Giáo trình
Cơ sở di truyền Chương 2
PHÂN TÍCH TÍNH ĐA DẠNG VỀ DI TRUYỀN
Phương pháp đo lường khoảng cách của các nhóm trên cơ sở nhiều tính trạng khác
nhau được đề xuất (Mahalanobis 1928).
Phương pháp nầy còn được gọi là hiệu số "bình phương" (D
2
- Mahalonobis).
Các bước phân tích bao gồm:
(i) Thu thập số liệu
(ii) Trắc nghiệm mức độ ý nghĩa
(iii) Chuyển đổi các giá trị
(iv) Tính hiệu số D
2
(v) Trắc nghiệm mức độ ý nghĩa của D
2
với phép thử Chi bình phương
(vi) Mức độ đóng góp của các tính trạng vào sự phân nhóm.
n
Var x = (phương sai)
n - 1
Σxy - (ΣxΣy) / n
Cov xy = (hợp sai)
n –1
Phương pháp metroglyph và tính chỉ số điểm đánh giá đã được Anderson đề nghị từ năm
1957. Sau đó, rất nhiều tác giả khác đã phát triển phương pháp này như Ramanujam và
Kumar (1964), Mukherjee và ctv.(1971), Venketrao và ctv. (1973)
2-2. HIỆU SỐ D
2
pD
2
= b
1
d
1
+ b
2
d
2
+ b
3
d
3
+ + bpdp
pD
5. Chuyển đổi giá trị của các biến số. Thí dụ chúng ta có 4 tính trạng mục tiêu, giá trị
chuyển đổi sẽ được tính theo công thức như sau:
X
1
Y
1
=
(σ
2
X
1
)
1/2
trong đó σ
2
X
1
là phương sai của tính trạng 1
aX
1
+ X
2
Y
2
=
(A)
1/2
(C)
1/2
trong đó e là hệ số kết qủa của cột 1, f của cột 2, g của cột 3 trong hệ phương trình (4), trong
ma trận đơn vị khi tính toán, và C là hệ số kết qủa của số đầu tiên bên vế trái của hệ phương
trình (4)
Như vậy chúng ta sẽ có hệ phương trình chuyển đổi giá trị với các giá trị lệ thuộc lẫn
nhau
6. Lập bảng giá trị mới rồi tính hiệu số bình phương
Var 1
Cova1.2 Cova1.3 Cova1.4
Var 2 Cova2.3 Cova2.4
Var 3 Cova3.4
Var 4
Quần thể Y
1
Y
2
Y
3
Y
4
1
2
D (1-2) hiệu số giữa 1 và 2
D
2
([n-1]-n)
2-3. XẾP NHÓM KIỂU GEN VÀO NHỮNG CLUSTER DI TRUYỀN KHÁC NHAU
Căn cứ vào giá trị D
2
, người ta tiến hành xếp nhóm theo trình tự như sau:
Phương pháp Tocher:
Xếp nhóm giống theo những cluster khác nhau căn cứ vào giá trị D
2
nhỏ nhất ở hàng
đầu tiên của tất cả các cột (biểu thị từng giống so với giống còn lại) và mức độ sai biệt có ý
nghĩa với giá trị D
2
lớn nhất ở hàng đầu tiên. Chú ý, những giá trị D
2
ở mỗi cột được xếp theo
thứ tự từ thấp đến cao.
Phương pháp Canonical:
Tính toán giá trị tổng bình phương (sum of square), giá trị SS và tổng của các tích
(sum of products), giá trị SP, đối với tất cả giá trị Y (gía trị chuyển đổi). Hình thành ma trận
chứa các giá trị SS và giá trị SP. Đặt tên ma trận này là [A]. Tính [A]
p
, trong đó p là số tính
trạng mục tiêu được sử dụng để phân nhóm. Thí dụ với 4 tính trạng ta sẽ có [A]
4
.
Sau cùng,
chúng ta phải tính giá trị Z.
và năng suất lúa mùa có ảnh hưởng thấp nhất (5.63%). Do đó, đối với lúa nước sâu, lúa nổi,
yếu tố chiều cao cây và số bông/m
2
trong điều kiện ngập sâu có vai trò quan trọng về di
truyền.
5-4. Áp dụng phương pháp xếp nhóm của Tocher và phương pháp phân tích Mahalomobis-
D
2
, có 4 nhóm khác nhau về di truyền là:
Nhóm I Nhóm II Nhóm III Nhóm IV
Ba bông Lem lùn Ba thiệt Cù là
Chệt cụt Lúa phi Chùm ruột
Nàng tây đùm Trắng chùm
Nàng keo Trắng lùn
Tất nợ Trắng tép
Nàng tây lớn Trắng phước
2-4-4. Khoảng cách di truyền giữa nhóm và trong nhóm được trình bày ở hinh 12, bảng 20.
Khoảng cách I và III, II và IV, III và IV khá lớn.
Các genotypes ở trong cùng một nhóm ít khác biệt hơn ở kiểu gen ở nhóm khác. Hệ số
D trong nhóm nhỏ hơn rất nhiều so với hệ số D giữa các nhóm.
Người ta thường đề cập đến 3 đặc điểm quan trọng trong khi chọn lựa các genotype là
(Singh và Chaudhary 1985):
Bảng 1: Phương sai và hệ số di truyền của các tính trạng.
Ngày trổ bông Cao cây Bông/m
2
Năng suất
2
g
= hệ số di truyền
Bảng 2: Giá trị khoảng cách di truyền "D" trong nhóm và giữa các nhóm.
Nhóm I II II IV
I 4.21 7.12 9.14 7.23
II 2.95 9.00 12.58
III 0.13 14.91
IV 0.00
2-5. PHÂN TÍCH NHÓM TRÊN CƠ SỞ ĐIỆN DI VÀ BIỂU HIỆN ĐA HÌNH
Với sự phát triển của sinh học phân tử, người ta có xu hướng phân nhóm đa dạng di
truyền ở mức độ phân tử. Như vậy, sự chính xác sẽ cao hơn rất nhiều so với phương pháp
truyền thống dựa trên tính trạng hình thái học.
Người ta khai thác những khả năng phân tích rất nhanh nhạy của máy tính (computer)
với nhiều phần mềm chuyên dùng, trong đó NTSYS là phần mềm tương đối khá phổ biến.
Theo nội dung này, chúng ta cho điểm 1 khi có băng thể hiện, và điểm 0 khi băng không thể
hiện trong điện di.
2-5-1. Phân tích ma trận tương đồng, ma trận khoảng cách
(similarity / distance matrix)
Các giá trị tương đồng và khoảng cách là những giá trị ước đoán về mặt số lượng
nhằm mô tả sự gần gủi và khoảng cách di truyền giữa hai cặp đơn vị mục triêu. Giá trị tương
đồng biến thiên từ 0 đến 1. Khoảng cách giảm khi giá trị tương đồng tăng. Khoảng cách
(distances) còn được dùng với thuật ngữ “dissimilarities”
Sokal và Sneath (1963) mô tả nhiều cách tính toán khoảng cách và mức độ giống nhau
giữa hai đơn vị mục tiêu. Khi giá trị ở dạng nhị phân (binary), nghĩa là 1 (có) và 0 (không có),
chúng ta đưa chúng về bảng hai chiều như sau
Isolate j m = a + d
u = b + c
n = m + u
Trong đó, m là số dữ liệu tương ứng, u là số dữ liệu không tương ứng, u là tổng số
băng ghi nhận được
Chỉ số Dice (Dice’s coefficient)
Một chỉ số khác mô tả mức độ giống nhau bao gồm trường hợp có “negative
matches”, đó là chỉ số Dice
2a
S
b
=
2a + u
Khi đề cập đến thành phần các băng thể hiện trong điện di, chỉ số Dice có thể được
viết lại thành công thức như sau
2a
S
b
=
n
i
+ n
j
Trong đó, n
i
là số băng của “isolate i”, và n
j
là số băng của “isolate j”
Giá trị khoảng cách
Giá trị khoảng cách là độ lệch của những chỉ số biểu thị mức độ giống nhau. Chỉ số
Chuyển đổi thành giá trị khoảng cách bằng cách lấy 1 trừ đi S
D d
D
= 1 -S
D
Lập lại qui trình nói trên với những cặp isolate còn lại, thí dụ 1 và 3, 1 và 4, 2 và 3, 2 và 4,
v.v
2-5-3. Xếp nhóm bằng phương pháp UPGMA
Phân tích nhóm (cluster analysis) thực sự là phương pháp sắp xếp các giống thành
những cụm nhóm khác nhau trên cơ sở mức độ giống nhau theo qui ước (người ta còn gọi với
thuật ngữ agglomerative clustering). Nó được thực hiện theo qui trình tiêu chuẩn, nên người
ta còn gọi đó là “greedy algorithm”. Qui trình theo cácbướctiến hành như sau:
• Tìm các cặp (i, j) có giá trị khoảng cách nhỏ nhất (hoặc giống nhau nhất)
• Nhập các cặp này lại thành một nhóm (cluster)
• Tạo ra nhóm lớn hơn tương ứng với nhóm mới sao cho các cặp (i, j) mới tương thích
với giá trị mức độ giống nhau
• Lập lại qui trình
Một trong những phương pháp đơn giản nhất là phương pháp tính khoảng cách trung
bình với giá trị số đại số UPGMA (được viết tắt từ chữ unweighted pair-group method with
arithmetic mean)
d
35
d
45Trong đó, d
ij
là khoảng cách giữa isolate i và isolate j
Thí dụ khoảng khoảng giữa isolate 3 và 4 (d
34
) là ngắn nhất. Hai isolate này được xếp vào một
nhóm với khoảng cách điểm nhánh là (d
34
/2)
d
34
/ 2 d
34
/ 2 Ma trận khoảng cách mới trên cơ sở nhóm (3, 4) và những isolate khác
Isolate 1 2 (3, 4)
2 d
34
d
2(3,4)
=
2
d
35
+ d
45
d
5(3,4)
=
2
Trong ma trận mới, tìm giá trị khoảng cách nhỏ nhất. Thí dụ ở đây là d
12
, như vậy có nhóm (1,
2) được hình thành
d
12
/ 2
d
12
d
(12)(34)
=
2
Trong khi đọc giá trị khoảng cách của ma trận mới, thí dụ chúng ta ghi nhận d
(12)(34)
có
khoảng cách ngắn nhất. Điều này có nghĩa là hai nhóm (1, 2) và (3, 4) nằm cùng trong nhóm
((1, 2), (3, 4)) với khoảng cách :
d
(12)(34)
2 d
(12)(34)
/ 2
Ma trận mới được tính toán bằng cách lấy trung bình của d
5(12)
và d
5(34)
.
d
34
/ 2
1
2
3
4
Cuối cùng, chúng ta có giản đồ phân 5 nhóm như sau
d
5((1, 2), (3, 4))
/ 2
Biến thiên trong quần thể có thể được định tính bằng hiện tượng dị hợp hoặc hiện
tượng đa dạng di truyền, trong đó đa dạng di truyền tưong thích với quần thể cận giao hơn.
Phương sai của những tính trạng đo đếm được trên cơ sở trung bình giữa các loci, cần phân ra
ở các mức độ khácnhau về sự biến thiên tại những loci này, và chúng cũng cần được kết hợp
theo mức độ biến dị ở những loci khác nhau (Weir 1996)
1 2
3
4
5
Matrix data lines
Thành phần của ma trận sẽ được viết vào thành hàng tương ứng với một hoặc nhiều
hàng của đầu số liệu vào, sao cho ma trận luôn luôn ở trạng thái “rowwise”. Ma trận vuông
được nhập số liệu thành hàng, bắt đầu từ cột 1
Chạy chương trình NTSYS
Đánh chữ ntsys, rồi ấn phím Enter ở DOS prompt. Màn hình NTSYS hiện ra. Ấn
phím làm rõ màn hình và khởi động ở ô “main program”
Ấn “Page Down” để ô cửa sổ biểu thị nhiều chương trình chọn lựa tiếp theo. Chúng ta
có thể trở lại trang chủ bằng cách sử dụng lệnh “Page Up”
3. Nếu chúng ta muốn điều chỉnh, nhấn ESC hai lần để trở về “Tree entry window”.
Nhập thông tin mong muốn trong Minimum for scale. Lập lại bước 2.
Muốn thoát ra chương trình, nhấn ESC trở về “main program” NTSYSpc trong WINDOW
Hiện nay, người ta đã có thể sử dụng NTSYS trong Window. Chúng ta vào số liệu
trong Excel theo như qui định chung. Sau khi nhập số liệu, ở hành đầu tiên chúng ta ký hiệu
cột đầu tiên là 1 trong trường hợp ma trận hình chữ nhật, cột thứ hai ghi số hàng, cột thứ ba
ghi số cột, và cột thứ tư ghi số 0 nếu không có số liệu thiếu (giống như nguyên tắc trong
DOS).
Kế tiếp, chúng ta lưu trữ file với tên file trong excel, rồi đóng lại
Chúng ta mở chương trình NTSYS, nhấp chuột vào “similarity”, xong nhấp “interval
data”. Khung chương trình sẽ hỏi tên file ở “Input”. Nhấp chuột hai lần (double click) và
chọn tên file vừa nhập số liệu trong Excel. Thanh điều khiển “distance” được nhấp chuột để
tìm phương án, thí dụ ta chọn “DIST” để tính khoảng cách giữa các nhóm, nhấn chuột.
Khung chương trình sẽ hỏi tên “Output”. Nhấp chuột hai lần và đặt tên file mới của
output. Kế đến chúng ta bấm chuột vào lệnh “compute”. Chúng ta có thể kiểm tra lại cách xếp
đặt ma trận có chuẩn không trên màn hình. nếu có một sai sót nào đó, màn hình sẽ báo lỗi
ngay lập tức. Nếu ma trận được lập đúng, chúng ta thực hiện tiếp chương trình phân nhóm.
Chọn “clustering”, màn hình sẽ hiện giản đồ cácphương án khácnhau, chọn tiếp phương pháp
SAHN trong các phương pháp trên màn hình, chương trình sẽ hỏi tên input file, chúng ta phải
ghi vào bằng tên của matrix output, xong đặt tên output mới ở câu lệnh kế tiếp, rồi bấm chuột
vào lệnh “compute”. Bấy giờ, ở cuối màn hình bên góc trái sẽ thể hiện tín hiệu của SAHN.
Bấm chuột vào tín hiệu mới xuất hiện này, lập tức chúng ta sẽ có được giản đồ phân nhóm.
Nên nhớ, giá trị được phân nhóm được xếp thành hàng, giá trị thuộc tính của nhóm được xếp
theo cột của ma trận.
Bài tập
Xếp nhóm 40 giống lúa theo kết qủa điện di trên acrylamide gel với 17 loci (SSR marker)
theo phương pháp SAHN, sử dụng NTSYSpc.
1
17
40
0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
1
1
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
1
1
0
1
0
1
1
0
1
0
1
0
0
0
O.33-B 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
0
1
1
1
0
0
0
0
O.163 1
1
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
1
1
1
0
1
0
1
1
0
1
0
1
0
0
0
1
0
1
0
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
R.206-A 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
R.220-A 1
1
0
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
1
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
R.231 1
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
1
0
1
0
1
0
0
1
0
0
1
1
0
1
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Kết qủa ghi nhận được trong NTSYSpc
Coefficient
0.24 0.34 0.44 0.54 0.64
10
1
2
5
13
9
3-1. BIẾN DỊ GEN
Sự biến dị liên tục có được là do những yếu tố có tính di truyền cũng như yếu tố có
tính không di truyền.
Sự biên dị có tính di truyền phần lớn do tính chất của gen ở trong nhân.
Sự tương tác không alen trong biến di liên tục thường có quan hệ đến một nhóm, theo
mô tả tổng quát đó là hiện tượng epistasis.
Không nên nhằm lẫn thuật ngữ này trong di truyền Mendel trước đây nếu tính trạng ở
F
2
được phân ly theo tỉ lệ 9 : 3 : 4 hoặc 12 : 3 :1. Loại hình cổ điển của epistasis theo tỉ lệ này
được mô tả trong di truyền Mendel, và ý nghĩa của nó đã được phát triển thành khái niệm
khác hẳn trong các chương trình di truyền số lượng sau nầy.
3-2. BIỀN DỊ BÀO CHẤT:
Sự tham gia của bào chất đối với di truyền một tính trạng đã được ghi nhận. Áp dụng
phương pháp lai đảo để phân tích ảnh hưởng của dòng mẹ hay nói đúng hơn là ảnh hưởng của
tế bào chất - ảnh hưởng của môi trường đối với nhân.
Có những biến dị bào chất có thể di truyền được có thể di truyền được như tính bất
dục đực(cms).
3-3. TƯƠNG TÁC GIỮA KIỂU GEN VÀ MÔI TRƯỜNG:
3-3-1 Môi trường có thể ảnh hưởng đến nền tảng di truyền (genetic constitution) của
một quần thể thông qua sức ép chọn lọc (selection pressure) trên quần thể ấy.
Dĩ nhiên lâu dài nó sẽ tạo ra những thay đổi có tính chất tiến hóa, nhưng trước mắt, áp
lực chọn lọc của môi trường có thể làm biến dạng, làm sai lệch sự phân ly và tái tổ hợp mà
theo lý thuyết cho phép chúng ta ước đoán triển vọng của quần thể trong thí nghiệm hoặc
trong quan sát.
3-3-2 Ảnh hưởng thứ hai của di truyền đối với các vật liệu di truyền là có sản sinh ra
một loại quần thể khác hẳn so với tính chất ban đầu vốn có của nó.
3-3-3 Môi trường ở đây bao gồm hai phần:
h = 0 : không trội [no dominance]
Mức độ của tính trội là tỉ số ha / da
Tỉ số nầy được cụ thể hóa thông qua giá trị (H1 / D)
1/2
Môt dòng lai thật sự sẽ có:
m + S(d+) - S(d-)
Trong đó S(d+) chỉ giá trị tổng cộng của các gen [+ve]
S(d-) [-ve]
m là một hằng số tùy thuộc vào hoạt động của gen không có trong ảnh
hưởng, và hoạt động của các nhân tố không có tính di truyền.
3-5. TRẮC NGHIỆM SCALING:
Nghiệm thức gồm có:
Bố mẹ: P1 và P2
Con lai B1 = F1 x P1
Con lai B2 = F2 x P2
Con lai F2 (phân ly từ F1)
Công thức Mather trong phân tích:
A = 2B1 - P1 - F1 ⇒ VA = 4 VB1 + VP1 + VF1
B = 2B2 - P2 - F1 ⇒ VB = 4 VB2 + VP2 + VF1
C = 4 F2 - 2 F1 - P1 - P2 ⇒ VC = 16 VF2 + 4 VF1 + VP1 + VP2
Trong đó VA, VB, VC là phương sai (variance)
Trong thực tế, mối quan hệ giữa các giá trị trung bình của các thế hệ bố mẹ, con lai, có
thể được xem xét với mức độ chính xác có hạn chế do sai sót khi lấy mẫu.
A, B, và C cũng như các giá trị phương sai của chúng được tính toán để trắc nghiệm
tính chất của tính trội, tính cộng trong mỗi trường hợp.
Dùng phép thử Chi bình phương để kiểm định lại các giá trị [d] và [h]
[d]: tính cộng
[h]: tính trội
Chúng ta sẽ trở lại nội dung chi tiết của biến dị này trong chương tương tác không
2
BS
nhỏ, có nghĩa là ảnh hưởng môi trường bên ngoài chi phối khá lớn
đến tính trạng này. Chúng ta còn có giá trị hệ số di truyền nghĩa hẹp (narrow sense) sẽ được
phân tích ở chương “lai diallel”.
Trong phân tích ANCOVA, chúng ta sẽ thu thập được giá trị hợp sai kiểu gen và hợp
sai kiểu hình theo công thức như sau
Hợp sai kiểu gen
σ
g1g2
= (TrMP - EMP) / r
TrMP: Trung bình tổng cáctích của nghiệm thức trong ANCOVA
EMP: Trung bình tổng các tích của sai số
r: số lần lập lại trong thí nghiệm
Hợp sai kiểu hình
σ
p1p2
= σ
g1g2
+ EMP
Như vậy chúng ta sẽ có hệ số tương quan theo kiểu gen (rg), và hệ số tương quan theo
kiểu hình (rp) được ghi nhận theo công thức sau
Cov
g1g2
rg =
(Var
g1
. Var
g2
r
13
p
1y
r
1y
r
12
r
22
r
23
x p
2y
= r
2y
r
13
r
23
r
33
p
3y
r
3y
R càng nhỏ càng có lợi cho việc giải thích những nguyên nhân tham gia đóng góp để tạo ra
kết qủa (thông thường 30-40%). Nếu R quá lớn (>60%), chắc chắn chúng ta chưa liệt kê đầy
đủ các yếu tố (tính trạng) tham gia vào kết qủa nghiên cứu.
Giải thích kết qủa phân tích
1. Nếu hệ số tương quan giữa nguyên nhân và kết qủa tương đương với giá trị đóng góp
trực tiếp, cả hai đều có giá trị lớn và cùng dấu đại số, thì yếu tố (tính trạng ) này sẽ
được xem như là nguyên nhân chính, việc chọn tính trạng như vậy sẽ rất có hiệu qủa
2. Nếu hệ số tương quan giữa nguyên nhân và kết qủa dương, nhưng giá trị trực tiếp âm,
hoặc rất nhỏ, thì các giá trị gián tiếp phải được xem xét như là nguyên nhân đóng góp
để có kết qủa này
3. Nếu hệ số tương quan giữa nguyên nhân và kết qủa âm, nhưng giá trị trực tiếp dương
và rất lớn, trong trường hợp như vậy, chúng ta phải thực hiện phương pháp chọn lựa
có giới hạn, cùng một lúc các yếu tố gián tiếp bất lợi (không mong muốn) làm ảnh
hưởng đến giá trị trực tiếp (Singh và Kakar 1977)
Bài tập
1. Tính hệ số path trong trường hợp sau đây
1
0.5
0.4
0.879
0.5
1
-0.403225806
-0.161290323
1.209677
Áp dụng “index function” trong Ex-cell để tính ma trận đảo
1 A B C
2
3
1
0.5
0.4
4
0.5
1
0.3
5
1.354839
-0.16129
5
3
-0.40323
-0.16129
1.209677
Viết câu lệnh trong ô I3
=INDEX(MINVERSE($A$3:$C$5),$H3,I$2)
Sau đó dùng lệnh copy để có kết qủa các ô còn lại. Chúng ta nên nhớ phải xác định khu vực
đến (destination) bao gồm cột và hàng bằng các chữ số 1, 2, 3
2. Thực hành tính phương sai
ANOVA (Analysis of variance)
Thí dụ: So sánh năng suất 8 giống lúa, xácđịnh giống nào tốt nhất, phương sai kiểu gen,
phương sai kiểu hình
Kiểu thí nghiệm: Khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RBD), 3 lần lập lại (r=3), 8 nghiệm thức (t=8)
Nghiệm thức: 8 giống lúa ký hiệu G1 đến G8
Kết qủa
Nghiệm thức R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình
G1 4.12 4.08 4.10 T1=(4.12+ +4.10)
G2 3.25 4.10 3.89 T2
G3 5.10 5.00 4.63 T3
2
+T4
2
+T5
2
+T6
2
+T7
2
+T8
2
) / 3 – CF
Tổng số bình phương lần lập lại
RSS = (R1
2
+R2
2
+R3
2
) / 8 - CF
Tổng số bình phương sai số
ESS = TSS – (TrSS + RSS)
Trung bình bình phương = Tổng số bình phương / Độ tự do
ANOVA
Nguồn Độ tự do Tổng số bình phương Trung bình bình phương F
Tổng
Nghiệm thức 8-1=7 TrSS (TrSS/7)=TrMS
Lần lập lại 3-1=2 RSS (RSS/2)=RMS
Sai số (t-1)(r-1) ESS (ESS/14)=EMS
Phép thử F
Nghiệm thức
R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình
G1 4.12 4.08 4.10 T1=(4.12+ +4.10)
G2 3.25 4.10 3.89 T2
G3 5.10 5.00 4.63 T3
G4 4.51 3.97 3.99 T4
G5 3.99 4.20 4.15 T5
G6 4.11 4.12 4.11 T6
G7 5.00 4.97 4.88 T7
G8 4.20 4.56 4.10 T8
Tổng cộng R1
(4.12+ +4.20)
R2 R3 Grand total = GT Grand mean =
GM
Tính trạng số hạt chắc trên bông = Tính trạng 2
Nghiệm thức
R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình
G1 90 95 92 T’1=(90+95+92)
G2 88 87 83 T’2
G3 97 99 91 T’3
G4 92 90 90 T’4
G5 70 72 75 T’5
G6 88 89 91 T’6
G7 95 94 95 T’7
G8 86 87 90 T’8
Tổng cộng R’1 R’2 R’3 Grand total=GT’ Grand mean = GM’
SỰ PHÂN LY VÀ LIÊN KẾT CÓ TÍNH ĐA GEN
KHẢ NĂNG KẾT HỢP & TƯƠNG TÁC GEN
4-1. NGUYÊN TẮC CHUNG
Có hai đặc điểm chủ yếu của giả thuyết đa yếu tố (multiple factor):
- Các yếu tố điều khiển (governing) hay các gen được di truyền theo kiểu Mendel.
- Các yếu tố có ảnh hưởng đối với tính trạng nào đó, trong điều kiện quan sát giống
nhau so với yếu tố khác, chúng ta có sự bổ sung cho nhau, và tạo thành mối quan hệ có tính
chất biến dị không di truyền, hoặc là trong một biến dị tổng thể, trong đó sự không liên tục
(discontinuities) trở nên khó phân biệt trong sự phân bố kiểu hình.
Thật là phức tạp khi đề ra lý thuyết về hệ thống đa gen (polygenic) hoặc đa yếu tố
(multifactorial). Các gen cấu trúc sẽ có những ảnh hưởng không giống nhau và chúng được
sao chép bởi các yếu tố không di truyền (non-heritable agencies), những cá thể không dễ dàng
được nhận diện trong các hệ thống như vậy. Bởi vì các gen đó không tuân thủ theo nguyên tắc
Mendel, chúng ta làm thế nào để tin chắc rằng: nó thực sự có trên nhiễm sắc thể và điều khiển
sự di truyền như Mendel phát hiện.
Mặt khác còn ảnh hưởng của sự lai đảo (reciprocal).
Giả sử các tính trạng được điều khiển bởi đa gen - tính trạng có tính biến thiên liên tục
(continuously variable), nó không thường xuyên như trong trường hợp tính trạng có tính biến
thiên không liên tục (discontinuously variable). Do đó cả hai bố mẹ thường tham gia một cách
cân đối vào kíểu gen của con lai về phương diện di truyền do nhân (nuclear heredity) và một
cách không cân đối về phương diện di truyền với kiểu cách khác (như tế bào chất).
Tính chất của gen có nguồn gốc ở nhân (nuclear - borne genes) được biểu hiện bởi sự
phân ly và sự liên kết.
Quan sát ở con lai cận giao (inbred), các dòng thực sự được lai rồi, cả hai bố mẹ và F
1
sẽ cho thấy sự biến dị giống như các yếu tố không di truyền. Nhưng sự phân ly có tính di
sẽ tạo ra những khác biệt giữa
các phenotypes trung bình trong F
3
. Những giá trị trung bình này sẽ tương quan với các
phenotypes của bố mẹ, và F
2
. Ngay cả các dòng bố mẹ cũng không thực sự lai với nhau một
cách hoàn toàn, thì F
2
vẫn cho thấy có sự biến dị lớn hơn F
1
và bố mẹ.
Vì vậy, trắc nghiệm sự phân ly nhằm mục đích phân biệt sự biến dị tương đối của các
thế hệ khác nhau khi lai tạo. Người ta có đủ cơ sở để nói rằng một thử nghiệm cần thiết với
một số lượng rất lớn đã và đang được thực hiện trên cơ sở di truyền do nhân tế bào.
Copyright: Tài liệu đại học ©