BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
 TRẦN VĨ HÍCH
NGHIÊN CỨU ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH CỦA
CÁ CHẼM CON (Lates calcarifer Bloch 1790)
ĐỐI VỚI VI KHUẨN Streptococcus iniae

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: TS. Nguyễn Hữu Dũng

NHA TRANG – 2014 2

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. các kết quả thu được
trong luận án này là kết quả nghiên cứu của dự án Bệnh ở cá chẽm, thuộc hợp phần
II dự án SRV-2701 do Na Uy tài trợ mà tôi là một thành viên tham gia thực hiện dự
án với tư cách là một nghiên cứu sinh theo kế hoạch hoạt động đào tạo của dự án.
Tôi đã được Chủ nhiệm dự án cho phép sử dụng tất cả số liệu nghi
ên cứu được cho
luận án tiến sĩ của mình.
Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực
và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình khoa học nào.
NGHIÊN CỨU SINH
Trần Vĩ Hích

ờng nghiên cứu khoa học.
Cho phép tôi kính gửi lòng biết ơn chân thành đến Giáo sư Heidrun Inger
Wergeland, người đã tận tình hướng dẫn tôi trong thời gian học tập phương pháp
phân tích mẫu tại Na Uy và giúp đỡ tôi trong việc công bố công trình nghiên cứu
trên tạp chí quốc tế.
Xin cám ơn Tiến sĩ Lại Văn Hùng và Tiến sĩ Lục Minh Diệp, những người
luôn tin tưởng và động viên tôi trong nghiên cứu khoa học cũng như giúp đỡ về vật
chất trong thời gian đầu của quá trình nghiên cứu.
Cám ơn Tiến sĩ Lê Minh Hoà
ng, Nghiên cứu sinh Đinh Văn Khương và
Thạc sĩ Vũ Đặng Hạ Quyên luôn kịp thời cung cấp các bài báo khoa học trong quá
trình nghiên cứu.
Xin chân thành cám ơn sự động viên, khích lệ và giúp đỡ của các Thầy, Cô
giáo trong Khoa Nuôi trồng Thủy sản, cảm ơn các em sinh viên ngành Bệnh học
thủy sản các khóa từ 46BH đến 50BH đã cùng tôi thực hiện nghiên cứu này.
Lời cảm ơn cuối cùng tôi xin được giành cho gia đình
của tôi: Ba, má, các
anh chị, vợ và con tôi, những người đã luôn yêu thương, nâng đỡ tôi về vật chất lẫn
tinh thần mà từ bao lâu nay tôi vẫn chưa nói ra một lời cám ơn.
ii
MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN
i
LỜI CÁM ƠN
ii
MỤC LỤC

13
1.2.3 Giải phẫu bệnh lý cá nhiễm Streptococcus iniae
13
1.2.
4 Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa của vi khuẩn S. iniae
14
1.2.5 Biện pháp phòng và trị bệnh do Streptococcus iniae
16
1.3 HỆ THỐNG MIỄN DỊCH Ở CÁ XƯƠNG
20
1.3.1 Miễn dịch tự nhiên
20
1.3.1.1 Hàng rào vật lý và hóa học 20

iii
1.3.1.2 Hàng rào tế bào 21
1.3.1.3 Hàng rào thể dịch 22
1.3.2 Đáp ứng miễn dịch thích ứng
24
1.3.2.1 Hàng rào tế bào trong đáp ứng miễn dịch thích ứng 24
1.3.2.2 Hàng rào thể dịch trong đáp ứng miễn dịch thích ứng 25
1.3.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến đáp ứng miễn dịch của cá
27
1.3.3.1 Các yếu tố ngoại cảnh 27
1.3.3.2 Các yếu tố nội tại 28
1.3.3.3 Các yếu tố phái sinh 28
Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34
2.1 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHI
ÊN CỨU
34

Streptococcus iniae PHÂN LẬP TỪ CÁ CHẼM
50
3.1.1 Phân lập vi khuẩn S. iniae từ cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa
50
3.1.1.1 Tình hình dịch bệnh do S. iniae gây ra ở cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa 50
3.1.1.2 Đặc điểm phân loại của các chủng vi khuẩn phân lập 52
3.1.2 Độc lực của vi khuẩn S. iniae phân lập từ cá bệnh
54
3.1.3 Độ nhạy của S. iniae với các loại kháng sinh
57
3.1.
4 Con đường cảm nhiễm của vi khuẩn Streptococcus iniae vào cá chẽm
59
3.1.5 Tính tương đồng kháng nguyên của các chủng vi khuẩn gây bệnh đã
phân lập
62
3.2 ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH CỦA CÁ CHẼM ĐỐI VỚI VI KHUẨN S. iniae
64
3.2.1 Đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S.
iniae bất hoạt và ảnh hưởng của β-glucan đến đáp ứng này
64
3.2.
1.1 Hoạt tính thực bào và chỉ số thực bào 64
3.2.1.2 Nồng độ lysozyme trong huyết thanh của cá chẽm 66
3.2.1.3 Khả năng ức chế vi khuẩn S. iniae của huyết thanh cá chẽm 67
3.2.2 Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu của cá chẽm đối với tế bào vi khuẩn S.
iniae bất hoạt bằng formalin (FKC)
70
3.2.2.1 Biến động hàm lượng kháng thể đặc hiệu trong máu cá thí nghiệm
sau khi tiêm FKC 70

PAGE
Sodium Dodecyl Sulfate -
Polyacrylamide Gel Electrophoresis
Điện di tr
ên gel polyacrylamide có
SDS
TSA Tryptic Soy Agar Môi trường nuôi cấy vi khuẩn
TSB Tryptic Soy Broth Môi trường nuôi cấy vi khuẩn
xg Gravity Đơn vị tính lực ly tâm vi
DANH MỤC CÁC BẢNG

Tên bảng Trang
Bảng 1.1 Một số đặc điểm sinh hóa của vi khuẩn Streptococcus iniae. 15
Bảng 1.2. Hiệu quả bảo vệ của các loại vaccine phòng bệnh do vi khuẩn S.
iniae sau bốn tuần tiêm chủng.
18
Bảng 1.3 Nguồn gốc và tác dụng của cytokin ở cá 29
Bảng 1.4 Sự hình thành các cơ quan và mô lympho ở một số loài cá 32

Hình 1.2 Tỉ lệ sản lượng cá chẽm nuôi của các nước với tổng sản lượng cá
chẽm nuôi trên thế giới từ năm 1959-2009
6
Hình 1.3 Một số bệnh thường gặp ở cá chẽm nuôi 10
Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 35
Hình 2.2 Phương pháp xác định kháng thể kháng S. iniae trong huyết thanh
cá chẽm
45
Hình 3.
1 Cá chẽm mắc nhiễm Streptococcus iniae nuôi tại Khánh Hòa 51
Hình 3.2. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào các chủng vi khuẩn S. iniae phân
lập từ cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa.
52
Hình 3.3 Tỉ lệ chết tích lũy ở các nhóm cá chẽm thí nghiệm sau khi tiêm S.
iniae vào xoang bụng với các nồng độ khác nhau.
55
Hình 3.4 Tương quan giữa nồng độ vi khuẩn S. iniae tiêm vào xoang bụng
và tỉ lệ chết tích lũy của các nhóm cá chẽm thí nghiệm.
56
Hình 3.5 Mang cá chẽm nhuộm mô hóa miễn dịch với
vi khuẩn ở mang sơ
cấp, mang thứ cấp và xoang tĩnh mạch mang
59
Hình 3.6 Thận cá chẽm nhiễm S. iniae nhuộm mô hóa miễn dịch 60
Hình 3.7 Một số cơ quan cá chẽm nhiễm vi khuẩn Streptococcus iniae sau
khi nhuộm mô hóa miễn dịch
61
Hình 3.8 Hiệu giá kháng thể của huyết thanh cá chẽm đối với các chủng S.
iniae khác nhau
63

cá chẽm
73
Hình 3.17 SDS-PAGE protein profile của tế bào vi khuẩn S. iniae xử lý
bằng mutanolysin
74
Hình 3.18 Phân tích western blot của các chủng vi khuẩn S. iniae. 75
Hình 3.19 Tỷ lệ chết tích lũy ở các nhóm cá thí nghiệm trong thời gian theo
dõi sau khi công cường độc bằng vi khuẩn S. iniae chủng VN091211R
78
Hình 3.20 Mầm tuyến ức cá chẽm 10 ngày sau khi nở. 80
Hình 3.21 Tuyến ức cá chẽm 12 và 14 ngày sau khi nở. 81
Hình 3.22 Tuyến ức cá chẽm 30 ngày sau khi nở 82 MỞ ĐẦU

Trong những năm gần đây, thành công của những mô hình thử nghiệm nuôi
cá chẽm ở các ao nuôi tôm hoang hóa đã khẳng định cá chẽm là đối tượng có hiệu
quả kinh tế cao. Đặc biệt từ năm 2005, khi đã tìm được thị trường xuất khẩu sản
phẩm cá chẽm phi lê đông lạnh, nghề nuôi cá chẽm thương phẩm phát triển nhanh
chóng ở một số tỉnh như Bến Tre, Cà Mau, Bạc Liêu,
Khánh Hòa… Cùng với sự
phát triển về diện tích và mức độ thâm canh của nghề nuôi cá chẽm, dịch bệnh trên
đối tượng nuôi mới này bắt đầu xuất hiện, gây thiệt hại ở một số cơ sở nuôi cá
thương phẩm. Trong đó, bệnh truyền nhiễm đóng một vai trò hết sức quan trọng.
Nghiên cứu của Wendover (2010) về các bệnh quan trọng ở cá chẽm nuôi tại
Châu Á cho biết trong tất cả các bệnh thường gặp ở cá chẽm, bệnh do vi khuẩn
Streptoc
occus iniae gây ra là bệnh phổ biến nhất [190].
Streptoc

kháng nguyên nào đó quá sớm thì thay vì kích thích hệ thống miễn dịch sinh kháng
thể, hiện tượng vô cảm miễn dịch xuất hiện và việc sản sinh khá
ng thể không xảy ra
khi cá tiếp xúc lại với kháng nguyên này. Vì vậy việc chủng vaccine quá sớm cho
cá giống có thể gây ra những hậu quả nghiêm trọng.
Từ thực tiễn nêu trên, đề tài: ”Nghiên cứu đáp ứng miễn dịch của cá chẽm
con (Lates calcarifer Bloch 1790) đối với vi khuẩn Streptococcus iniae” được
thực hiện.
Mục tiêu của đề tài:
Cung cấp cơ sở khoa học cho việc xây dựng các biện pháp phòng bệnh sớm
cho cá chẽm bằng phương pháp m
iễn dịch học
Các nội dung chính của đề tài:
1. Nghiên cứu đặc điểm của các chủng vi khuẩn S. iniae phân lập từ cá chẽm
nuôi tại Khánh Hòa
2. Đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S. iniae
3. Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S. ini
ae
4. Đánh giá hiệu quả của việc sử dụng vi khuẩn bất hoạt trong phòng bệnh do S.
iniae gây ra ở cá chẽm.
5. Nghiên cứu sự hình thành và phát triển tuyến ức của cá chẽm 2

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu này đã bổ sung các hiểu biết về hệ miễn dịch và


3
CHƯƠNG 1. TỔNG LUẬN

1.1 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ TÌNH HÌNH NUÔI CÁ CHẼM
1.1.1 Một số đặc điểm sinh học của cá chẽm.
Cá chẽm (Lates calcarifer) hay còn gọi là cá vược là loài cá có giá trị kinh tế,
phân bố tự nhiên ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới thuộc châu Á Thái Bình Dương,
từ đảo Đài Loan ở phía Bắc, đến bờ biển Đông Bắc nước Úc ở phía Nam, từ Papua
New Guinea ở phía Đông đến vùng Balka
n ở phía [75]. Đây là loài cá di cư xuôi
dòng, cá trưởng thành sống ở vùng cửa sông. Chúng thích sống ở những vùng sông,
lạch, đầm và cửa sông nơi có dòng chảy chậm nhưng vẫn có thể tìm thấy ở vùng
gần đảo hoặc bãi đá ngầm [157].
Cá chẽm là loài rộng muối. Chúng sống ở độ mặn từ 0 - 55‰ [132, 142] và
chịu được sự thay đổi đột ngột về độ mặn. Cá giống cỡ 2 - 3cm
có thể thuần hóa từ
độ mặn 30 - 32‰ xuống 5 - 10‰ trong vòng 2 - 3 giờ [95, 182]. Vì vậy, chúng
đư
ợc xem là đối tượng nuôi công nghiệp quan trọng trong các thủy vực nước ngọt,
nước lợ và nước mặn ở các nước châu Á và Úc [44, 134, 169]. Cá chẽm sống trong
môi trường có nhiệt độ từ 20 – 39
o
C, thích hợp nhất từ 26 - 32
o
C. Theo Kunvankij
và các cộng tác viên (1984) điều kiện môi trường nuôi phù hợp cho cá chẽm là pH:
7,5 – 8,5; hàm lượng oxy hòa tan từ 4 - 9 ppm; ammonia (NH
3
-N) < 1 ppm và H

0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
50000
1959 1964 1969 1974 1979 1984 1989 1994 1999 2004 2009
Năm
Sản lượng (tấn)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
Giá trị xuất khẩu (nghìn
USD)
sản lượng cá chẽm giá trị xuất khuẩu

Hình 1.1 Sản lượng và giá trị cá chẽm nuôi của thế giới từ năm 1959 – 2009
(nguồn: FishStat plus - FAO)

sâu của ao từ 1 – 2 m, đáy
bằng phẳng và hơi nghiêng về phía mương thoát nước.
Mật độ thả giống cá chẽm nuôi trong ao đất phụ thuộc vào cỡ ao và cỡ giống. Đối
với các nước Đông Nam Á, ở những ao có kích thước nhỏ từ 0,8 - 0,16 ha, người
nuôi thường thả cá có kích thước từ 10 - 15 cm với mật độ từ 5.000 – 10.000
con/ha, trong khi những ao có kích thước lớn hơn 0,3 ha, cá thường được thả nuôi
với mật độ 2500 – 5000 con /ha với cỡ giống khoảng 100 g/con.
Hình thức nuôi trong lồng là hì
nh thức nuôi phổ biến ở Thái Lan, Hồng
Kông, Malaysia, Singapore và Indonesia. Đây là hình thức nuôi cá chẽm đơn giản,
đem lại lợi nhuận cao hơn so với hình thức nuôi trong ao [157]. Lồng nuôi được cố
định dưới đáy biển hoặc thả nổi trên mặt nước. Khung của lồng nổi được làm bằng
tre, gỗ, nứa hay kim
loại. Lồng nuôi có dạng hình vuông, kích thước 3 m x 3 m
thường được sử dụng ở Singapore và các trang trại nuôi ở Malaysia, trong khi một
số lồng nuôi ở Singapore và hầu hết các trang trại nuôi ở Thái Lan lại sử dụng lồng
có kích thước 5 m x 5 m và 10 m x 10 m. Lồng nổi thường có độ sâu từ 2 - 3 m,
với
1,5 - 2,5 m chìm trong nước. Mật độ cá thả nuôi trong lồng giảm dần theo sự
tăng dần của kích cỡ cá, đối với cá 20 - 100 g/con mật độ nuôi khoảng 40 – 50

6
con/m
3
, trong khi cá từ 100 – 700 g/con, mật độ nuôi giảm còn 33 con/m
3
. Ở Úc,
khung lồng được làm bằng thép và nhựa PVC. Lồng nuôi được đặt ở biển hoặc ngay
trong ao nuôi. Hiện nay với công nghệ nuôi ngày càng cao, nhiều lồng nuôi biển
được thiết kế theo dạng hình tròn có đường kính tới 30 m. Năng suất của dạng lồng

trong những năm
gần đây, những mô hình nuôi tiên tiến đã xuất hiện ở Việt Nam, điển hình như
những mô hình nuôi cá chẽm đạt năng suất 25 tấn/ha ở Bình Đại, Bến Tre hoặc các
lồng nuôi biển đường kính 30 m với năng suất 100 tấn/lồng ở Vạn Ninh, Khánh Hòa.
1.1.4 Các bệnh thường gặp ở cá chẽm nuôi
1.1.4.1 Bệnh do virus

7
Bệnh hoại tử thần kinh (Viral nervous necrosis disease).
Bệnh hoại tử thần kinh do nodavirus hay còn gọi là virus gây hoại tử thần
kinh (nervous necrosis virus - NNV) thuộc họ Nodaviridae gây ra. Virus này đã
được xác định là tác nhân gây bệnh ở nhiều loài cá biển như cá mú chấm đen
(Epinephelus malabaricus), cá mú chấm cam (Epinephelus coioides), cá đù đỏ
(Sciaenops oscellatus)…[27, 41, 117, 143]. Cá mắc bệnh hoại tử thần ki
nh thường
có màu đen sẫm hoặc nhợt nhạt, bơi không định hướng. Giải phẫu xoang bụng cho
thấy bóng hơi của cá thường căng phồng [48, 177]. Quan sát mô học của não và

võng mạc mắt cá thường phát hiện các dạng không bào hình tròn hoặc elip [120,
130]. Bệnh hoại tử thần ki
nh lây lan rất nhanh qua trục ngang hoặc trục dọc. Cá bố
mẹ mang mầm bệnh có khả năng truyền mầm bệnh sang đàn con hoặc virus gây
hoại tử thần kinh cũng có khả năng đi theo dịch tiết của cá bệnh vào môi trường
nước và xâm nhập vào cá khỏe qua da, mang và đường tiêu hóa [1]. Cá khỏe sau khi
tiếp xúc với virus 4 ngày sẽ biểu hiện bệnh [50]. Vì vậy có thể ngăn ngừa bệnh hoại
tử thần ki
nh ở cá chẽm đạt hiệu quả cao bằng việc sàng lọc cá bố mẹ mang mầm
bệnh và kiểm soát nguồn lây nhiễm trong sản xuất giống nhân tạo. Tỷ lệ chết tích
lũy ở những đàn cá nhiễm virus gây hoại tử thần kinh từ 70 - 100% ở cá giống cỡ
2,5 - 4,0 cm, nhưng khi cá lớn (15 cm) tỷ lệ chết giảm còn 20%.

chính gây bệnh ở cá chẽm trong khi các loài vi khuẩn khác thuộc giống vibrio được
xem là tác nhân thứ cấp [93]. Cá chẽm
nhiễm vibriosis thường thể hiện một số dấu
hiệu như bơi lội bất thường, mắt mờ đục, xuất huyết ngoài da và ở trường hợp nặng
có thể nhìn thấy các vết loét ngoài da. Hiện tượng tích dịch ở xoang bụng, hoại tử
hoặc xuất huyết ở một số cơ quan như gan, thận, lách đôi khi cũng xuất hiện ở cá
nhiễm bệnh [20, 93, 94, 179]. Vibriosis có thể gây chết 2 - 3% cá trong một ngà
y.
Bệnh chướng bụng (Big belly).
Bệnh chướng bụng xuất hiện ở cá chẽm nuôi ở một số nước Đông Nam Á
như Indonesia, Singapore và Malaysia. Đến nay bệnh chỉ được tìm thấy ở cá chẽm.
Dấu hiệu chính của bệnh là cá chuyển màu đen sậm và phân thành nhiều đám bơi
lội ở tầng mặt hoặc tụ thành từng đám dưới đáy. Cá biếng ăn, bụng căng tròn, phần
cơ teo tóp gây mất cân đối. Tá
c nhân gây bệnh là trực khuẩn bacillus lưỡng cực, kí
sinh nội bào. Việc chẩn đoán bệnh thường dựa trên dấu hiệu bệnh như đã mô tả và
khối kết dính của ruột. Mặt khác, cũng có thể dựa vào sự hiện diện của dạng vi
khuẩn gây bệnh đặc trưng ở mẫu mỡ nội tạng hoặc các chất khác trong ruột hay
kiểm tra bằng phương phá
p PCR. Bệnh không gây chết nhanh nhưng tỉ lệ chết tích
lũy lên đến 90 - 95% cá thể trong quần đàn [190].
Bệnh do vi khuẩn Tenacibaculum maritimum.

9
Tenacibaculum maritimum là vi khuẩn dạng sợi, Gram âm và là tác nhân gây
bệnh nguy hiểm ở một số loài cá biển như cá chẽm, cá hồng bạc, cá mú, cá bớp và
cá chim. Cá mắc nhiễm loài vi khuẩn này thường xuất hiện những vết loét nhỏ ở
mang và vùng bụng. Sau đó, các vết loét này lan rộng ra khắp cơ thể và cả vùng
đầu, hiện tượng rụng vảy cũng xuất hiện ở cá mắc nhiễm vi khuẩn này. Bệnh đặc
biệt nguy hiểm khi có mặt ngoại kí sinh trùng hoặc cá bị stress. Tỉ lệ chết tích lũy

Tenacibaculum maritium
Big belly
N
eobenedenia
20g
3g
1500g0g
Hình 1.3 Một số bệnh thường
gặp ở cá chẽm nuôi [190]
Một số nhóm kí sinh trùng khác
như sán dây, sán song chủ hay giáp xác kí
sinh cũng đã được ghi nhận ở nhiều nghiên cứu, trong đó bệnh do nhiễm sán lá đơn

10
chủ đặc biệt là Neobenedinia sp. là một bệnh nguy hiểm gây chết tích lũy khoảng 30
- 40% [190]. Neobenedinia thường gây lồi và mù mắt cá chẽm nuôi. Nếu thời gian
nhiễm
kéo dài, kí sinh trùng sẽ gây mòn vây, đuôi và xuất huyết ở thân. Việc phát
hiện kí sinh trùng neobenedinia tương đối dễ dàng khi khi ngâm cá mắc nhiễm vào
nước ngọt, kí sinh trùng neobenedinia sẽ chuyển màu trắng đục.
Nhìn chung, ở mỗi giai đoạn phát triển, cá chẽm mẫn cảm với mỗi tác nhân
gây bệnh khác nhau (Hình 1.3) nhưng rõ ràng trong suốt quá trình nuôi, cá chẽm
chịu tác động nhiều bởi vi khuẩn Streptococcus iniae. Do đó những nghiên cứu
bệnh do S. iniae gây ra là hết sức cần thiết để phát triển nghề nuôi cá chẽm.
1.2 BỆNH DO Strept
ococcus iniae TRONG NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
1.2.1 Tình hình dịch bệnh Streptococcus iniae trong nuôi trồng thủy sản
Bệnh do vi khuẩn Streptococcus iniae gây ra ở các loài cá nuôi đang có chiều
hướng gia tăng và gây ra những thiệt hại nghiêm trọng cho ngành nuôi trồng thủy
sản thế giới. Loài vi khuẩn Streptococcus iniae được phân lập và đặt tên lần đầu tiên

và gây chết 100% cá dìa chấm trắng (Siganus canaliculatus). Tuy nhiên dịch bệnh
không gây chết nhiều ở hai loài cá nuôi tại đây là cá chẽm (Lates calcarifer) và cá
mú mỡ (Epinephelus tauvina) mặc dù các tác giả đã cho biết hai loài cá này được
cho ăn cùng loại thức ăn, nguồn lây nhiễm vi khuẩn S. iniae, như cá dìa chấm trắng.
Giả thiết được đặt ra là cá dìa chấm trắng mẫn cảm với vi khuẩn S. iniae hơn và các
tác giả đã chứng m
inh được rằng sức đề kháng của cá dìa chấm trắng với vi khuẩn
S. iniae thấp hơn so với các loài cá khác [36, 199].
Streptoc
occus iniae cũng được xem là mối đe dọa lớn nhất cho sự thành công
của nghề nuôi cá rô phi và vượt sọc (Morone saxitilis) ở Mỹ [23, 170]. Năm 1991
sự lây nhiễm v
i khuẩn S. iniae từ cá rô phi sang người được phát hiện ở Texas [12].
Năm 1994 Perera và các cộng sự tìm thấy vi khuẩn S. iniae ở Arkansas [135].
Nhiều công bố sau đó đã chứng m
inh bệnh do S. iniae gây ra lan rộng khắp nước
Mỹ trên các đối tượng như rô phi (Oreochromis niloticus) [33], cá rô phi lai
(
Oreochromis aura x O. nilotica) [23], cá vượt sọc [170].
Trong khoảng t
hời gian dịch bệnh do S. iniae bùng nổ tại Singapore thì ở
Israel, bệnh này cũng thường xảy ra trong các hệ thống nuôi trồng thủy sản [56].
Đầu tiên, bệnh đư
ợc tìm thấy ở cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) và cá rô phi. Đến
năm 1996, một chủng S. iniae mới được phát hiện ở cá hồng mỹ (Sciaenops
ocellatus) và cá chẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax) nuôi lồng ở Địa trung Hải và
Biển Đỏ [43].
Ở Úc, S. iniae được phát hiện lần đầu tiên năm
1992 ở cá chẽm nuôi lồng
[37]. Bệnh chủ yếu xuất hiện ở giai đoạn cá giống, biểu hiện ở dạng m

cá. Cá bơi xoắn, không định hướng và do đó ở một số nơi, người ta gọi là “bệnh cá
điên” để mô tả cá bị nhiễm S. iniae. Hiện tượng bơi bất thường này của cá nhiễm v
i
khuẩn S. iniae được mô tả ở nhiều báo cáo về bệnh này ở cả cá tự nhiên, cá nuôi
hoặc cá cảm nhiễm thực nghiệm [3, 118, 172]. Nguyên nhân gây ra triệu chứng bơi
bất thường đư
ợc giải thích là do sự thoái hóa của mô não do vi khuẩn S. iniae có khả
năng xuyên qua màng não và gây chứng viêm não.
Một số dấu hiệu khác như lở loét ngoài da hay xuất huyết ở các gốc vây, nắp
mang, hậu môn cũng đã được quan sát ở một số loài cá nuôi nhiễm S. iniae [118,
172]. Tuy nhiên, chúng không phải là dấu hiệu đặc trưng của bệnh do S. iniae gâ
y
ra ở cá.
1.2.3 Giải phẫu bệnh lý cá nhiễm Streptococcus iniae
Dấu hiệu bên trong của cá nhiễm S. iniae được công bố là sự sưng phồng của
các cơ quan nội tạng như gan, thận và lách [37, 172, 184]. Một số biểu hiện khác
như sự tích dịch ở xoa
ng bụng, lách đỏ sậm, gan nhợt nhạt hoặc viêm xung quanh
tim cũng được tìm thấy ở cá bệnh. Trong những trường hợp bệnh nặng, có thể nhìn
thấy vi khuẩn trong máu của cá bệnh [69]. Tuy nhiên trong tất cả các trường hợp, vi14