Điện từ sinh học / Hiện tượng màng tế bào ( phần 2 )
3.2.4 Điện thế Nernst
Hình 3.1 miêu tả một phần nhỏ của màng tế bào của tế bào kích thích ( ví
dụ, tế bào thần kinh và tế bào cơ). Sự thể hiện yếu tố màng tế bào được
miêu tả như một patch. Các ion quan trọng là Kali (K+), Natri (Na+), and
Clo (Cl-), nhưng chúng ta sẽ giả sử rằng màng chỉ cho thấm qua một ion
trong chúng ( Ka), chúng ta kí hiệu đó là ion k^th và công nhận nó là
dạng tổng quát sau này. Nồng độ ion trên mỗi bề mặt của màng tế bào
cũng không được minh họa dưới dạng biểu đồ hình 3.1. Trong hình, kích
thước của các kí tự được tỉ lệ với nồng độ ion tương ứng. Các ion được
thể hiện di qua màng thông qua các kênh như chú ý ở trên. Số ion ở dưới
qua một kênh mở có thể lên đến hơn 106 trên một giây. Hình 3.1 Một phần màng của tế bào kích thích ở dạng nghỉ với một phần
vùng phụ cận bao quanh môi trường trong và ngoài màng tế bào. Các ion
chính có thể chảy qua màng là Kali (K+), Natri (Na+), and Clo (Cl-).
Thành phần của các ion trong và ngoài màng là không bằng nhau. Trong
hình vẽ, kích thước của các biểu tượng ánh xạ tỉ lệ với mật độ ion tương
ứng. Anio trong nội bào (A-) rất quan trọng để hình thành điện tử trung
tính. Tuy nhiên, A- được dẫn xuất từ những phân tử đứng yên và không
thấm (KA) do đó, A- không góp phần vào dòng ion. Ở trạng thái nghỉ,
màng chỉ cho thấm qua ion K. Tỉ lệ mật độ ion của nội bào và ngoại bào
là 30-50:1 Điều đó cho ta biết rằng đây là xấp xỉ hợp lý trong điều kiện
thường ở trạng thái nghỉ. Mật độ ion K trong nội bào thông thường gấp
khoảng 30 – 50 lần ở ngoại bào. Kết quả là ion K sẽ khuyếch tán ra ngoài
màng tế bào, mất đi một khoảng bằng số ion âm ( Clo là chủ yếu). Bởi vì
lực hút tĩnh điện lớn, như là sự xuất hiện của dòng K,, ion K sẽ tích trữ ở
ngoài màng tế bào. Đồng thới một số ion CL ( ở bên dưới phía trái từ
nguyên tử KCl cũng tích trữ ở phía ngoài màng. Thực tế, điện dung của
màng là có trong qua trình nạp điện và điện trường xuất hiện có hướng

i,k
kí hiệu lần lượt cho mật độ trong và ngoài tế bào của kth
ion. Theo quy ước, điện thế cân bằng qua màng của kth ion bằng điện thế
trong trừ đi điện thế ngoài màng (Vk = Φi - Φo), do đó:
(3.21)
trong đó
V
k
là điện thế cân bằng với k^th ion qua màng Φi - Φo ví dụ điện thế
Nernst [V]
R = hằng số khí [8.314 J/(mol.K)]
T = Nhiệt độ tuyệt đối
z
k
= hóa trị của k^th ion
F = hằng số Faraday [9.649 x 104 C/mol]
c
i,k
= nồng độ nội bào của k^th ion
c
o,k
= nồng độ ngoại bào của k^th ion
Phương trình 3.21 là phương trình nổi tiếng Nernst, được tìm thấy bởi
Walther Hermann Nernst năm 1888 (Nernst, 1888). Thay thế 37 °C bằng
nhiệt độ T = 273+37 và +1 cho hóa trị, đồng thời thay thế logarit tự nhiên
( Loga Nepe) bằng logarit thập phân ( Loga Brigg), có thể viết phương
trình Nernst cho một ion dương đơn trị như sau
[mV] (3.22)
Ở nhiệt độ phòng (20 °C), hệ số của phương trình 3.22 có giá trị 58, ở
nhiệt độ nước biển (6 °C), nó có giá trị 55. Đây là lưu ý cuối cùng khi ta

dòng ion kali chảy mạnh ra (từ nơi có điện thế điện hóa cao đến nơi có
điện thế điện hóa thấp). Hiện tượng này được minh họa trong hình 3.2B
C. Mặt khác, nếu pin C được chọn để điện thế trong màng trở nên nhiều
âm hơn khi ở trạng thái nghỉ (|V
m
| > |V
k
|), khi đó màng được gọi là siêu
phân cực hóa. Trong điều kiện này, các ion sẽ chảy vào trong ( ngược lại
từ nơi có điện thế điện hóa cao đến nơi có điện thế điện hóa thấp). Hiện
tượng này được minh họa trong hình 3.2C.

Hình 3.2 Ví dụ minh họa cân bằng Nernst và dòng ion chày qua màng tế
bào trong
(A) cân bằng ở trạng thái nghỉ
(B) khử phân cực màng
(C) siêu phân cực màng
Lực khuyếch tán tăng lên lần lượt từ nồng độ gradient đến cân bằng và
ngược dấu với lực điện trường V
k
. Nó được tính bằng phương trình
Nernst ( phương trình 3.21). Lực điện trường Nernst V
k
được minh họa
bằng mũi tên mở. Mũi tên nhạt màu miêu tả điện trường thực Vm qua
màng tế bào, nó được áp đặt khi pin thực hiện voltage clamp (xem phần
4.2 để mô tả về voltage clamp). Mũi tên đậm màu là lực phát động điện
trường lưới ΔV trong màng, kết quả có từ sự khác nhau giữa điện trường
thực (mũi tên nhạt ) và điện trường cân bằng ( mũi tên mở )
3.3 Nguồn gốc của điện thế nghỉ

như sự mô tả trước, ion kali chảy ra ngoài màng. Bởi vì điện thế Nernst
với ion kali và natri là không bằng nhau nên không có điện thế màng để
làm cho hai dòng ion cân bằng.
Vì vậy, điện thế màng tế bào ở trạng thái nghỉ là giá trị với trạng thái ổn
định đạt được (ví dụ, nới mà ion natri chảy vào và ion kali chảy ra bằng
nhau). Sự chảy vào của dòng ion natri và chảy ra ngoài của dòng ion kali
một cách đều đặn cuối cùng sẽ làm thay đổi nồng độ trong màng tế bào ở
trạng thái nghỉ và ảnh hưởng đến cân bằng nội; tuy nhiên, bơm Na-K
được đề cập đến trước đây sẽ di chuyển ion natri nghược trở lại ngoài
màng và ion kali ngược trở lại trong màng, do đó, nó sẽ giữ cho nồng độ
ion ổn định. Năng lượng của bơm có được từ chuyển hóa tế bào

Hình 3.3. Nguồn gốc của điện thế nghỉ theo Julius Bernstein.
3.4 Màng tế bào khi cho thấm qua nhiều loại ion
3.4.1 Cân bằng Donnan
Giả thuyết màng sinh học chỉ cho thấm qua một ion là không hợp lý và
độ thấm từ yếu có thể gây nên hiệu ứng qua trọng. Chúng ta sẽ giả sử
rằng có nhiều ion được thấm qua, dòng của mỗi ion độc lập với dòng
khác ( giả thuyết này được biết đến như là thuyết độc lập và được đua ra
bởi Hodgkin and Huxley (1952a)). Giả thuyết này được chứng minh qua
nhiều thí nghiệm.
Một màng sinh học được biểu diễn bởi kiểu vẽ trong hình 3.4, nó có đưa
vào nhận xét cơ bản của ion kali, natri, và clo. Nếu điện thế màng là V
m
,
và khi V
k
là điện thế cân bằng với k^th ion, khi đó (V
m
- V

luôn luôn hoạt động để trả lại kết cấu ion thông thường. Tuy nhiên, sẽ rất
thú vị nếu ta quan tâm tới kết quả cuối cùng nếu bơm không còn được sử
dụng (có thể đó là hậu quả của chứng thếu máu cục bộ). Trong trường
hợp này, sự chuyển động của các ion rất lớn sẽ xảy ra, đó là kết quả của
sự thay đổi kiến trúc ion. Khi đạt được trạng thái cân bằng, mọi ion đều
có điện thế Nernst. Tuy nhiên, đó cũng là điện thế chuyển màng thông
thường. Sự thật thì do điện thế thông thường này, tỉ lệ nồng độ cân bằng
yêu cầu phải thõa mãn phương trình 3.23 (suy ra từ phương trình 3.21)
(3.23)
Chú ý rằng, phương trình 3.23 phản ánh sự thật rằng, tất cả các ion đều có
hóa trị 1 và clo thì không. Điều kiện được biểu diễn bởi phương trình
3.23 là tất cả các ion đều ở trạng thái cân bằng, đó là cân bằng Donnan

Hình 3.4 Biểu diễn mạch điện của membrane patch