SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ
VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ

I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2)
1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển)
- Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc
tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp
trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh
giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa
nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu
vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm
xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp
giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo
thành khoang ối. Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi
(có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi).
Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một
lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì
phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi
trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi là khoang dưới
mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa
phôi lưỡng bì.
- Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh nơi
trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến
tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen.
2. Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển)
Ngày thứ 9, phôi nang lọt sâu vào nội mạc tử cung và ở trên mặt niêm mạc, điểm
lọt của phôi nang được bịt kín bởi một cục sợi huyết. - Ở cực phôi, lá nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất hiện
những không bào nội bào, những không bào này họp với nhau thành những hốc.

phôi). Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa mặt trong của lá nuôi và
mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì ngoài phôi, và trung mô ngoài
phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá tạng trung bì ngoài phôi. Ngay sau
đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thành một
khoang duy nhất gọi là khoang ngoài phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao
quanh túi noãn hoàng nguyên phát và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài
phôi tạo thành chỗ nối tương lai giữa bản phôi và lá nuôi.
Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi. Vào khoảng cuối
ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong màng
Heuser.
4. Sự tạo túi noãn hoàng thứ phát, trung bì màng đệm, trung bì màng ối, trung bì
túi noãn hoàng và cuống phôi (ngày thứ 13)

- Ngày thứ 13, những tế bào nội bì sinh ra những tế bào mới di cư vào mặt trong
màng Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi noãn hoàng
nguyên phát được gọi là túi noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn hoàng vĩnh viễn),
nhỏ hơn túi
noãn hoàng nguyên phát. Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành từng
mảnh, những mảnh này có thể tạo ra các u nang thường thấy trong khoang ngoài
phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi.
- Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài phôi
chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi. Lớp tế bào trung bì ngoài phôi lót bên
trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo thành màng đệm,
trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và trung bì lót ngoài túi
noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng. Chỗ nối trung bì màng ối và trung bì noãn
hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống phôi.
Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa phôi

phía sau, được hình thành do sự tăng sinh của tế bào tạo thành nút Hensen. Ðường
nguyên thủy và nút Hensen là nơi tế bào chưa biệt hóa được phát sinh và di cư để
tạo ra lá phôi thứ 3. Ở 2 bên bờ đường nguyên thủy, các tế bào trở nên hình cầu, tăng sinh rồi
di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan sang 2
bên và về phía đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với trung bì ngoài phôi phủ màng ối
và túi noãn hoàng để tạo ra lá phôi thứ 3, lá trung bì phôi nằm xen giữa ngoại bì và
nội bì phôi.

Ở phần đầu phôi, trung bì lan sang 2 bên tấm trước dây sống và vòng ra phía
trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo thành diện tim (diện mạch), nơi tim
và các mạch máu lớn đầu tiên được tạo thành. Vì không có trung bì xen vào giữa,
nội bì tấm trước dây sống dán chặt vào ngoại bì nằm trên đó, tạo thành một màng
lưỡng bì (màng có 2 lá phôi) gọi là màng họng.
Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một vùng
trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau tạo thành
một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp.
2. Sự tạo ra dây sống
Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen di
cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi là ống
dây sống nằm ngay phía sau tấm trước dây sống. Ống dây sống được xem như là
phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút Hensen. Vào khoảng ngày
thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì và ngoại bì loại trừ phần
tấm trước dây sống ở vùng đầu phôi và phần từ màng nhớp đến đường nguyên
thủy ở vùng đuôi phôi. Ống dây sống tiếp nối với nút Hensen và lòng ống dây
sống qua chỗ lõm của nút đó thông với khoang ối.
ngoài bởi một lớp lá nuôi hợp bào. Sau đó những tế bào trung mô của màng đệm
xâm nhập vào trục nhung mao để tạo ra những nhung mao đệm thứ phát có cấu tạo
gồm một trục ở giữa là trung mô được phủ ở phía ngoài bởi lớp lá nuôi tế bào nằm
trong và lớp lá nuôi hợp bào nằm ngoài. Trong trục trung mô của nhung mao đệm
thứ phát, những mạch máu được tạo ra và nhung mao lúc này được gọi là nhung
mao đệm vĩnh viễn. Ngay sau đó, lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với lưới
mao mạch phát triển trong trung bì màng đệm và trong trung bì cuống phôi và tiếp
với hệ tuần hoàn trong phôi đã được thiết lập vào khoảng tuần thứ 4, như vậy rau
và phôi được nối với nhau (H.11).
Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt đầu đập,
rau thai sẵn sàng đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hô hấp của phôi. Trước đó, sự
dinh dưỡng của phôi được tiến hành theo cơ chế khuếch tán. Các tế bào của lớp lá nuôi tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm nhập
qua lớp lá nuôi hợp bào và tiếp với tế bào lá nuôi cúa các nhung mao rau lân cận
đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá nuôi ngoài. Vỏ này bắt đầu xuất hiện ở cực
phôi rồi lan dần về phía cực đối phôi để bọc kín trứng và ngăn cách hoàn toàn
màng đệm với niêm mạc thân tử cung. Phôi chỉ còn nối với vỏ tế bào lá nuôi ở phần đuôi phôi bởi cuống phôi.
Cuống phôi được cấu tạo bởi trung bì ngoài phôi chứa niệu nang và hệ mạch niệu
nang. Về sau, cuống phôi tạo ra dây rốn nối phôi với rau.