BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐẠO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
ĐẶNG THỊ THANH MAI
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CẢI TIẾN
NGUỒN GEN KHOAI MÔN SỌ BẢN ĐỊA BẰNG CÔNG NGHỆ
SINH HỌC VÀ ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội, 2014
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐẠO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
ĐẶNG THỊ THANH MAI
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ CẢI TIẾN
NGUỒN GEN KHOAI MÔN SỌ BẢN ĐỊA BẰNG CÔNG NGHỆ
SINH HỌC VÀ ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 62.42.01.21
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS. TS. Nguyễn Xuân Viết
Hà Nội, 2014
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi dưới sự
hướng dẫn khoa học của PGS. TS Nguyễn Xuân Viết. Các số liệu và kết quả
trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công
trình nào khác.
Hà Nội, ngày … tháng 7 năm 2014
TÁC GIẢ LUẬN ÁN
i
LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành bản luận án này, tôi đã
nhận được sự hướng dẫn và giúp đỡ tận tình của PGS. TS Nguyễn Xuân Viết. Với
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 5
6. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI 6
7. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI 6
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 8
1.1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CÂY KHOAI MÔN SỌ 8
1.1.1. Nguồn gốc, phân bố và đặc điểm sinh thái của cây khoai môn sọ 8
1.1.2. Phân loại học cây khoai môn sọ 9
1.1.3. Đặc điểm thực vật học của cây khoai môn sọ 13
1.1.4. Thành phần dinh dưỡng, giá trị kinh tế và sử dụng của cây khoai môn sọ
14
1.1.5. Tình hình sản xuất khoai môn sọ trên thế giới và Việt Nam 16
1.2. PHÂN TÍCH ĐA DẠNG DI TRUYỀN Ở CÂY KHOAI MÔN SỌ 19
1.2.1. Khái niệm đa dạng di truyền 19
1.2.2. Vị trí và tầm quan trọng của đa dạng di truyền 20
1.2.3. Phân tích đa dạng di truyền khoai môn sọ 21
1.3. THU THẬP, BẢO TỒN VÀ SỬ DỤNG NGUỒN GEN KHOAI MÔN SỌ 30
1.3.1. Một số vấn đề về thu thập, bảo tồn và sử dụng nguồn gen thực vật 30
1.3.2. Thu thập, bảo tồn và sử dụng nguồn gen khoai môn sọ 33
CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 41
iii
2.1. VẬT LIỆU 41
2.2. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 44
2.3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 45
2.3.1. Phương pháp bố trí trồng và chăm sóc các giống nghiên cứu trên đồng
ruộng 45
2.3.2. Các phương pháp sử dụng trong đánh giá đa dạng di truyền các mẫu
giống nghiên cứu 46
2.3.4. Phương pháp nuôi cây mô, tế bào thực vật 50
2.3.5. Phương pháp chọn dòng đột biến 51
2.3.6. Phương pháp xử lí số liệu 53
phân đoạn được nhân bản.
ANOVA Analysis of variance – Phân tích phương sai
APS Ammonium persulfate
BAP 6-Benzylaminopurine
bp Base pair – Căp bazơ nitơ
Ce Colocasia esculenta
Cg Colocasia gigantea
cs Cộng sự
CTAB Cetyl Trimetyl Amonium Bromite
dNTP Deoxynucleotide Triphosphates
EDTA Ethylendiamine tetra acetic acid
EtBr Ethidium bromide
FAO Food and Agriculture Orgnization - Tổ Chức lương thực và Nông
nghiệp Liên Hiệp Quốc.
GA Gibberellic acid
IAA Indole-3-acetic acid
IPGRI International Plant Genetic Resources Institute – Viện Tài nguyên
Di truyền Thực vật quốc tế
μl Micro lít
MS Murashige and Skoog
NAA Naphthalene Acetic Acid
ng Nanogram
NTSYS Numerial Taxonomy System
NXB Nhà xuất bản
PCR Polymerase chain reaction – Phản ứng chuỗi polymerase
PIC Polymorphic Information Content – Hàm lượng thông tin đa hình
RAPD Random Amplified Polymorphic DNA – Đa hình ADN được nhân
bội ngẫu nhiên.
RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism – Đa hình chiều dài các
đoạn cắt giới hạn.
thị RAPD
75
3.5 Tổng số băng ADN và số băng ADN đặc trưng vùng được nhân lên
từ 14 mồi ngẫu nhiên của các mẫu giống khoai môn sọ nghiên cứu
76
3.6 Mẫu giống khoai môn sọ và một số loài gần sử dụng trong phân tích
SSR
79
3.7 Số alen và giá trị PIC của 9 chỉ thị SSR 80
3.8 Các alen SSR có ý nghĩa đặc trưng phân tử nhận dạng các loài
nghiên cứu thuộc họ Ráy
82
3.9 Các alen SSR đặc trưng duy nhất ở một số giống khoai môn sọ 86
3.10 Đặc trưng phân tử có ý nghĩa tư liệu hóa một số nguồn gen khoai
môn sọ địa phương
87
3.11 Sự phân bố alen SSR theo các vùng sinh thái của một số mẫu giống
khoai môn sọ
89
3.12 Bộ sưu tập hạt nhân các giống khoai môn sọ được lựa chọn dựa trên
số liệu hình thái và phân tử
92
viii
3.13 Thành phần dinh dưỡng của củ của một số giống khoai môn sọ địa
phương miền Bắc và Bắc Trung Bộ
102
3.14 Vị ngon của củ của một số giống khoai môn sọ địa phương 103
3.15 Hiệu quả khử trùng chồi đỉnh bằng HgCl
2
0,1% ở 3 giống khoai
3.25
Ảnh hưởng của tia gamma (nguồn Co
60
) tới hệ số nhân chồi in
vitro và sinh trưởng của cây in vitro
121
3.26
Tần số xuất hiện các biến dị hình thái của cây in vitro ở các liều
chiếu khác nhau của các giống khoai môn sọ nghiên cứu
123
3.27 Đặc điểm nông sinh học các dòng biến dị ở thế hệ M1 126
3.28 Đặc điểm nông sinh học một số dòng biến dị thế hệ M2 127
3.29 Đặc điểm nông sinh học của một số dòng đột biến thế hệ M3 131
3.30 Giá trị PIC trong các dòng khoai môn sọ đột biến và các giống gốc 132
3.31 Thành phần dinh dưỡng của củ của 3 dòng khoai môn sọ đột biến và
2 giống gốc môn thơm (Lạng Sơn) và Cụ Cang (Sơn La)
136
ix
DANH MỤC CÁC HÌNH
TT Tiêu đề hình Trang
3.1 Mối quan hệ giữa các mẫu giống khoai môn sọ dựa trên
20 đặc điểm hình thái - nông học
61
3.2 ADN tổng số tách chiết từ mô lá của các mẫu giống nghiên cứu 65
3.3 Quan hệ di truyền giữa loài khoai môn sọ và các loài gần dựa trên
số liệu đa hình RAPD
68
3.4 Sản phẩm PCR với mồi OPA18 trên gel điện di và các vị trí băng
đặc trưng loài, giống
71
x
3.15 Cây khoai môn sọ có nguồn gốc in vitro phát triển trên đồng ruộng 111
3.16 Củ in vitro được tạo ra trong môi trường MS bổ sung 1mg/l BAP 116
3.17 Cây khoai môn sọ mọc từ củ in vitro phát triển trên đồng ruộng 117
3.18 Biến dị các dạng lá bất thường của chồi in vitro ở liều chiếu 30 Gy
của các giống khoai môn sọ
124
3.19 Củ thu hoạch từ dòng khoai đột biến LS-03-01 và đối chứng 128
3.20 Cây LS-03-01 không bị cháy lá và đối chứng 129
3.21 Củ của dòng đột biến CC-03-01 và đối chứng. 130
3.22 Cây của dòng CC-03-01 bị cháy lá nhẹ và đối chứng 130
3.23 Mối quan hệ về di truyền giữa các dòng đột biến và giống gốc 133
3.24 Kết quả điện di sản phẩm SSR của 4 dòng khoai môn sọ đột biến
và các giống gốc với mồi HK22 và mồi HK29.
134
xi
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Khoai môn sọ (Colocasia esculenta (L.) Schott) thuộc họ Ráy (Araceae), là
một trong những loài cây trồng lấy củ lâu đời nhất, được trồng nhiều ở vùng nhiệt
đới và cận nhiệt đới ẩm.
Khoai môn sọ là loài cây trồng có giá trị. Ở nhiều giống, hầu như tất cả các
bộ phận của cây bao gồm củ cái, củ con, dải bò, thân, lá và hoa đều có thể ăn được.
Củ khoai môn sọ chứa hàm lượng hydratcacbon cao, hàm lượng chất béo thấp và
nhiều khoáng chất canxi, photpho hơn các loại tinh bột khác. Lá khoai môn sọ chứa
hàm lượng protein cao hơn ở củ và chứa hàm lượng cao đáng kể nguồn caroten,
khoáng chất, vitamin Ngoài ra cây khoai môn sọ còn được dùng trong các bài
thuốc chữa các bệnh: viêm khớp, sưng hạch, sa trực tràng Chất chiết từ tinh bột củ
khoai sọ có khả năng chống tế bào ung thư ruột kết. Protein globulin (G1 và G2)
trong củ khoai sọ có vai trò quan trọng trong cơ chế chống côn trùng và nấm bệnh.
bảo tồn có hiệu quả hơn.
Khai thác nguồn gen bằng ứng dụng công nghệ sinh học, đặc biệt ứng dụng
kỹ thuật nuôi cây mô, tế bào thực vật kết hợp với đột biến thực nghiệm, các nhà
khoa học đã phục tráng và chọn tạo ra nhiều giống cây trồng mới có năng suất cao
và chất lượng tốt. Trên thế giới, nghiên cứu cải tiến giống và tạo giống mới bằng
ứng dụng công nghệ sinh học và đột biến thực nghiệm đã được báo cáo ở loài cây
khoai môn sọ (Seetohul, 2007; Sukamto, 2003). Ở Việt Nam, nhóm tác Nguyễn
Phùng Hà, Nguyễn Thị Ngọc Huệ và cs (2010) cũng đã báo cáo kết quả chọn tạo
giống khoai sọ KMC1-TN bằng phương pháp truyền thống. Tuy nhiên, vẫn chưa có
công trình về nghiên cứu ứng dụng đột biến thực nghiệm trong chọn giống ở loài cây
trồng này. Nguồn gen giống khoai môn sọ địa phương nổi tiếng có chất lượng củ
thơm ngon được người tiêu dùng ưa chuộng khá phong phú, khả năng chống chịu
các stress sinh học và phi sinh học ở các giống khoai địa phương rất cao nhưng do
năng suất thấp, nguồn giống sạch bệnh thiếu đã hạn chế sự phát triển các giống quí
này trong sản xuất hàng hóa. Thử nghiệm ứng dụng công nghệ sinh học và đột biến
thực nghiệm trong cải tiến giống và chọn tạo giống mới sẽ góp phần định hướng
khai thác có hiệu quả nguồn gen khoai môn sọ ở nước ta.
Xuất phát từ lí luận và thực tiễn đó, chúng tôi tiến hành đề tài:
“Nghiên cứu đa dạng di truyền và cải tiến nguồn gen
khoai môn sọ bản địa bằng công nghệ sinh học và đột biến thực nghiệm”
2
2. Căn cứ pháp lý và cơ sở khoa học của định hướng nghiên cứu
- Văn bản của Chính phủ Việt Nam: Quyết định số 79/2007/QĐ-TTg của Thủ tướng
chính phủ phê duyệt Kế hoạch hành động quốc gia về Đa dạng Sinh học đến 2010
và định hướng đến năm 2020 thực hiện Công ước Đa dạng sinh học và Nghị định
thư Cartagena về An toàn sinh học ngày 31/5/2007 [26]; Quyết định số
80/2005/QĐ-BNN của Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn ban hành Danh mục
nguồn gen cây trồng quý hiếm cần bảo tồn ngày 05 tháng 12 năm 2005 [3].
- Việt Nam có lịch sử văn hóa trồng trọt lâu đời, sự đa dạng giống khoai môn sọ ở
nước ta rất cao, tập đoàn giống khoai sọ đang được lưu giữ rất lớn [9], [12], [13],
Để đạt những mục tiêu trên, đề tài tiến hành các nội dung nghiên cứu sau:
(1) Khảo sát và đánh giá mức độ đa dạng về một số đặc điểm hình thái và đặc tính
nông học của một số giống khoai địa phương thuộc loài khoai môn sọ (C. esculenta)
và của một số loài có quan hệ gần phân bố ở miền Bắc và Bắc Trung Bộ.
(2) Phân tích đa hình ADN bằng sử dụng kỹ thuật phân tử RAPD và SSR; đánh giá
sự hữu ích của các chỉ thị phân tử để đặc trưng phân tử các mẫu giống.
(3) Đánh giá mức độ đa dạng di truyền nguồn gen dựa trên số liệu RAPD và SSR.
Phân nhóm giống và phân tích mối quan hệ di truyền trong loài khoai môn sọ và với
các loài có quan hệ gần thuộc chi Colocasia và Alocasia.
(4) Nghiên cứu đề xuất bộ sưu tập hạt nhân từ các mẫu giống khoai môn sọ phân tích
dựa trên các dữ liệu hình thái – nông học, đa hình RAPD và SSR.
(5) Phân tích một số chỉ tiêu hóa sinh và phẩm chất củ của các giống khoai môn sọ
trong bộ mẫu giống khoai môn sọ hạt nhân.
(6) Nghiên cứu thử nghiệm ứng dụng kỹ thuật nuôi cấy mô, tế bào thực vật xây dựng
quy trình nhân giống cây in vitro và củ in vitro của một số giống khoai môn sọ địa
phương phục vụ cho sản xuất.
4
(7) Bước đầu nghiên cứu mức độ mẫn cảm với phóng xạ tia gamma của một số
giống khoai môn sọ và đề xuất một số dòng đột biến có triển vọng phục vụ nghiên
cứu cải tiến giống khoai môn sọ địa phương.
5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
* Ý nghĩa khoa học của đề tài:
Ứng dụng phương pháp nghiên cứu truyền thống và hiện đại (phân tích đa
hình RAPD và SSR) trên các mẫu giống khoai môn sọ và một số loài gần, đề tài đã
cung cấp cơ sở dữ liệu quan trọng và có ý nghĩa trong đánh giá đa dạng di truyền
nguồn gen khoai môn sọ, nghiên cứu tiến hóa và phát sinh hệ thống trong loài và
giữa các loài khoai môn ở Việt Nam.
Đa hình ADN và các chỉ thị ADN đặc trưng phát hiện trong nghiên cứu đã
khắc phục được những khó khăn gặp phải khi xác định vị trí chủng loại phát sinh
của các loài thuộc chi khoai môn (Colocasia) dựa trên hình thái. Đề tài đã cung cấp
6. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài
* Đối tượng nghiên cứu:
Nghiên cứu sử dụng một số giống khoai môn sọ thu thập từ một số địa
phương ở miền Bắc và Bắc Trung bộ Việt Nam và một số loài có quan hệ gần với
loài khoai môn sọ.
* Phạm vi nghiên cứu:
Đánh giá đa dạng di truyền nguồn gen khoai môn sọ địa phương và phân tích
mối quan hệ di truyền giữa loài khoai môn sọ và một số loài gần sử dụng chỉ thị hình
thái – nông học và chỉ thị phân tử ADN (RAPD và SSR).
Thử nghiệm ứng dụng công nghệ nuôi cấy mô, tế bào thực vật kết hợp đột
biến thực nghiệm trong chọn tạo, cải tiến một số giống khoai môn sọ địa phương.
7. Đóng góp mới của đề tài
Đây là công trình đầu tiên ở Việt Nam phân tích một cách có hệ thống về sự
đa dạng di truyền nguồn gen khoai môn sọ địa phương cũng như mối quan hệ di
truyền trong loài Colocasia esculenta và với một số loài có quan hệ gần gũi với loài
cây này dựa dựa trên bộ số liệu phong phú về hình thái và phân tử ADN.
6
Mức độ đa dạng di truyền cao trong các mẫu giống khoai môn sọ nghiên cứu
và các chỉ thị phân tử đặc trưng mẫu giống và đặc trưng vùng sinh thái là những
phát hiện mới có ý nghĩa tư liệu hóa nguồn gen.
Lần đầu tiên một bộ sưu tập hạt nhân (gồm 12 giống khoai môn sọ) đã được
đề xuất dựa trên số liệu phong phú về đa dạng di truyền ở cả mức hình thái, phân tử
ADN và một số thành phần dinh dưỡng của củ từ 40 mẫu giống khoai môn sọ
nghiên cứu, góp phần vào việc bảo tồn và khai thác, sử dụng có hiệu quả hơn nguồn
gen khoai môn sọ địa phương trong điều kiện còn hạn chế về kinh phí duy trì như ở
nước ta.
Phát hiện sự gần gũi về mặt di truyền của 2 loài môn hoang dại (Colocasia
lihengeae và Colocasia menglaensis) với các loài ráy thuộc chi Alocasia đã cung
cấp cơ sở phân tử có thể giúp giải quyết khó khăn trong việc xác định vị trí chủng
loại phát sinh của 2 loài khoai môn hoang dại do chúng mang những đặc điểm hình
thạch của khoai môn và ráy trên các dụng cụ bằng đá ở phía bắc quần đảo Solomon
với niên đại 28.000 năm đã bổ sung thêm bằng chứng cho quan điểm này [68]. Theo
cách đó, khoai môn sọ trồng được tìm thấy ở Thái Bình Dương đã không được du
nhập vào vùng này bởi những người định cư từ vùng Indo-Malaysia như những suy
8
đoán trước đây [87], [67], [60], mà được thuần hóa từ nguồn gốc hoang dại đang tồn
tại ở Melanesia. Từ Melanesia, khoai môn sọ đã được mang đến Polynesia trong
suốt quá trình di cư thời tiền sử của con người với sự suy giảm về số lượng và sự đa
dạng [111], [112], [62]. Cũng theo cách đó, sự thuần hóa khoai môn sọ cũng diễn ra
ở Đông Nam châu Á với sự phân chia của vùng đất Sunda và Sahul. Hai vốn gen đã
xuất hiện ở Đông Nam Á và Thái Bình Dương với sự gối lợp qua vùng Indonesia
[74], [75], [77], [78], [113], [114], [112], [62], [63], [58], [66].
Cây khoai môn sọ thích ứng được với nhiều loại đất khác nhau, được trồng
nhiều ở loại đất chua, thành phần đất nhẹ, nhiều mùn và có khả năng chịu được hạn,
chịu đất chua, đất mặn, đất nghèo dinh dưỡng phù hợp để khai thác tại những vùng
sinh thái khó khăn, nơi những cây trồng khác không thể trồng được hoặc kém phát
triển [9], [14] và [120]. Khoai môn sọ là cây dài ngày, yêu cầu độ ẩm cao cho sinh
trưởng và phát triển. Cây đạt năng suất cao nhất trong điều kiện cường độ ánh sáng
cao, tuy vậy khoai môn sọ lại là loại cây chịu được bóng râm hơn hầu hết các loại
cây khác. Cây vẫn có thể cho năng suất cao ngay trong điều kiện che bóng, nơi
những cây trồng khác không thể phát triển được. Đây là đặc tính ưu việt khiến cây
khoai môn sọ được coi là cây trồng xen lý tưởng [14].
1.1.2. Phân loại học cây khoai môn sọ
Trong hệ thống phân loại thực vật, loài khoai môn sọ có vị trí phân loại như sau:
Giới: Thực vật (Plantae)
Ngành: Thực vật hạt kín (Angiospermatophyta)
Lớp: Một lá mầm (Monocotyledonae)
Phân lớp: Cau (Arecidae)
Bộ: Ráy (Arales)
Họ: Ráy (Araceae)
Ở Việt Nam, trong nhiều tài liệu nghiên cứu về cây khoai môn sọ, các tác giả
đều sử dụng danh từ chung “Cây khoai môn” vừa để chỉ giống cây thích nghi với
môi trường đất bị ngập nước hoặc ẩm ướt, với tên thường gọi là “Cây khoai nước”
và cũng để chỉ nhóm cây chịu hạn mà không chịu được ngập úng tên thường gọi là
10
“Cây khoai sọ” (Bùi Công Trừng và cs, 1963) [27], (Nguyễn Đăng Khôi và Nguyễn
Hữu Hiến, 1985) [18]. Đến nay, tên của loài cây môn sọ trong các tài liệu hiện hành
cũng được sử dụng rất khác nhau. Có tác giả cho rằng “Cây khoai môn” là tên chung
để chỉ hai nhóm cây hoàn toàn khác nhau về loài là cây khoai nước (C. esculenta) và
cây khoai sọ (C. antiquorum). Một số khác lại cho rằng “Cây khoai môn” với tên
loài của nó C. esculenta (L.) Schott là tên chung của cả hai nhóm khoai nước và
khoai sọ (Nguyễn Hữu Bình, 1963) [2], (Nguyễn Đăng Khôi và Nguyễn Hữu Hiến,
1985) [18]. Nhóm nghiên cứu cây có củ thuộc Viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp
Việt Nam vào những năm thập kỷ 60 lại cho rằng “Cây khoai môn” với tên loài của
nó C. antiquorum là tên chung của hai nhóm cây khoai nước và khoai sọ (dẫn theo
Nguyễn Thị Ngọc Huệ và cs, 2004) [14].
Từ năm 1998, khi nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen khoai môn sọ ở
Việt Nam, các tác giả Nguyễn Thị Ngọc Huệ, Trương Văn Hộ, Nguyễn Văn Viết,
Nguyễn Phùng Hà, cho rằng giả thiết có hai loài phụ dưới loài C. esculenta là C.
esculenta var. esculenta và C. esculenta var. antiquorum với tên gọi khoai môn và
khoai sọ là có lý hơn cả. Nguồn gen khoai môn sọ bao gồm 3 biến dạng thực vật là
khoai môn (Dasheen type), khoai sọ (Eddoe type) và nhóm trung gian. Ba biến dạng
này có mối quan hệ khá gần gũi trong quá trình tiến hoá từ cây khoai nước đến
khoai môn và sau cùng là cây khoai sọ [14].
Loài phụ C. esculenta var. esculenta theo phân loại dưới loài cho thấy có hai
nhóm cây là nhóm khoai nước (chịu ngập úng) và nhóm khoai môn (sử dụng củ cái
và trồng trên đất cao). Hai nhóm này sử dụng củ cái để ăn, củ con để làm giống và
dọc lá dùng để chăn nuôi. Hoa có phần phụ vô tính ngắn hơn so với phần cụm hoa
đực.
Loài phụ C. esculenta var. antiquorum gồm nhóm cây khoai sọ. Nhóm này có
gen cây trồng quốc gia” những loài thực vật hữu ích của Bộ Nông nghiệp và Phát
triển nông thôn đã và đang được triển khai tại Viện Khoa học Nông nghiệp Việt
Nam. Tính đến năm 2012, Trung tâm Tài nguyên thực vật đã thu thập được một tập
đoàn giống cây có củ khá lớn, đáng chú ý là tập đoàn khoai môn sọ (C. esculenta)
12
Copyright: Tài liệu đại học ©