẫu tôm bệnh và không bệnh đục cơ, ở trạng thái bình thƣờng
có màu hơi đục, khối gan tụy có màu gạch tƣơi (hình phía trên), khi bệnh, cơ chuyển
sang đục và khối gan tụy chuyển màu vàng nhạt (hình phía dƣới).
Theo Tonguthai (1977), trên TCX có nhiều bệnh gây triệu chứng đục cơ:
43 kDa (Bonami và c.t.v., 2005). Là một RNA virus, MrNV thực hiện quá trình sao
chép trong nguyên sinh chất của hầu hết các tổ chức mô cơ thể TCX. XSV, một tiểu
16
thể giống virus có liên quan đến MrNV, có hình đa diện đƣờng kính 14-16 nm. Bộ gen
của XSV là một phân tử RNA kích thƣớc 0,9 kb, mã hoá tạo nên vỏ capsid là hai chuỗi
polipeptide trọng lƣợng phân tử 16 và 17 kDa (Bonami và Widada, 2004). Là một tiểu
thể giống virus có kích thƣớc nhỏ, lại không mang các đoạn gen mã hoá enzyme cho
quá trình sao chép, Widada và Bonami (2004) cho rằng cần có sự hiện diện của
MrNV nhƣ là một yếu tố xúc tác không thể thiếu cho quá trình sao chép XSV trong
các tổ chức mô TCX. Tuy vậy quan hệ này vẫn chƣa đƣợc hiểu rõ ràng. Hình 2.8: Hình dạng XSV (A) và MrNV (B) dƣới kính hiển vi điện tử
(Bonami và c.t.v., 2005). Bar = 100 nm.
Vị trí của MrNV trong họ Nodaviridae đƣợc ghi nhận trong Hình 2.9.
Hình 2.9: Vị trí của Macrobrachium rosenbergii nodavirus (MrNV) trong
họ nodavirus (Bonami, 2005)
A
B
A
Copyright: Tài liệu đại học ©