BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
NGUYỄN THỊ THANH THÙY
NGHIÊN CỨU ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH Ở
CÁ MÚ CHẤM CAM (Epinephelus coioides
Hamilton, 1822) NUÔI TẠI KHÁNH HÒA ĐỐI
VỚI VI KHUẨN Vibrio parahaemolyticus Chuyên ngành : Nuôi trồng Thủy sản
Mã ngành : 62 62 03 01 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. TS. NGUYỄN HỮU DŨNG
2. GS.TS. HEIDRUN I. WERGELAND KHÁNH HÒA - 2014

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là trung thực và chƣa từng đƣợc
ai công bố trong bất kỳ công trình nào.
Khánh Hòa, năm 2014
Nghiên cứu sinh
Nguyễn Thị Thanh Thùy
ii
LỜI CẢM ƠN
Trƣớc tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến Ban giám hiệu Trƣờng Đại học
Nha Trang, Khoa Nuôi Trồng Thuỷ Sản, Khoa Sau Đại học đã tạo mọi điều kiện
thuận lợi cho tôi trong quá trình học tập và thực hiện luận án.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Ban Lãnh Đạo Viện Nghiên cứu Nuôi
trồng Thuỷ sản III, Dự án “Mô hình hóa ven biển và quản lý sức khỏe cá-
NUFUPRO 2007/10086” đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về thời gian và hỗ trợ toàn
bộ kinh phí cho tôi thực hiện luận án.
Lời cảm ơn chân thành và sâu sắc nhất tôi muốn dành riêng cho hai Thầy Cô
giáo hƣớng dẫn: TS. Nguyễn Hữu Dũng và Giáo sƣ Heidrun I. Wergeland đã định
hƣớng nghiên cứu, tận tình hƣớng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện
luận án.

CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1. Vài nét về đối tƣợng cá mú chấm cam Epinephelus coioides 4
1.1.1. Một số đặc điểm sinh học chủ yếu 4
1.1.2. Nghề nuôi cá mú trên thế giới và tại Việt Nam 6
1.1.3. Một số bệnh thƣờng gặp ở cá mú nuôi 8
1.2. Vi khuẩn Vibrio và bệnh do vi khuẩn Vibrio gây ra trên cá biển 10
1.2.1. Vi khuẩn Vibrio 10
1.2.2. Bệnh do vi khuẩn Vibrio gây ra trên cá biển 15
1.3. Đặc điểm hệ miễn dịch ở cá xƣơng 17
1.3.1. Miễn dịch tự nhiên 18
1.3.2. Miễn dịch đặc hiệu 23
1.3.3. Các nhân tố ảnh hƣởng đáp ứng miễn dịch ở cá 27
1.4. Sử dụng vaccine và các chất kích thích miễn dịch trong nghề nuôi cá 29
1.4.1. Nghiên cứu ứng dụng các chất kích thích miễn dịch ở cá nuôi 29
1.4.2. Nghiên cứu và sử dụng vaccine ở cá nuôi 30
1.5. Tình hình nghiên cứu miễn dịch và vaccine cho cá ở Việt Nam 36
CHƢƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40
2.1. Đối tƣợng, vật liệu, địa điểm và thời gian nghiên cứu 40
2.1.1. Đối tƣợng 40
2.1.2. Vật liệu 40
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu 41
2.1.4. Thời gian nghiên cứu 41
iv
2.2. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu chính của luận án 42
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 42
2.3.1. Nghiên cứu đặc điểm của vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus 42
2.3.2. Nghiên cứu ảnh hƣởng của β-glucan đến đáp ứng miễn dịch không đặc
hiệu ở cá mú chấm cam 45
2.3.3. Nghiên cứu đặc điểm phân tử kháng thể của cá mú chấm cam 50
2.3.4. Nghiên cứu đáp ứng miễn dịch đặc hiệu của cá mú chấm cam đối với vi

Kết luận 102
Đề xuất ý kiến 103
TÀI LIỆU THAM KHẢO 104
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
PHỤ LỤC
vi
DANH MỤC KÝ HIỆU CHỮ VIẾT TẮT
Viết tắt
Viết đầy đủ tiếng Anh

NTTS
Blood agar base
Brain Heart Infusion
Colony Forming Unit
Cell-Mediated Immunity
C-reaction protein
Direct Immersion

Freund’s complete Adjuvant
Freund’s Incomplete Adjuvant
Humpback grouper nervous necrosis
virus
Hyperosmotic Immersion
Horseradish peroxidase
indirect Enzyne Linked
Immunosorbent Assay
Immunoglobulin
Immunoglobulin M
Interleukin 1
Kilo Dalton
Lethal dose 50
Lipopolysacharides
Membrane attacking complex
Multivalent Adhesion Molecule
Major histocompatibility complex
Nutrient Broth
Non-specific cytotoxic cell
Natural killer cell

Môi trƣờng thạch máu

PA
PBS
RBA
RPS
RPP
SAP
SDS-
PAGE
sIg
TCBS
TDH
TLH
αTNF
TNGB
TSA
TSB
TRH
Vibriosis
VNN
VSV
Optical Density
Outer Membrane Protein
Phagocytosis activity
Phosphate Buffered Saline
Respiratory burst activity
Relative Percent Survival
Relative Percent Protection
Serum Amyloid Protein
Sodium Dodecyl Sulfate -
Polyacrylamide Gel Electrophoresis

Bệnh do vi khuẩn Vibrio
Bệnh hoại tử thần kinh do vi rút
Vi sinh vật
viii
DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Bệnh do vi khuẩn Vibrio trên cá mú nuôi 9
Bảng 3.1: Đặc điểm hình thái, sinh hóa, sinh lý của 4 chủng vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus 60
Bảng 3.2: Kích thƣớc của các loại tế bào máu ở cá mú chấm cam Epinephelus coioides 72
Bảng 3.3: Sự biến đổi tỷ lệ các loại bạch cầu trong máu ở cá mú chấm cam sau
2 tuần đƣợc cho ăn β-glucan 74
Bảng 3.4: Hoạt tính thực bào của tế bào bạch cầu tiền thận cá mú chấm cam khi
đƣợc bổ sung β-glucan vào thức ăn ở các nồng độ khác nhau 77
Bảng 3.5: Tỷ lệ chết tích lũy và hệ số bảo hộ của vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus bất
hoạt bằng formalin đối với cá mú Epinephelus coioides 99 ix

x
Hình 3.13: Kết quả phân tích phân tử globulin miễn dịch (IgM) của cá mú chấm
cam bằng các kỹ thuật SDS-PAGE và Western Blot 86
Hình 3.14: Biến động hiệu giá kháng thể ở cá mú chấm cam sau khi gây miễn dịch
bằng 4 chủng vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus bị bất hoạt bằng formalin đƣợc xác
định bằng kỹ thuật ELISA đo ở bƣớc sóng 490 nm 88
Hình 3.15: Biểu hiện liên kết giữa kháng thể của cá mú chấm cam Epinephelus
coioides với protein của vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus V3 bằng kỹ thuật Western
Blot 90
Hình 3.16: Biến động hiệu giá kháng thể ở cá mú chấm cam Epinephelus coioides
sau khi gây miễn dịch bằng chủng vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus V3 đã bất hoạt
bằng formalin đƣợc xác định bằng kỹ thuật ELISA đo ở bƣớc sóng 490 nm 93
Hình 3.17: Tỷ lệ chết tích lũy ở cá mú chấm cam Epinephelus coioides công cƣờng
độc ở thời điểm 30 ngày sau khi gây miễn dịch 97
Hình 3.18: Tỷ lệ chết tích lũy ở cá mú chấm cam Epinephelus coioides công cƣờng
độc ở thời điểm 60 ngày sau khi gây miễn dịch 98 1

MỞ ĐẦU
Nuôi trồng thủy sản (NTTS) là nguồn cung cấp thực phẩm quan trọng phục vụ
nhu cầu dinh dƣỡng cho con ngƣời, đồng thời đem lại kim ngạch xuất khẩu cho
nhiều nƣớc có tiềm năng phát triển NTTS, trong đó có Việt Nam.
Hiện nay, xu hƣớng phát triển NTTS thế giới nói chung và Việt Nam nói riêng
là nâng cao năng suất trên đơn vị diện tích ven bờ nhƣng đảm bảo sự phát triển bền
vững, thân thiện với môi trƣờng tự nhiên. Tuy nhiên, cùng với mức độ thâm canh
hóa, dịch bệnh là trở ngại chính cho sự phát triển bền vững sản lƣợng NTTS.
Trong những năm qua, việc chữa trị các bệnh do vi khuẩn và do một số tác
nhân khác bằng thuốc kháng sinh và hóa chất đã gây ra nhiều hậu quả tiêu cực, đã

phát hiện trên khoảng 48 loài cá biển và gây ảnh hƣởng nghiêm trọng đến nghề nuôi
thủy sản ở nhiều nƣớc [27]. Riêng ở cá mú, Vibriosis có thể gây chết đến 70 % đàn
cá mú nuôi [174]. Tại Việt Nam, Vibrio cũng đã đƣợc xác định là TNGB xuất
huyết, lở loét, mòn vây ở cá mú nuôi và gây thiệt hại kinh tế đáng kể cho ngƣời
nuôi [5], [14], [148].
Để giảm thiểu những tổn thất kinh tế do Vibriosis gây ra, nhiều nghiên cứu
biện pháp phòng trị bệnh bằng kháng sinh và hóa chất đã đƣợc chú ý. Tuy nhiên,
hiệu quả đem lại vẫn chƣa ổn định mà còn kéo theo nhiều hệ lụy. Thiệt hại do bệnh
vẫn luôn là mối đe dọa cho nghề nuôi cá mú tại Việt Nam và các nƣớc trong khu
vực; và cũng là nguyên nhân gây trở ngại trong việc phát triển cá mú trở thành đối
tƣợng nuôi ở qui mô công nghiệp và xuất khẩu. Vì vậy, các nghiên cứu cơ bản về
miễn dịch học của cá mú đối với TNGB sẽ góp phần cung cấp thêm những thông tin
về cơ chế kháng bệnh ở cá, làm tiền đề cho nghiên cứu sản xuất vaccine phòng bệnh
cho cá là hƣớng đi đúng đắn và cần thiết.
Xuất phát từ thực tiễn trên, đƣợc sự cho phép của Trƣờng Đại học Nha Trang,
đề tài “Nghiên cứu đáp ứng miễn dịch ở cá mú chấm cam (Epinephelus coioides
Hamilton,1822) nuôi tại Khánh Hòa đối với vi khuẩn Vibrio parahaemolyticus”
đã đƣợc thực hiện.
Mục tiêu nghiên cứu của đề tài là làm rõ đặc điểm đáp ứng miễn dịch
(ĐƢMD) ở cá mú chấm cam đối với vi khuẩn V. parahaemolyticus.
3

Nội dung nghiên cứu:
1. Nghiên cứu đặc điểm của vi khuẩn V. parahaemolyticus gây bệnh lở loét ở
cá mú chấm cam.
2. Nghiên cứu ĐƢMD không đặc hiệu của cá mú chấm cam đối với vi khuẩn
V. parahaemolyticus và ảnh hƣởng của chất kích thích miễn dịch β-glucan
đến đáp ứng này.
3. Nghiên cứu ĐƢMD đặc hiệu của cá mú chấm cam đối với vi khuẩn V.
parahaemolyticus bất hoạt bằng formalin.

Họ cá mú Serranidae
Giống cá mú Epinephelus
Loài cá mú chấm cam: Epinephelus coioides (Hamilton, 1822) [163]

Hình 1.1: Cá mú chấm cam Epinephelus coioides
Tên tiếng Anh: Orange-spotted grouper [163], Green grouper [118].
Tên tiếng Việt: Tùy theo từng địa phƣơng mà loài này có các tên gọi là cá mú
chấm cam, cá mú chấm nâu, cá mú đen.
Cá mú chấm cam có đặc điểm chung của giống cá mú Epinephelus nhƣ có
thân thuôn dài, mình hơi hẹp, miệng rộng, có nhiều răng nhỏ, sắc nhọn. Đặc điểm
nhận biết riêng nhƣ vây lƣng có XI gai cứng và 13 - 16 tia vây mềm, vây ngực có
18 - 20 tia mềm, vây bụng có I gai cứng và 5 tia mềm, vây hậu môn có III gai cứng
5

và 8 tia mềm; vây đuôi mềm và tròn. Đƣờng bên của cá có 58 - 65 vẩy. Vẩy trên cơ
thể có dạng hình lƣợc, trừ ở ngực, bụng và vùng trên vây hậu môn. Cuống đuôi
thƣờng hẹp. Mỗi bên mang, lƣợc mang có 8 - 10 phiến mang trên và 14 - 17 phiến
mang dƣới. Nắp mang có 3 gai thẳng và thƣờng bị phủ dƣới da. Trên cơ thể có
nhiều chấm màu cam hoặc nâu, màu sắc cơ thể thay đổi thích nghi theo môi trƣờng
sống, giai đoạn phát triển và trạng thái sinh lý [163]. Cá thể có khối lƣợng lớn nhất
ghi nhận đƣợc là 32 kg, chiều dài đạt 120 cm [68].

kê của Pierre et al. (2007) cho thấy khoảng 90 % thực phẩm trên thế giới có nguồn
gốc từ biển, trong đó, cá mú chiếm tỷ lệ khá lớn [158]. Với đặc tính dinh dƣỡng
cao, thịt thơm ngon nên cá mú rất đƣợc ƣa chuộng ở thị trƣờng Nhật Bản, Hàn
Quốc, Hồng Kông, Trung Quốc và một số nƣớc Châu Mỹ. Giá cá mú sống tại thị
trƣờng phía Nam Trung Quốc và Hồng Kông lên tới 100 USD/kg [116].
Sản lƣợng cá mú tăng liên tục trong những năm gần đây. Trong đó, sản lƣợng
khai thác chiếm phần lớn trong tổng sản lƣợng cá mú trên toàn thế giới và ngày
càng có xu hƣớng tăng chậm do nguồn lợi suy giảm trong khi sản lƣợng nuôi đang
tăng lên nhanh chóng. Thống kê của FAO (2012) cho thấy sản lƣợng khai thác năm
2010 đạt hơn 300 ngàn tấn, tăng 25 % so với sản lƣợng năm 2000 (244 ngàn tấn) và
chiếm 79 % tổng sản lƣợng cá mú trong cùng năm. Trái lại, sản lƣợng cá mú nuôi
tăng đột biến từ 9,5 ngàn tấn (năm 2000) đến 81 ngàn tấn (năm 2010), tăng hơn 747
%, chiếm 21 % tổng sản lƣợng cá mú trên toàn thế giới [69] (Hình 1.2).
Hình 1.2: Xu hƣớng sản lƣợng và giá trị cá mú trên thế giới [69]
(a. Sản lượng cá mú nuôi và khai thác; b. Sản lượng cá mú nuôi và giá trị)
b.
a.
Năm
7

Mặc dù số liệu thống kê thể hiện sản lƣợng cá mú nuôi tăng lên nhƣng tổng

sỏi E. bleekeri, cá mú mỡ E. tauvina, cá mú cọp E. fuscoguttatus, cá mú sáu vạch E.
sexfasciatus, cá mú chấm tổ ong E. merra, cá mú chấm xanh Plectropomus
leopardus [13]. Nguồn cá mú giống cung cấp cho nuôi thƣơng phẩm chủ yếu đƣợc
đánh bắt từ tự nhiên và hình thức nuôi chủ yếu là nuôi lồng trên biển hoặc nuôi ao
đìa vùng triều với qui mô hộ gia đình. Hiện nay, cả nƣớc có khoảng gần 7000 lồng
nuôi cá biển, trong đó, lồng nuôi cá mú chiếm 80 % và khoảng 500 ha ao đìa nuôi
cá mú với sản lƣợng ƣớc tính khoảng 3.000 tấn/năm [13].
1.1.3. Một số bệnh thƣờng gặp ở cá mú nuôi
 Bệnh do vi rút ở cá mú nuôi
Bệnh do vi rút nguy hiểm nhất đối với cá mú là bệnh hoại tử thần kinh do vi
rút Viral Nervous Necrosis (VNN). Bệnh này xuất hiện trên cá ở các giai đoạn từ
con giống cho đến trƣởng thành và gây chết với tỷ lệ cao, có thể lên đến 100 %
quần đàn trong thời gian ngắn. Bệnh xảy ra phổ biến nhất ở cá mú chấm đỏ E.
akaara, cá mú cọp E. fuscogutatus, cá mú chấm đen E. malabaricus…[81]. Cá
giống 2 – 5 cm bị nhiễm VNN thƣờng có những biểu hiện đặc trƣng là thân có màu
đen, bơi xoay vòng không định hƣớng và chết rất nhanh, không có biểu hiện tổn
thƣơng ở bên ngoài. Tác nhân gây bệnh do virus trên cá mú đã đƣợc nghiên cứu bởi
nhiều tác giả trên thế giới và biện pháp khắc phục thiệt hại do bệnh này đến nay chủ
yếu là phòng bệnh [81], [89].
 Bệnh do ký sinh trùng ở cá mú nuôi
Bệnh do ký sinh trùng (KST) gây ra cũng rất phổ biến ở cá mú [50], [49],
[81]. Hơn 80 % nông hộ cho biết cá nuôi có những biểu hiện bệnh liên quan đến
KST. Các loại KST gặp nhiều nhất trên cá mú nuôi lồng là sán lá đơn chủ
Monogenea, giáp xác Copepoda, Isopoda và động vật đơn bào (Trichodina,
Cryptocaryon, Apiosoma). Chúng ký sinh trên da, trong miệng, mang, nắp mang,
gây tƣa mang, khó thở, làm cá bỏ ăn, chậm lớn và thƣờng gây chết cao ở giai đoạn
cá nhỏ [81].

9


E. marginatus
E. suillus
Nash et al. (1987) [146]
Ong (1988) [152]
Leong and Wong (1988) [122]
Sarjito et al. (2009) [174]
Sun et al. (2009)(Trích [82])
Mesa et al. (2008)(Trích [82])
Lavilla -Pitogo et al.(1992)(Trích [82])
V. parahaemolyticus Malaysia

Thái Lan
Epinephelus spp.

E. malabaricus
Najiah et al. (2003) [144],
Shyne et al. (2008) [182]
Danayadol et al. (1999) [55]
V. alginolyticus

Hàn Quốc
Thái Lan
E. malabaricus
E. malabaricus
Lee (1995) [121]
Danayadol et al. (1999) [55]
V. carchariae

Vibrio spp. gây ra là bệnh thƣờng gặp nhất và có mức độ lây lan nhanh. Những
hiểu biết sâu hơn về đặc điểm cấu tạo, cơ chế gây độc của vi khuẩn Vibrio cũng
nhƣ tác hại của chúng trên các đối tƣợng nuôi trở nên rất cần thiết, là cơ sở ứng
dụng nghiên cứu phòng trị bệnh nhằm mang lại lợi ích kinh tế cho ngƣời nuôi.
1.2. Vi khuẩn Vibrio và bệnh do vi khuẩn Vibrio gây ra trên cá biển
1.2.1. Vi khuẩn Vibrio
 Hệ thống phân loại: Khóa phân loại của Bergey [90]
Ngành : Proteobacteria
Lớp: Gamma Proteobacteria
Bộ : Vibrionales
Họ: Vibrionaceae
Giống: Vibrio
Loài: V. parahaemolyticus
 Đặc điểm hình thái cấu tạo, sinh thái, sinh lý và sinh hóa
Giống Vibrio thuộc họ Vibrionaceae có đặc điểm chung là vi khuẩn Gram âm,
cấu tạo có dạng hình que hay hình dấu phẩy, kích thƣớc tế bào từ 0,3 - 0,5 m x 1,4
- 2,6 m. Vibrio có khả năng di động nhờ một tiên mao hoặc nhiều tiên mao mảnh,
đa phần có phản ứng Oxydase dƣơng tính, có khả năng oxy hoá và lên men trong
môi trƣờng O/F glucose, không có khả năng sinh H
2
S và nhạy với Vibriostat 2,4-
diamino-6,7-diisopropylpteridine phosphate (0/129). Môi trƣờng TCBS là môi
trƣờng chọn lọc của Vibrio spp.
Hầu hết các loài thuộc giống Vibrio đều phân bố trong môi trƣờng nƣớc mặn,
thích hợp ở 20 - 40 ‰, cá biệt có loài có thể phát triển ở độ mặn 70 ‰ [4].
11

Màng tế bào vi khuẩn Gram âm cấu tạo gồm 3 lớp: lớp trong (inner
membrane), lớp peptidoglycan và lớp màng ngoài (outer membrane) (Hình 1.4a).
Thành phần chính của màng là protein, lipopolysacharides (LPS) và phospholipids.

K) tạo nên các tuýp huyết thanh (Serotype) khác nhau của vi khuẩn V.
parahaemolyticus [56]. Tổng hợp tài liệu đã công bố, Christopher et al. (2011) đã
xác định có khoảng 13 loại kháng nguyên O với hơn 70 loại kháng nguyên K và có
ít nhất 12 serotype của V. parahaemolyticus đƣợc nhận dạng [44].
Sự phân bố của V. parahaemolyticus có mối liên quan chặt chẽ với nhiệt độ
nƣớc. Ở những vùng nƣớc có nhiệt độ trên 15
o
C, chúng có mặt quanh năm trong
nƣớc, chất lắng cặn và có mật độ tăng cùng với sự tăng lên của nhiệt độ nƣớc [44],
[108]. Ngoài ra, pH của môi trƣờng cũng có ảnh hƣởng đến hoạt động của vi khuẩn
này. Nghiên cứu của Kazuyuki et al. (1979) cho thấy cả 20 chủng V.
parahaemolyticus thí nghiệm đều phát triển đƣợc trên môi trƣờng NB với pH biến
thiên từ 6,0 - 9,0. Tuy nhiên, ở pH 9,0 vi khuẩn không tiết ra hemolysin trong khi ở
các pH khác đều có hiện tƣợng này. Hơn nữa, khả năng vận động bằng tiên mao
của vi khuẩn bị ức chế trong môi trƣờng kiềm nhƣng không bị ảnh hƣởng ở môi
trƣờng trung tính và axit. Kết quả nghiên cứu này cho thấy pH của môi trƣờng có
ảnh hƣởng đến quá trình trao đổi chất và khả năng vận động của V.
parahaemolyticus [110]. Nghiên cứu của Christopher et al. (2011) cho thấy khi ở độ
mặn thích hợp và pH 8,0, vi khuẩn V. parahaemolyticus có khả năng di động bằng
tiên mao với vận tốc 60 μm/s [44].
 Độc tính của vi khuẩn Vibrio
Vi khuẩn Vibrio gây bệnh cho ký chủ thông qua các loại độc tố (toxin), đây là
các hoạt chất sinh học có bản chất protein hoặc không phải protein do vi khuẩn tiết
ra nhằm gây độc cho tế bào vật chủ. Quá trình gây bệnh của chúng diễn ra theo trình
tự bám dính, xâm nhập vào tế bào vật chủ và tiết ra các độc tố phá vỡ màng tế bào
và gây độc cho tế bào vật chủ. Nghiên cứu của Krachler et al. (2011) cho thấy sự
bám dính đầu tiên của V. parahaemolyticus vào tế bào vật chủ thông qua phân tử
gắn kết đa trị (Multivalent Adhesion Molecule - MAM) chứa 6 hoặc 7 vùng gắn kết
(Trích [44]). Hoạt tính dung huyết, thủy phân, phân giải protein, lipid, phospholipid,
13

A (E1 Tor haemolysin), TLH (Thermolabile haemolysin) và δ-VPH (Thermostable
haemolysin) [217]. Trong đó, TDH, TLH và δ-VPH thƣờng gặp ở V.
parahaemolyticus trong khi Hly A thƣờng gặp ở V. cholerae [217].