BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
LÊ TH
Ị THỦY
NGHIÊN C
ỨU
GÓP PH
ẦN PHÁT TR
IỂN
CÔNG NGH
Ệ SẢN XUẤT HẠT GIỐNG CÀ CHUA LAI F1
LUẬN ÁN TIẾN S
Ĩ NÔNG NGHI
ỆP
Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số: 62 62 01 11
Người hướng dẫn: PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN
TS. TRỊNH KHẮC QUANG
HÀ NỘI, 2012
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công tr
ình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết
quả nêu trong luận án là trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ bất kỳ
m
ột luận án hay công trình khoa học nào. Tôi xin cam đoan rằng các thông
tin trích d
ẫn sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc, mọi sự giúp
đ
ỡ đã được cảm ơn.
Tác gi
Ban Qu
ản lý Đ
ào t
ạo
, các th
ầy cô giáo Bộ môn Di truyền Giống,
Khoa Nông h
ọc
, Trư
ờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ và tạo mọi
đi
ều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin trân tr
ọng cảm ơn
các Bộ môn Thực vật, Ph
òng
thí nghi
ệm
Chương tr
ình Tiên tiến
- Khoa h
ọc Cây trồng
, khoa Nông h
ọc
, Trư
ờng Đại học
Nông nghi
ệp
Hà N
ội, B
ình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời
gian, công s
ức và kinh
t
ế
đ
ể tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành c
ảm
ơn./.
Hà N
ội, ng
ày
tháng năm 2012
Tác gi
ả
Lê Th
ị Thủy
iii
MỤC LỤC
L
ời cam đoan
i
L
ời cảm ơn
ii
M
ục lục
iii
Danh m
KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 6
1.1 Nguồn gốc, phân loại của cây cà chua 6
1.1.1 Ngu
ồn gốc
6
1.2.2 Phân lo
ại
7
1.2 Đặc điểm ra hoa, đậu quả của cây cà chua 9
1.2.1 Đ
ặc điểm thực vật học của
hoa cà chua 9
1.2.2 S
ự hình thành và phát triển hoa, quả và các yếu tố ảnh hưởng đến
quá trình th
ụ phấn ở cây c
à chua
10
1.3 Hiện t
ư
ợng bất dục ở cà chua
và ứng dụng trong chọn tạo gi
ống
ưu th
ế lai 12
1.3.1 Các d
ạng bất dục ở cà chua
12
1.3.2 Ứng dụng các dạng bất dục đực trong chọn tạo giống cà chua ưu thế lai 18
1.4 Công nghệ sản xuất hạt giống lai cà chua 24
2.2.2 N
ội dung
2. Nghiên cứu xác đ
ịnh một số thông số kỹ thuật cho
vi
ệc xác lập quy trình định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua
s
ử dụng dòng mẹ có vòi nhụy vươn
dài, m
ẫn cảm với GA3
42
2.2.3 N
ộ
i dung 3. Ki
ểm chứng con lai F
1 đư
ợc sản xuất bằng quy tr
ình mới
,
không kh
ử đực dòng
mẹ có vòi nh
ụy vươn dài, mẫn cảm với GA3
45
2.2.4 N
ội dung 4. Đề xuất quy trình định hướng sản xuất hạt giống cà
chua lai F1, không c
ần khử đực dòng mẹ có vòi
nh
ụy vươn dài,
ời gian qua các giai đoạn sinh tr
ưởng phát triển
49
2.4.2 Đ
ặc điểm s
inh trư
ởng.
50
2.4.3 Đ
ặc điểm ra hoa, đậu quả
50
2.4.4 Tình hình sâu, b
ệnh hại trên đồng ruộng
50
2.4.5 Năng su
ất v
à các yếu tố cấu thành năng suất
51
v
2.4.6 Một số chỉ tiêu về đặc điểm quả 51
2.4.7 Năng su
ất và các yếu tố cấu thành năng suất hạt giống lai
51
2.4.8 Ch
ất l
ượng hạt giống lai
51
2.5 Phương pháp theo dõi và thu thập số liệu 51
2.6 Phương pháp phân tích và x
ử lý số liệu
ụy vươn dài trong vụ đông xuân 2007
-2008 61
3.1.3 Đánh giá m
ức độ mẫn cảm của các mẫu giống c
à chua có vòi
nh
ụy v
ươn dài với GA
3 trong vụ xuân hè 2008. 73
3.1.4 Ứng dụng chỉ thị phân tử t
ìm hiểu gen kiểm soát tính trạng vươn
dài vòi nh
ụy trên các mẫu giống cà chua có vòi nhụy vươn dài,
m
ẫn cảm với GA3
83
3.2 Nghiên c
ứu xác định một số thông số kỹ thuật cho việc xác lập quy
trình
định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua sử dụng dòng mẹ có
vòi nh
ụy vươn dài, mẫn cảm với GA3
87
3.2.1 Ảnh h
ưởng c
ủa thời vụ v
à điều kiện trồng trọt đến đặc điểm ra
hoa c
ủa các mẫu giống c
à chua có vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm
ưởng của thời gi
an b
ảo quản hạt phấn d
òng bố
đ
ến năng suất và chất lượng hạt giống cà chua lai F1
105
3.3 Ki
ểm chứng con lai F1 được sản xuất bằng quy trình mới, không
kh
ử đực dòng mẹ có vòi nhụy vươn dài, m
ẫn cảm với GA3 108
3.3.1 Ảnh h
ư
ởng của mức độ vươn dài vòi nhụy của
các dòng b
ố mẹ
đ
ến con lai F1
108
3.3.2 Đánh giá các t
ổ hợp
lai cà chua đư
ợc sản xuất bằng
các dòng m
ẹ có
vòi nhụy vươn dài, m
ẫn cảm với GA3 và dòng bố có vòi nhụy ngắn
114
3.3.3 Ảnh hư
ẾT LUẬN V
À ĐỀ NGHỊ
132
1 K
ết luận
132
2 Đ
ề nghị
133
Danh m
ục công trình đã công bố có liên quan đến luận án
134
Tài li
ệu tham khảo
135
Ph
ụ lục
152
vii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
AVRDC Trung tâm Rau th
ế giới
CT Công th
ức.
CS C
ộng sự
ex B
ất dục v
òi nhụy vươn dài ra ngoài (cao hơn túi phấn)
FAO T
ẩn nghành
THL T
ổ hợp lai
TGST Th
ời gian sinh trưởng
TLĐQ T
ỷ lệ đậu quả
TLVND T
ỷ lệ hoa có v
òi nhụy vươn dài
TYLCV Bệnh xoăn vàng lá virút
ƯTL Ưu th
ế lai
VNVD Vòi nh
ụy v
ươn dà
i
VNCRQ Vi
ện Nghiên cứu Rau quả
viii
DANH MỤC BẢNG
STT
Tên b
ảng
Trang
1.1 Phân lo
ại hệ thống sinh sản của các lo
ài trong chi
Lycopersicon 15
1.2 Một số bước cần thiết trong quy trình sản xuất hạt giống cà chua lai
ụy vươn dài trong vụ đông xuân 2007
-2008 64
3.6 Đ
ặc điểm ra hoa và đậu quả của các mẫu giống cà chua có vòi nhuỵ
vươn dài trong v
ụ đông xuân 2007
-2008 67
3.7 Năng su
ất v
à các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống có
vòi nh
ụy vươn dài trong vụ đông xuân 2007
-2008 69
3.8 H
ệ số t
ương qu
an gi
ữa một số tính trạng của các mẫu giống c
à chua
có vòi nh
ụy vươn dài
70
3.9 Ch
ỉ số chọn lọc v
à giá trị của các dòng được chọn.
72
3.10 Ảnh h
ưởng của GA3 đến một số đặc điểm hình thái của các mẫu
gi
ống c
82
3.15 T
ỉ lệ cá thể có phản ứng dương với các marker
84
3.16 T
ỷ lệ hoa v
ươn dài vò
i nh
ụy của các d
òng cà chua có vòi nhụy mẫn
c
ảm với GA3 ở các thời vụ khác nhau trong điều kiện ngoài đồng
87
3.17 T
ỷ lệ hoa có vòi nhụy vươn dài của các dòng cà chua có vòi nhụy
m
ẫn cảm vớ
i GA3
ở các thời vụ khác nhau trong điều kiện nhà lưới
88
3.18 T
ỷ
l
ệ đậu quả của các dòng cà chua có vòi nhụy vươn dài mẫn cảm với
GA3 t
ại các thời vụ khác nhau trong điều kiện ngoài đồng v
à nhà lư
ới
90
3.19 Đ
3.25 Ảnh h
ưởng của nồng độ GA3 đến tỷ lệ hoa có vòi nhụy dài của dòng
D5, D17 trong v
ụ xuân h
è 2009
100
3.26 Ảnh h
ưởng của nồng độ GA3 đến chất lượng hạt phấn của dòng D5,
D17 trong v
ụ xuân hè 2009
102
3.27 Ảnh h
ưởng của nồng độ GA3 đến
kh
ả năng thụ phấn của dòng D5,
D17 trong v
ụ xuân hè 2009
103
x
3.28 Ảnh hưởng của tuối hoa và số lần phun GA3 đến tỷ lệ hoa có vòi
nh
ụy d
ài
104
3.29 S
ức sống hạt phấn trước và sau khi bảo quản
106
3.30 Ảnh h
ư
ởng của thời gian bảo quản hạt phấn đến khả năng kết hạt của
3.38 Tình hình nhi
ễm sâu bệnh hại tr
ên đồng ruộng của các t
ổ hợp lai
trong v
ụ đông xuân 2008
-2009 121
3.39 Đ
ặc điểm sinh tr
ưởng của một số t
ổ hợp lai cà chua trong các v
ụ trồng.
123
3.40 Đ
ặc điểm ra hoa của một số t
ổ hợp lai cà chua
ở
các mùa v
ụ.
124
3.41 Năng su
ất v
à các yếu tố tạo thành năng suất của các t
ổ hợp lai cà chua
ở các vụ trồng. 125
3.42 Tình hình nhi
ễm một số bệnh hại chính của các t
ổ hợp lai cà chua
trong v
ụ đông xuân 2009
2.1 Mô hình xác
đ
ịnh các vị trí của vòi nhụy trên hoa cà chua
47
2.2 Mô hình các b
ộ phận của hoa cà chua
47
3.1 Vòi nh
ụy v
ươn dài, bao phấn không dính nhau ở đầu
59
3.2 Vòi nh
ụy ngắn
59
3.3 Vòi nh
ụy v
ươn dài, bao phấn không dính nhau hoàn toàn
59
3.4 Bất dục ps 59
3.5 Phân lo
ại các mẫu giống nghiên cứu theo tỷ lệ hoa có vòi nhụy cao
hơn bao ph
ấn
61
3.6 T
ỷ lệ hoa có vòi nhuy dài ở công thức phun và k
hông phun GA3 trong
v
ụ xuân hè 2008
77
102
3.15 M
ức độ v
ươn dài vòi nhụy của các dòng cà chua có vòi nhụy dài và
con lai F1 113
3.16 Các THL tri
ển vọng
128
1
MỞ ĐẦU
1 Tính c
ấp thiế
t c
ủa đề tài
Cây cà chua (Lycopersicon esculentum L.) thu
ộc họ C
à (
Solanaceae) là m
ột
trong nh
ững loại rau ăn quả quan trọng nhất trên thế giới.
Qu
ả cà chua vị ngọt tính
mát, gi
ải nhiệt
, ch
ống hoại huyết, kháng khuẩn, lọc máu, nhuận tràng, giúp tiêu hoá
t
ố
t. Ngoài ra cà chua còn là lo
ợc
s
ản xuất
ở h
ầu hết các q
u
ốc gia nhưng chủ yếu
t
ập trung ở những nước có nhân công lao động rẻ như Ấn độ, Thái Lan, Trung
Qu
ốc…
. T
ại Thái Lan,
h
ạt giống cà chua luôn đứng đầu về giá trị xuất khẩu,
v
ới
m
ức tăng trung bình 2
0,6%/năm so v
ới năm 2000
và mang l
ại
kho
ảng 800
-900
nghìn baht m
ỗi năm
(Jirasak, 2006) [110]
Cà chua r
l
ực để
gi
ảm giá th
ành s
ản xuất hạt
gi
ống
lai m
ở rộng việc sử dụng các giống lai trong sản xuất.
Những năm qua rất nhiều nghiên cứu đã tập trung vào việc làm thuận lợi hơn
quá trình s
ản xuất hạt giống lai ở cây c
à chua. Nổi bật nhất là công
ngh
ệ sản xuất
h
ạt giống
s
ử dụng
các dòng m
ẹ bất dục
đ
ực
ch
ức năng
: b
ất dục vị trí (
positional
sterile - ps), b
rile – ms), b
ất dục vị trí (
ps, ps2)
nh
ằm
làm thu
ận lợi hơn quá trình thụ phấn.
Tuy nhiên, vi
ệc ứng dụng
d
ạng bất dục
vòi nh
ụy v
ươn dài
trong s
ản xuất hạt lai F1
v
ẫn c
òn nhiều hạn chế do
sự biến động
c
ủa tính trạng vòi nhụy cao hơn bao phấn rất mẫn cảm với
s
ự thay đổi của môi
trư
ờng
, t
ỷ lệ tự thụ cao
, đôi khi con lai F1 c
ủa các dòng mẹ có vòi nh
ư thừa, tăng thu nhập cho người nông dân, nên cà chua được t
r
ồng ở
h
ầu hết ở các tỉnh
, thành với nhi
ều vụ trong năm. Diện tích gieo trồng cây cà chua
hàng năm kho
ảng 23
-24 nghìn ha (năm 2009 là 23,566 ha) [83], nhu c
ầu hạt giống
tăng t
ừ 3.000kg năm 2000 đến 4.300kg năm 2005 (
Tr
ần Văn Lài và cs,
2005) [7].
Lư
ợng hạt giống c
à chua thuần trong nước dần được thay thế bằng các giống F1
nhập nội. Sự đa dạng, phong phú của trên 50 chủng loại giống cà chua khác nhau từ
nh
ững giống quả nhỏ, ăn t
ươi, chế biến cho đến các giống sinh trưởng vô hạn thích
h
ợp với những vùng trình độ thâm canh cao
bư
ớc đầu đã đáp ứng được yêu cầu
c
ủa
s
ũng đ
ã cho ra đời một loạt giống cà chua mới như HT7, HT42, HT160. FM20,
FM29, lai s
ố 9, HPT10,
VT3, đ
ã giúp sản xuất cà chua của Việt Nam tiến những
bư
ớc đáng kể.
M
ặc d
ù vậy,
các gi
ống n
ày chỉ chiếm một tỉ lệ k
hiêm t
ốn tr
ên thị
trư
ờng giống trong nước, khoảng 5
-7% (Tr
ần Văn Lài và cs
, 2005) [7]. Có r
ất nhiều
nguyên nhân d
ẫn đến việc các giống c
à chua được tạo ra trong nước chậm
đưa vào
s
ản xuất
. Một trong những nguy
ều hạn chế
.
Trên cơ s
ở đánh giá các
các dòng cà chua b
ất dục chức năng (vòi nhụy cao
hơn bao phấn) tại Viện Nghiên cứu Rau quả. Đề tài ”Nghiên cứu góp phần phát
tri
ển công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1
" đư
ợc tiến
hành nh
ằm lựa chọn
các d
ạng
b
ất dục
vòi nh
ụy
vươn dài có kích ho
ạt bổ sung GA3, ph
ù hợp làm mẹ
, đ
ể
xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1 hoàn toàn không
ph
ải
kh
ử đực
.
ở đánh giá biểu hiện hình
thái, ki
ểm
tra s
ự có mặt của các gen k
i
ểm soát độ d
ài vòi nhụy bằng chỉ thị phân tử
4
để lựa chọn các dòng cà chua có vòi nhụy vươn dài phù hợp cho mục tiêu sản xuất
h
ạt giống lai không cần khử đực d
òng mẹ
.
K
ết quả nghiên cứu của đ
ề t
ài
b
ổ sung thêm cở sở khoa học
cho vi
ệc ứng
d
ụng các dòng
cà chua có vòi nh
ụy vươn dài
ở mức v
ừa phải,
có kích ho
ạt bổ sung
đ
ồng bằng sông Hồng, giúp hạ giá thành sản xuất hạt giống.
4 Đ
ối tượng và
ph
ạm vi nghiên cứu
4.1 Đ
ối t
ư
ợng nghi
ên cứu
Đ
ề t
ài sử dụng các giống cà chua địa phương trong nước, các dòng cà chua
t
ừ Trung tâm Nghiên
Rau Th
ế giới (AVRDC),
các dòng thu
ần được
phân l
ập
t
ừ các
gi
ống lai F1 nhập nội.
4.2 Phạm vi nghiên cứu
- Đề tài giới hạn phạm vi nghiên cứu về cá c dòng cà chua có vòi nhụy vươn
dài, sử dụng trong sản xuất hạt lai F1 không khử đực dòng mẹ phù hợp cho sinh thái
vùng đồng bằng sông Hồng
ọc đ
ược một số dòng
cà chua có vị trí vòi nhụy so với bao phấn ở mức 3-2 ( đ
ộ vươn dài vòi nhụy
<1,5mm), m
ẫn cảm với
GA3 và làm rõ h
ơn
tính tr
ạng v
òi nhụy v
ươn dài m
ẫn cảm
v
ới
GA3 là m
ột tính trạng di truyền
s
ố lượng, được kiểm soát đa gen
.
- Bước đầu đề xuất hư
ớng nghi
ên cứu về việc sử dụng các dòng cà chua có vòi
nh
ụy vươn dài trong sản xuất hạt giống lai F1 hoàn toàn không phải khử đực, khi sử
d
ụng đồn
g th
ời tính trạng vòi nhuỵ vươn dài ở mức vừa phải, mẫn cảm với GA3
của các dòng m
, thu
ốc lá
và khoai tây thu
ộc họ cà (
Solanaceae). Trong b
ản
g phân lo
ại của
Miller (1754) cà chua đư
ợc gọi l
à
Lycopersicon esculentum, sau đó Child (1990) và
Peralta cùng v
ới Spooner (2006) đã đổi tên cà chua
thành Solanum lycopersicum.
(d
ẫn
theo Jaime Prohens and Fernando Nuez. 2008
) [109].
Ngu
ồn gốc
c
ủa chi
Lycopersicum esculentum đư
ợc
nhi
ều
nhà nghiên c
ứu
kh
Lycopersicon esculentum var. cerasiforme
(Dun.) Gray. Loài này m
ọc hoang dại
ph
ổ biến ở
vùng nhi
ệt đới, cận nhiệt đới châu
M
ỹ và đã lan rộng khắp v
ùng nhi
ệt đới của Thế giới cũ
, cụ thể l
à Tây Ban Nha. Quá
trình thu
ần hóa cây cà chua
hoang d
ại
thành cà chua tr
ồng diễn ra chủ yếu ở Trung
mỹ và Mehico (Taylor, 1986) [168], từ đây cây cà chua được di trực và phát triển
r
ộng rãi ở châu Âu, châu Á vào thế k
ỷ thứ 16, ở Châu Phi v
ào cuối thế kỷ 1
6 và
quay tr
ở về qu
ê hương Nam M
ỹ v
ào gi
Luckwill (1943a) và Child (1990) phân lo
ại dựa tr
ên các tiêu chí hình th
ái h
ọc
. Trong
khi đó, Rick (1963, 1979), Rick et al (1990b) phân lo
ại c
à chua dựa trên cơ sở
sinh
h
ọc,
liên quan đ
ến các mối quan hệ trong lai tạo v
à chọn giống
(d
ẫn
theo Jaime
Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109]
.
Các công b
ố của
Peralta và Spooner (2000) [139] phân lo
ại cà chua dựa trên
trình t
ự DNA của các bản sao gen đơn (GBSSI)
. G
ần đây nhất
Spooner và c
ộng sự
Neolycopersicon có loài ph
ụ
S. pennellii
Nhóm th
ứ ba: nhóm
Eriopersicon g
ồm 5 loài phụ:
S. habrochaites, S.
huaylasense, S. corneliomulleri, S. peruvianum, S. chilense.
Nhóm th
ứ t
ư: Nhóm
Arcanum g
ồm các lo
ài phụ:
S. arcanum, S.
chmielewskii và S. neorickii
Trong hệ thống phân loại mới có những thay đổi lớn xảy ra trong loài
Lycopersicon peruvianum c
ũ, loại này được chia thành bốn loài mới, 3 loài được
x
ếp vào nhóm 2 là:
S. corneliomulleri, S. peruvianum, S. chilense còn loài S.
arcanum đư
ợc xếp vào nhóm 3
(Peralta et al., 2006) [140]. (Hình 1.1)
8
Müler,1940
Luckwill,1943
Rick, 1979
S. pennellii
L. parviflorom
Series Eriopersicon
Eriopersicon Group
Peruvianum complex
S. habrochaites
S. habrochaites
Subgenus Eriopersicon
Subgenus Eriopersicon
L. chilense
S. chmielewskii
S. huaylasense
L. peruvianum
L. peruvianum
L. peruvianum
S. chilense
S. corneliomulleri
L. pissisi?
S. peruvianum
S. peruvianum
S. chilense
L. cheesmaniae
L. cheesmaniae
S. neorickii
Arcanum group
L. hirsutum
L. hirsutum
S. arcanum
L. glandulosum
L. glandulosum
ời Italia, Pier Andrea Mattioli (1554)
[d
ẫn theo Huziker, A.T, 1979)
[107].
Ngày nay cây cà chua đư
ợc biết đến
là lo
ại cây
tr
ồng
m
ột
năm, có kh
ả năng
phân cành l
ớn
, v
ới 2 loại h
ình sinh trưởng
: sinh trư
ởng hữu hạn v
à sinh trưởng vô
h
ạn. Dạng
sinh trư
ởng
h
ữu hạn đ
ược phân biệt bằng chùm h
oa cách đ
. Cánh
hoa có màu vàng liên kết với nhau quanh v
òi n
hu
ỵ bằng 5 cánh hoặc nhiều h
ơn
.
Năm nh
ị hoa th
ường được gắn với tràng hoa, các bao phấn dài đồng đều được dính
v
ới nhau theo dạng h
ình nón quanh nhuỵ hoa. Sau đó là bầu nhuỵ với vòi nhuỵ dài
và m
ảnh, v
ươn tới đầu của hoa hoặc vươn ra
ngoài kho
ảng 2 mm. ống phấn nh
ìn
chung có d
ạng đ
ơn, tuy nhiên có khi có dạng kép
. Trong m
ột ch
ùm, nụ
, hoa và qu
ả
phát tri
ển ri
êng rẽ theo từng nhánh
m hoa
ở c
à chua ra làm 3 dạng: d
ạng đ
ơn gi
ản, dạng trung gian và
d
ạng phức tạp
[Mai Phương Anh và cs) [1].
Qu
ả c
à chua thuộc dạng quả mọng, có nhiều ngăn
và bao g
ồm nhiều no
ãn,
các noãn
đính v
ới nhau bằng giá noãn ở trục giữa của quả. Kích thước và hình dạng
c
ủa qu
ả rất đa dạng, có thể từ 1 đến 500gam, qu
ả có dạng dẹt, tr
òn, mận, lê hay
nhi
ều h
ình dạng khác
(Rick, 1978) [152].
10
1.2.2 S
ự
ch nhau 10-14 ngày (Rick CM,
1978) [152].
Th
ời gian gi
ành cho sự phát triển của quả kéo dài 40
-60 ngày, k
ể từ khi
th
ụ
ph
ấn
đ
ến khi quả chín ho
àn toàn. Kích thước quả đạt
đư
ợc ổn định sau khi
hoa đư
ợc
th
ụ phấn
20-30 ngày và chín sau khi th
ụ tinh 50
-55 ngày (D` Ancy, 1979) [66].
C
ũng
như các lo
ại cây trồng khác, cơ sở của quá trình hình thành và phát triển
hoa, quả c
ủa cà chua
chính là s
ển phân bố
cà chua trên các khu v
ực khác trên
th
ế giới, loài ong này đã không thể đi theo, vì vậy có sự tiến hóa thích nghi với điều
ki
ện trồng trọt mới, hoa c
à chua chuyển từ thụ phấn nhờ côn trùng sang tự thụ với
vòi nh
ụy ngắn nằm trong bao phấn
(Clayberg, 1959) [60]. Chính vì v
ậy xảy ra hiện
tư
ợng rụng hoa ở một số điều kiện môi trường không phù hợp với sự tự thụ
đ
ặc biệt
11
là trong các nhà kính, nhà lư
ới
(Takhur, 1974) [165]. Kinh nghi
ệm của những n
gư
ời
tr
ồng
cà chua trong nhà kính là s
ử dụng
các lo
ại
máy rung ho
, 1944)
[65], nhưng n
ếu không có gió, những bông hoa c
à chua gần như không thể tung
ph
ấn hoặc bao phấn có mở nhưng sự có mặt của hạt phấn trong không khí là rất
th
ấp, sự tự thu sẽ bị ảnh hưởng. Trong
đi
ều kiện như vậy, những chuyến viếng thăm
c
ủa côn tr
ùng mang lại hiệu quả thụ phấn cao. Khi đó giao phấn trong trường hợp
này là ph
ổ biến mặc dù tỷ lệ này thường thấp (Rick, 1950
) [146]; (Smith, 1935)
[163]. Đây là một trong những đ
ặc đi
ểm sinh học quan trọng để thiết lập công nghệ
sản xuất hạt lai sử dụng vec tơ truyền phấn là côn trùng v
ới những d
òng mẹ có vòi
nh
ụy đủ dài để nhận phấn.
Một yếu tố tự nhiên ảnh hưởng đến sự thụ phấn của cà chua là vòi nhụy có
khả năng nhận phấn trong thời gian tương đối dài, từ 2 -3 ngày trước khi bao phấn
chín cho đ
ến 4
-8 ngày sau khi tung ph
ấn (Smith 1935)
12
1.3 Hi
ện tượng bất dục ở cà chua
và ứng dụng trong chọn tạo gi
ố
ng ưu thế lai
1.3.1 Các d
ạng bất dục ở c
à chua
Cây cà chua c
ũng như một số loại cây
h
ọ cà quan trọng khác, bất dục đực là
hi
ện tượng phổ biến, đặc biệt trong các loài cà chua hoang dại
đi
ển hình là
L.
peruvianum và L. hirsutum và đ
ặc điểm n
ày được truyền lại khi lai với cà chua
tr
ồng (
L. esculentum.). Hi
ện t
ượng bất dục đực ở cây cà chu
a đư
ợc Rick
(1945)[144] phát hi
ện và sử dụng lần đầu tiên trong sản xuất hạt giống lai cà chua.
m
ột đột
bi
ến tự nhiên xuất hiện ở nhiều loài thực vật nhưng không xảy ra trong tự
nhiên v
ới chi
Lycopersicon (Gorman and McCormick 1997) [94]. M
ặc d
ù vậy, chi
Lycopersicon v
ẫn có 41 dạng bất dục tế bào chất được hình thành chủ yếu từ xử lý
đột biến dạng hoang dại bằng hóa chất (Chetelat et al, 2009) [38]. Rất nhiều các đột
bi
ến này đã được lập bản đồ hoặc tạo các nhóm dựa theo mức độ và số lượng hạt
ph
ấn bất dục (
Driscol, 1986) [76]; (Gorman and McComick, 1997) [94].
b) Bất dục đực di truyền nhân:
B
ất dục đực d
i truy
ền nhân được biết đến như những đột biến tự nhiên,
xu
ất hiện nhiều trong các loài cà chua hoang dại và biểu hiện với nhiều kiểu
hình khác nhau:
+ B
ất dục b
ào tử thể
(b
ất dục gen ms)
ảnh h
ưởng đến cấu trúc của nhị hoa, ở noãn, cánh hoa và đài hoa. Đột biến cấu trúc
x
ảy ra làm cho các phần của hoa không đồng dạng, trong khi quá trình hình thành
h
ạt phấn hữu dục
bình th
ường, nhưng cấu trúc hoa bị biến đổi ngăn cản quá trình
tung ph
ấn. Đột biến cấu trúc hoàn toàn thiếu các cơ quan mang phấn hoa, hay nhị
hoa, ho
ặc có khuyết tật trong nhụy, hình thức nghiêm trọng là phấn hoa hiếm khi
được tung ra ngoài. Người ta nhận thấy chỉ có một dạng bất dục cấu trúc có khả
năng
ứng dụng cao trong chọn giống đó là dạng không hình thành bao phấn
(stamenless -sl) (Gortman and McCormick, 1997) [94]; (Bishop, 1954) [47].
+ B
ất dục đực chức năng
gen (hi
ện tượng tự bất thụ)
.
D
ạng bất d
ục n
ày có kh
ả năng tạo ra hạt phấn nhưng hạt phấn không có khả
năng n
ảy mầm trên chính đầu nhụy của hoa chính nó
(khôgn hình thành bào t
ử),
găn c
ản quá
trình th
ụ phấn (Larson
and Paur, 1948) [113], (Daskalov et al, 2007) [69]
Copyright: Tài liệu đại học ©