1
Mối liên hệ giữa u thế lai về khả năng quang hợp và năng suất hạt
của lúa lai F
1
(Oryza sativa L.)
Relationship between heterosis for photosynthetic ability and Grain yield in F
1
hybrid rice
(Oryza sativa L.)
Phạm Văn Cờng
1
, Hoàng Tùng
2

SUMMARY
A pot experiment was conducted to study heterosis for photosynthesis in the terms of
carbondioxide exchange rate (CER) in single leaf and agronomic characters of 3 F
1
hybrids and
their parent cultivars, at the active tillering, flowering and dough stages. Among the F
1
hybrids,
only R20/103
s
(Vietlai 20) showed positive heterosis for CER over both the best parent and mid-
parent at the active tillering and flowering. CER was positively correlated with leaf chlorophyll
content. Heterosis for CER might be dependent on negative heterosis for SLA, a reciprocal
indicator of leaf thickness. All F
1
hybrids showed positive heterosis over the respective male parent

1
không có ƯTL về
quang hợp (Hayashi và cs., 1977; Yamauchi và Yoshida, 1985), một số tác giả khác lại cho rằng
con lai F
1
có ƯTL (Murayama và cs., 1987; Sarker và cs., 2001). Trong công trình nghiên cứu trớc
chúng tôi cũng phát hiện thấy trong trờng hợp lợng đạm cao thì con lai F
1
cho ƯTL về quang hợp
ở thời kỳ trỗ do có ƯTL về hiệu suất sử dụng đạm đối với hàm lợng chlorophyll và hoạt tính của
enzyme cố đinh CO
2
(Rubisco), và điều này có liên quan đến ƯTL về năng suất hạt (Pham Van
Cuong và cs., 2003). Do vậy viêc đánh giá ƯTL về quang hợp ở các giai đoạn sinh trởng và mối liên
hệ của chúng đối với ƯTL về năng suất hạt của lúa lai F
1
là hết sức cần thiết.
2. VậT LIệU Và PHƯƠNG PHáP NGHIÊN CứU
2.1. Vật liệu nghiên cứu
Bao gồm 3 tổ hợp lúa lai là 103
s
/R20 (Việt lai 20), T
1
S-96/R3 (TH3-3) và Pei'ai64
s
/R1/(TH2-
1), đợc tạo từ các dòng bất dục đực nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS) là: 103
s
, T1s-96 và Pei'ai64
s

O sau đó trộn đều. Bón
thúc lần 1 (sau khi cấy 1 tuần) và lần 2 (sau khi cấy 2 tuần) lần lợt với lợng 1/3 N và 1/6N +
1/2P
2
O
5
+ 1/6K
2
O. Bón nuôi đòng tuỳ thuộc vào các giống trớc khi trỗ 20 ngày với lợng 1/6N +
1/6K
2
O
2.3. Các chỉ tiêu theo dõi
Các chỉ tiêu quang hợp
Tại giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (30 ngày sau cấy), trỗ (50% bông trỗ) và giai đoạn chín sáp
(12-13 ngày sau khi bắt đầu trỗ) mỗi giống lấy 3 cây sau đó mỗi cây chọn 2 lá trên cùng hoặc lá
đòng mở hoàn toàn để đo cờng độ quang hợp bằng máy LICOR 6400, USA trong điều kiện nhiệt
độ 30
o
C, cờng độ ánh sáng là 1500 mmol/m
2
/s với nồng độ CO
2
là 370 ppm.
- Hàm lợng chlorophyll trong lá: Tại vị trí lá đo quang hợp lấy 2 cm
2
lá tơi ngâm trong 5ml
Axeton nồng độ 80% sau đó nghiền nhỏ, lọc bằng máy lọc ly tâm để đo hàm lợng diệp lục
(chlorophyll) bằng máy đo quang phổ SHIMAZU, 2000 theo phơng pháp của Arnon.
- Chỉ số độ dày lá (Specific leaf area- SLA): Những lá đo quang hợp đợc đo diện tích bằng máy


3
Trung bình bố mẹ = (giá trị dòng bố + giá trị dòng mẹ) / 2
Trong thí nghiệm này do dòng mẹ là dòng bất dục nên giai đoạn chín sáp u thế lai vợt dòng
bố tơng ứng đợc coi nh là u thế lai thực.
3. KếT QUả NGHIÊN CứU Và THảO LUậN
3.1. Ưu thế lai về các đặc tính quang hợp ở các tổ hợp lúa lai F
1
qua các giai đoạn sinh trởng
Ưu thế lai về cờng độ quang hợp
Bảng 1 cho thấy cờng độ quang hợp (CER) của tất cả các tổ hợp F
1
và dòng bố mẹ đạt cao nhất
vào thời kỳ đẻ nhánh (27,2-30,0), sau giảm dần ở thời kỳ trỗ (11,4-18,5) và thấp nhất ở giai đoạn
chín sáp (7,5-12,5), điều này phù hợp với nghiên cứu trớc (Pham Van Cơng và cs, 2004). Chỉ có tổ
hợp 103
s
/ R20 (Việt lai 20) cho u thế lai thực ở mức ý nghĩa vợt dòng bố (mẹ) cao nhất và vợt
trung bình bố mẹ ở giai đoạn đẻ nhánh (Hb = 11%; Hm = 7%) và giai đoạn trỗ (Hb = 19%; Hm=
37%). Các tổ hợp khác không có biểu hiện ƯTL về đặc tính này có thể là do chúng có ƯTL về diện
tích lá (bảng 4) đồng thời trong cùng lợng đạm bón nên lợng đạm phân bố trong lá thấp hơn dẫn
đến hàm lợng diệp lục thấp hơn (Akita, 1988; Pham Van Cuong và cs, 2003). Tại giai đoạn chín sáp
không có tổ hợp lúa lai nào có u thế lai về cờng độ quang hợp. So sánh với các giai đoạn trớc, giá
trị Hb và Hm của con lai F
1
ở giai đoạn này thấp hơn so với các giai đoạn đẻ nhánh và trỗ. Kết quả
này phù hợp với nghiên cứu của Murchie và cs (2002), tuy nhiên sản phẩm quang hợp trong giai
đoạn này chỉ đóng góp một phần rất nhỏ vào năng suất (Song và cộng sự, 1990).
Ưu thế lai về chỉ số độ dày lá
Chỉ số độ dày lá (SLA) của các tổ hợp ở giai đoạn đẻ nhánh là cao nhất đồng nghĩa với lá lúa

khổng (số liệu không công bố).
3.2. Ưu thế lai về các đặc tính nông học
Ưu thế lai về diện tích lá ở các tổ hợp lúa lai F
1
qua các giai đoạn sinh trởng
Các tổ hợp lai TH3-3 và TH2-1 có u thế lai về diện tích lá vợt trung bình bố mẹ ở giai đoạn đẻ
nhánh và giai đoạn trỗ (bảng 4). Tổ hợp TH3-3 có ƯTL thực (Hb) ở mức ý nghĩa ở cả giai đoạn đẻ
nhánh (31%) và giai đoạn trỗ (11%). Điều đặc biệt là tổ hợp Việt lai 20 không có u thế lai dơng về

4
diện tích lá. Kết quả này trái với nhiều công trình nghiên cứu trớc đây cho rằng các tổ hợp lúa lai đều
có ƯTL
Bảng 1. Cờng độ quang hợp (CER) và u thế lai của các tổ hợp lúa
lai F
1
qua các giai đoạn sinh trởng
Cờng độ quang hợp qua các giai đoạn sinh
trởng (mmol/m
2
/s)
Chỉ tiêu

Đẻ nhánh hữu hiệu Trỗ Chín sáp
103
s
/
R20 (Vi
ệ
tlai20) 30,6
e

13,2
b
Peiai 64
s
29,3
cd
14,6
b
-
Hb (%) - 0,1
-
-18,0*
Hm (%) 0 -10,0 -
T
1
S-96/R3 (TH3-3) 28,6
bc
16,8
10,0
a
R3 27,2
a
16,2
12,5
a
T
1
S-96 27,9
ab
17,5

s
/R1 235 177 228
R1 230 219 210
Peiai 64
s
272 235 -
Hb (%) -14,0 -25,0* 9,0
Hm (%) -6,0 -22,0 -
T
1
S-96/R3 234 219 228
R3 229 212 250
T
1
S-96 267 237 -
Hb (%) -9,0 -8,0 -9,0
Hm (%) -6,0 -2,0 -
Ghi chú: Nh bảng 1

về diện tích lá do đẻ nhánh nhiều hơn (Sarker, 2001; Pham Van Cuong, 2003). Đây có thể là do thời
gian sinh trởng của tổ hợp F
1
này ngắn hơn nhiều so với dòng bố tơng ứng (số liệu không công bố),
đồng thời khả năng đẻ nhánh sớm hơn nên mặc dù số nhánh ít, diện tích lá thấp nhng tỷ lệ nhánh hữu
hiệu cao làm cơ sở cho ƯTL về năng suất. ở giai đoạn chín sáp tất cả các tổ hợp lúa lai F
1
đều có diện
tích lá thấp hơn dòng bố tơng ứng với Hb biến động từ -50 đến - 27%. Điều này cho thấy khả năng

5

ẹ
, r=-0,20
ố
:F1, r=-0,93***
280200 240
35
30
25
20
15
160
r= - 0,35
y = -0,0016x + 29,23
A
200 240
SLA (cm
2
/gam)

280
160
B
y = 0,043 x + 6,36
r = 0,13
10
15
20
25
CER (m mol/m
2

òng bố,
F1, r= -65*
SLA (cm
2
/gam)

280240
200
15
10
5
0
160
r = 0,09
y = -0, 041x + 19,74
C
*, **, ***: ý nghĩa ở mức xác suất tơng ứng 0,05, 0,01 và 0,001.

Bảng 3. Hàm lợng chlorophyll và u thế lai của các
tổ hợp lúa lai F
1
qua các giai đoạn sinh trởng
Hàm lợng Chlorophyll(mg/cm
2
) Chỉ tiêu
Giống
Chl a Chl b Chl
103
s
/

1
S-96 42,1 22,4 66,5
b
Hb (%) 0,1 -10,0 -6,0
Hm (%) 3,0 -1,0 0 6
Ghi chú: Nh bảng 1
CER (à mol/m
2
/s )
: F1
:

dòng bố
:

dòng mẹ
Hàm lợng chlorophyll (à mol/ cm
2
)

50
48
4644
4240
15
10
5


Đẻ nhánh Trỗ Chín sá
p
103
s
/R20 872,1 2223,3 993,7
R20 1178,1 2756,6 1293,8
103
s
855,4 1845,3 -
Hb (%) -26,0* -19,0* -27,0*
Hm (%) -14,0 -3,0 -
Peiai64
s
/R1 960,9 2300,8 761,0
R1 1043,3 1993,8 1066,9
Peiai 64
s
857,5 1505,0 -
Hb (%) -0,8 15,0* -29,0*
Hm (%) 1,0 32,0 -
T
1
S-96/R3 1055,1 2138,9 804,8
R3 802,5 1835,9 1625,1
T
1
S-96 899,2 1942,0 -
Hb (%) 17,0* 11,0* -50,0*
Hm (%) 24,0 13,0 -

b
Hb (%) 0 11,0* 2,0 -17,0* 15,0*
T
1
S-96/R3 9 156 90 26,5 33,0
bc
R3 8 153 85 21,2 22,6
a
Hb (%) 13,0* 2,0 6,0 25,0* 46,0**
Ghi chú: Nh bảng 1

7
NS (g/khóm)
5
45
40
35
30
25
20
A
y = 4,07x - 87,03
r = 0,80***
10 15 20 25
30 35
:

dòng bố
: F1
20

/s)

NS (g/khóm)
5 10
15 20 25 30 35

CER (
à
mol/m
2
/s)

th 3. Tơng quan giữa cờng độ quang hợp (CER) và năng suất hạt (NS) ở con lai F
1
(S)
và dòng bố ({) ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (A), trỗ (B) và chin sáp (C).
*, và ***: ý nghĩa ở mức xác suất tơng ứng 0,05 và 0,001.

Trong các tổ hợp lai F
1
chỉ có TH3-3 là cho u thế lai vợt dòng bố tơng ứng ở mức ý nghĩa
về số bông trên khóm (Hb = 13%) và trọng lợng 1000 hạt (Hb = 25%). Tất cả các tổ hợp lai F
1

đều cho ƯTL ở mức ý nghĩa vợt dòng bố tơng ứng về số hạt trên bông trong đó hai tổ hợp có giá
trị ƯTL ở mức ý nghĩa là Việt lai 20 (Hb =38%) và TH3-3 (Hb =11%). Hai tổ hợp này cũng cho
ƯTL ở mức ý nghĩa về tỷ lệ hạt chắc. Trong thí nghiệm này, tất cả các tổ hợp lai F
1
đều cho ƯTL
vợt dòng bố tơng ứng ở mức ý nghĩa về năng suất chủ yếu do ƯTL về số bông/khóm và đặc biệt

khi tác động các biện pháp kỹ thuật nh mật độ cấy, phân bón, để tăng quang hợp của quần
thể ruộng lúa nhằm nâng cao năng suất.
4. KếT LUậN
Trong các tổ hợp lúa lai, chỉ có 103
s
/R20 (Việt lai 20) cho ƯTL thực vợt dòng bố (mẹ) cao
nhất ở mức ý nghĩa (Hb) và trung bình bố mẹ (Hm) về cờng độ quang hợp ở giai đoạn đẻ nhánh hữu
hiệu (Hb = 11%; Hm= 7%) và trỗ ( Hb= 19%; Hm =37%), do có ƯTL về hàm lợng chlorophyll.
Ưu thế lai về cờng độ quang hợp không phụ thuộc vào chỉ số độ dày lá (SLA), tuy nhiên chỉ
tính riêng con lai F
1
thì cờng độ quang hợp tỷ lệ nghịch với SLA.
Năng suất hạt của con lai F
1
và dòng bố có tơng quan chặt với cờng độ quang hợp ở giai đoạn đẻ
nhánh (r =0,80) và giai đoạn trỗ (r = 0,51), nhng tơng quan này không có ý nghĩa ở giai đoạn chín sáp.
Tất cả các con lai F
1
đều có ƯTL vợt dòng bố tơng ứng ở mức ý nghĩa về năng suất hạt với giá trị
Hb, biến động từ 15- 65%. ƯTL về năng suất hạt ở tổ hợp TH3-3 và TH2-1 đợc tạo ra bởi UTL về diện tích
lá ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ, trong khi ở tổ hợp Việt lai 20 lại chủ yếu do ƯTL về cờng độ quang hợp.
Lời cảm ơn
Tác giả bài báo xin chân trọng cảm ở PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm và PGS.TS. Nguyễn Văn
Hoan, Đại học Nông Nghiệp 1 về việc cung cấp vật liệu cho nghiên cứu này.

Agriculture 48 (3) : page 137-148.
Nguyễn Văn Hoan. 1999. Lúa lai và kỹ thuật thâm canh. NXB Nông nghiệp .
Song, X., Agata, W. and Kawamitsu, Y. 1990. Studies on dry matter and grain production of F
1

hybrid rice in China. II. Characteristics of grain production. Jpn. J. Crop Sci 59 : page 29-33
(tiếng Nhật với trích dẫn tiếng Anh).
Nguyễn Thị Trâm. 1998. Nghiên cứu và chọn tạo dòng bất dục đực nhân cảm ứng nhiệt độ cho
phát triển lúa lai hai dòng. Tạp chí di truyền ứng dụng. số 1: trang 10-16.
Virmani, S.S., Chaudhary, R.C. and Khush, G.S. 1981. Current outlook on hybrid rice. Oryza 18 :
page 67-84.
Yoshida, S. 1981. Fundamentals of rice crop science. Intl. Rice Res. Inst. 269.
Yuan, L.P. 2002. Future outlook on hybrid rice research and development. 4
th
International
Symposium on Hybrid Rice. 14-17 May, Hanoi Vietnam, page101.