Luận văn thạc sĩ nghiên cứu khả năng kháng bệnh bạc lá của các dòng bố mẹ lúa lai - Pdf 22

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
NGUYỄN CHÍ THÀNH
NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KHÁNG BỆNH BẠC LÁ
CỦA CÁC DÒNG BỐ MẸ LÚA LAI LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số : 60.62.05
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. PHAN HỮU TÔN HÀ NỘI - 2010
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp i
Nguyễn Chí Thành

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ii
MỤC LỤC

Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn i
Mục lục ii
Danh mục các chữ viết tắt và ký hiệu iv
Danh mục bảng v
Danh mục hình vii
1 MỞ ðẦU 1
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2 Mục ñích và yêu cầu 3
2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
2.1 Hiện tượng ƯTL 4
2.2 Hệ thống lúa lai 6
2.3 Chỉ thị phân tử và ứng dụng trong chọn tạo giống lúa lai 24
2.4 Tình hình nghiên cứu và kết quả chọn tạo lúa lai trong và ngoài nước 31
2.5 Chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá 35
3 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44
3.1 Nội dung nghiên cứu 44

5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 91
5.1 Kết luận 91
5.2 ðề nghị 92
TÀI LIỆU THAM KHẢO 93
PHỤ LỤC 99

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp iv
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU

AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism
ALP Amplicon Length Polymorphism
BLT Biological Lower Temperature
BUT Biological Upper Temperature
CCC Chiều cao cây
CNSH Công nghệ sinh học
ðHNN HN ðai học Nông Nghiệp Hà Nội
EGMS Enviroment Sensitive Genic Male Sterile
F.T Fertile Temperature
IRRI International research rice instute
MAS Marker Assisted Selection
NST Nhiễm sắc thể
NSTN Năng suất tiềm năng
PCR
Polymerase chain reaction

PGMS Photoperoid sensitive Genic Male Sterile
RAPD Random Amplified Polymorpism DNA
RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism
S.T Sterile Temperature
SSR Single Sequence Repeat, Microsatellite

4.10 Khảo sát ƯTL thực của các dòng F1 so với bố tương ứng về số
nhánh hữu hiệu/khóm 85
4.11 Khảo sát ƯL thực của các dòng F1 so với bố tương ứng về khối
lượng 1000 hạt (P1000 hạt) 86
4.12 Khảo sát ƯTL thực của các dòng F1 so với bố tưong ứng về số
hạt chắc/bông 87
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp vi
4.13 Khảo sát ƯTL thực của các dòng F1 so với bố tưong ứng về
năng suất tiềm năng ( NSTN) 88
4.14 Các cá thể F2 chứa gen tms2 và kháng bệnh bạc lá 89
4.15 Các tổ hợp lai F1 có triển vọng 90

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp vii
DANH MỤC HÌNH
STT Tên hình Trang

4.1 Kết quả lây nhiễm nhân nhân tạo trên ñối chứng IR24 65
4.2 Kết quả lây nhiễm nhân tạo trên ñối chứng IRBB4 65
4.3 Kết quả lây nhiễm nhân tạo trên ñối chứng IRBB5 65
4.4 Kết quả lây nhiễm nhân tạo trên ñối chứng IRBB7 65
4.5 Ảnh ñiện di phát hiện gen tms2 sử dụng mồi RM11 66
4.6 Ảnh ñiện di phát hiện gen tms2 ở các dòng TGMS với mồi RM2 67
4.7 Ảnh ñiện di phát hiện gen tms4 ở các dòng TGMS với mồi RM257 68
4.8 Ảnh ñiện di phát hiện gen tms5 ở các dòng TGMS với mồi G227-1 69
4.9 Ảnh ñiện di phát hiện gen tms5 ở các dòng TGMS với mồi
G227-1 và C365-1 69
4.10 ðiện di sản phẩm PCR với mồi RM11 trên quần thể phân ly
93F2 (103S x N46) 70
4.11 ðiện di sản phẩm PCR với mồi RM11 trên quần thể phân ly
94F2 (103S x IRBB7) 72

sâu hại. Mặt khác phải sử dụng tới ba dòng trong sản xuất hạt lai F1 nên giá
thành hạt lai cao. Trước thực trạng ñó, các nhà khoa học ñã phát hiện ra hiện
tượng bất dục ñực di truyền nhân ở lúa và ứng dụng trong sản xuất. ðó là hệ
thống lúa lai hai dòng.
ðể chọn tạo lúa lai hai dòng thành công, trước hết cần phải có nhiều
dòng TGMS, từ ñó mới tạo ra ñược tổ hợp cho ưu thế lai cao. ðồng thời phải
xác ñịnh ñược các dòng TGMS này mang gen tms gì. Hiện nay, các nhà khoa
học ñã tìm ñược 6 gen TGMS (tms1, tms2, tms3, tms4, tms5 và tms6) mỗi gen
có ngưỡng nhiệt ñộ chuyển hoá hữu dục và bất dục khác nhau trong ñó gen
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 2
tms2 có ngưỡng chuyển hóa hữu dục ổn ñịnh ( theo Chen R Z et al. Chinese
Science Bulletin, July 2009, Vol 54, no 14)). Nhiều nhà chọn giống ñã sử
dụng các gen TGMS này lai chuyển vào các dòng, giống lúa có triển vọng ñể
tạo ra các dòng TGMS mới, có khả năng phối hợp cao, tạo ra nhiều tổ hợp lai
mới cho ưu thế lai cao.
Tuy nhiên, chỉ nâng cao năng suất là chưa ñủ, nhu cầu về giống lúa lai
hiện nay phải là những giống không những cho năng suất cao, chất lượng tốt
mà còn kháng ñược nhiều loài sâu bệnh cao. Mặt khác, nước ta có khí hậu
nhiệt ñới là ñiều kiện thuận lợi cho nhiều loại sâu bệnh hại phát triển. Trong
ñó, bệnh bạc lá nguyên nhân do vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây nên, là
một bệnh ñặc biệt nguy hiểm ñối với cây lúa, ñặc biệt là ñối với lúa lai. Do
vậy, công tác chọn tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá ñã trở thành mối quan
tâm của nhiều nhà khoa học hiện nay.
ðể tạo giống lúa lai kháng bệnh bạc lá thì việc ñầu tiên cần phân biệt
ñược dòng bố mẹ lúa lai nào có khả năng kháng ñược bao nhiêu chủng và xác
ñịnh khả năng chứa các gen kháng bệnh. ðể xác ñịnh ñược gen kháng bệnh
có thể sử dụng phương pháp lây nhiễm nhân tạo sử dụng những chủng vi
khuẩn ñặc trưng hoặc bằng kỹ thuật chỉ thị phân tử ADN.
Hiện nay các nhà khoa học ñã tìm ra ñược 29 gen ñơn kháng các
chủng (Races) vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây bệnh bạc lá khác nhau, kí

gen tms2.
- Khảo sát ƯTL thực của con lai F
1
so với dòng bố tương ứng. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 4
2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Hiện tượng ƯTL
2.1.1 Khái niệm về ƯTL
ƯTL (heterosis) là một thuật ngữ dùng ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai F
1

so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái khả năng sinh trưởng, sức sống,
sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất chất lượng hạt và
các ñặc tính khác. Việc sử dụng rộng rãi giống lai F
1
vào sản xuất ñã góp phần
làm tăng năng suất nhiều loại cây trồng, ñặc biệt là các cây lương thực, thực
phẩm làm tăng thu nhập cho người nông dân, tăng hiệu quả sản xuất nông
nghiệp( trích theo Nguyễn Công Tạn, 2002) [14].
2.1.2 Cơ sở di truyền của ƯTL
Cơ sở di truyền của hiện tượng ƯTL vẫn ñang là vấn ñề gây tranh cãi trong

) khi nhân ñời sau qua sinh sản hữu tính sẽ thu ñược
quần thể phân ly F
2
. Khi ñó, giá trị trung bình quần thể của tính trạng thu ñược sẽ
là ñại lượng giảm hơn so với ñại lượng này ở F
1
và tiếp tục giảm ở thế hệ tiếp
theo. Do ñó, cần phải có các hệ thống sản xuất ra khối lượng lớn hạt lai F
1
tuỳ
loại cây trồng.
Ví dụ: Ở lúa là hệ thống lúa lai hai dòng, ba dòng và một dòng.
Các giống nhân giống bằng vô tính thì ƯTL cơ bản ñược duy trì qua
các thế hệ. Tuy nhiên, hay xảy ra hiện tượng lan truyền virus, thoái hoá do ñó
cần phải làm sạch và chọn lọc.
Cũng có thể duy trì ƯTL thông qua vô phối. Phương pháp này tỏ ra có
ưu thế hơn cả ( trích theo Nguyễn Hồng Minh, 2004) [10].
2.1.4 ðánh giá ƯTL
ƯTL là hiện tượng phổ biến trong trồng trọt và chăn nuôi. Ở cây lúa,
người ñi tiên phong trong lĩnh vực ƯTL là J. W.Jones (1926) (Nhà di truyền học
người Mỹ) lần ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ƯTL trên những tính trạng số
lượng và năng suất (Anomymous, 1997; Li, 1977) về tích luỹ chất khô (Rao,
1965; Jenning,1967,…) ; về sự phát triển của bộ rễ (Anomymous, 1974); về
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 6
cường ñộ quang hợp, diện tích lá (Lin và Yuan, 1980; MC Donal và CS, 1971;
Wu và CS, 1980) (Nguyễn Công Tạn, 2002) [14].
Chúng ta ñánh giá ƯTL qua các công thức sau:
ƯTL trung bình:

H

là dòng cho phấn (dòng bố trong sản xuất hạt lai). Thực chất là không cần ñến
gen duy trì bất dục cũng như dòng B. Trong khi chọn dòng cho phấn cũng không
cần quan tâm ñến gen phục hồi hữu dục (như ở hệ thống lúa lai 3 dòng). Muốn
sản xuất hạt của dòng mẹ chỉ cần ñiều chỉnh thời vụ gieo cấy ñể chúng trải qua

F
1
- MP

MP

x 100

F
1
- BP

BP

x 100
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 7
giai ñoạn phân bào giảm nhiễm vào lúc có thời gian chiếu sáng ngày ngắn (với
dòng PGMS) và nhiệt ñộ dưới 24
o
C (với dòng TGMS) là có thể thu hạt tự thụ
(Hoàng Tuyết Minh, 2002) [9].
2.2.1.2 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai dòng
Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện Lúa quốc tế (IRRI) và
Ấn ðộ,… ñã xác ñịnh ñược 6 kiểu gen kiểm soát tính trạng bất dục ñực mẫn
cảm với nhiệt ñộ - TGMS lần lượt là:

dòng này ñược thực hiện tại các vùng có vĩ ñộ cao.
Tại Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (2002), B.C Viraktamath và S.S
Virmani ñã ñánh giá 16 dòng TGMS trong những ñiều kiện nhiệt ñộ khác
nhau ñể xác ñịnh ngưỡng chuyển hóa bất dục (Critical sterile point - CSP) và
ngưỡng chuyển hóa hữu dục (Critical ferile point - CFP). Kết quả nghiên cứu
ñã chỉ ra rằng hầu hết các dòng TGMS nghiên cứu có ngưỡng nhiệt ñộ hữu
dục là 27/21
o
C. Các dòng Norin PL.12, IR68939-2-4-40 và IR68301-11-6-4-
4-3 có ngưỡng chuyển hóa bất dục và hữu dục như sau: dòng có giá trị CFP
thấp giá trị CSP cũng thấp và ngược lại dòng có CFP cao thì CSP cũng cao.
Năm dòng TGMS ñược gieo và ñánh giá trong ñiều kiện tự nhiên tại Los
Banos chỉ có hai dòng có thể sử dụng ñể sản xuất hạt lai F
1
trong mùa khô,
còn ba dòng NorinPL12, ID24 và IR68949-11-5-31 có thể sản xuất cả hai vụ
khô và ướt. Nhưng việc sản xuất hạt tự thụ của dòng ID24 có khó khăn vì giá
trị CFP thấp. Từ kết quả ñánh giá các dòng trong ñiều kiện tự nhiên cũng
tương tự như trong phytotron các tác giả ñã cho rằng việc sàng lọc các dòng
TGMS có thể thực hiện tốt ở Los Banos, ngay cả những nơi không có thiết bị
phytotron. ðiều này ñã mở ra triển vọng cho việc sử dụng các dòng TGMS
trong nghiên cứu và phát triển lúa lai hai dòng tại Philippin.
Theo công bố của M. Ilyas Ahmed và các cộng sự Viện nghiên cứu
Lúa Hyderabad Ấn ðộ (2002), các tác giả ñã tiến hành ñánh giá ngưỡng
chuyển hóa bất dục, hữu dục, tỷ lệ thò vòi nhụy, tỷ lệ thụ phấn chéo và các
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 9
tính trạng nông sinh học khác của 31 dòng TGMS ñược chọn tạo tại IRRI và
trên 50 dòng TGMS khác của Ấn ðộ. Kết quả thu ñược các dòng TGMS có
triển vọng biểu hiện bất dục hoàn toàn ở 25
o

giản hoá, không cần lai ñể duy trì dòng bất dục. Dòng TGMS trong ñiều kiện
nhiệt ñộ cao, từ 23 – 30
0
C tuỳ dòng sẽ bất dục tuyệt ñối, ñược dùng làm mẹ
ñể sản xuất hạt lai F1, từ 19 – 24
0
C tuỳ dòng sẽ hữu dục. Dòng PGMS trong
ñiều kiện ngày dài cần thiết sẽ bất dục ñể dùng làm mẹ và ngày ngắn cần thiết
sẽ hữu dục ñể duy trì dòng mẹ, tuy nhiên sự hữu dục hay bất dục của dòng
PGMS cũng còn tương tác với nhiệt ñộ môi trường.
ðể phát triển lúa lai hai dòng quan trọng nhất là phát triển ñược nhiều
dòng TGMS và PGMS gọi chung là các dòng EGMS [14].
2.2.1.4 Ưu ñiểm của hệ thống lúa lai hai dòng
Lúa lai hai dòng ñã khắc phục ñược rất nhiều nhược ñiểm của lúa lai hệ
ba dòng, triển vọng của ứng dụng kỹ thuật này trong thế kỷ XXI là rất lớn.
ðặc biệt khi con người không chỉ khai thác ƯTL của các giống trong cùng
một loài mà còn thực hiện các phép lai xa khác loài và khác loài phụ. Năng
suất của lúa lai không dừng lại ở mức 10 -15 tấn và có thể ñạt trên 15 tấn. Tuy
nhiên công nghệ sản xuất hạt lai F
1
vẫn phức tạp và phụ thuộc rất nhiều vào
yếu tố thời tiết.
Việc ứng dụng các dòng EGMS ñể phát triển lúa lai so với ứng dụng
dòng CMS kinh ñiển có các ưu ñiểm hơn hẳn sau:
Quá trình sản xuất hạt lai ñược ñơn giản hoá, không phải tổ chức một lần
lai ñể duy trì dòng bất dục như ở hệ “Lúa lai 3 dòng” vì không cần dòng B.
Dòng TGMS trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao cần thiết và dòng PGMS
trong ñiều kiện ngày dài cần thiết ñể bất dục tuyệt ñối, ở thời kỳ này chúng
ñược sử dụng làm mẹ ñể sản xuất hạt lai F
1

Tạn, 2002) [14]. Sau công trình này người ta tiếp tục tìm ra các dòng vật liệu
bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt ñộ (TGMS), các dòng vừa cảm
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 12
ứng với nhiệt ñộ, vừa cảm ứng với quang chu kỳ (PTGMS, TPGMS), các dòng
PGMS ngược, TGMS ngược, các dòng bất dục ñực di truyền nhân cảm ứng với
ñiều kiện môi trường (Environmental-sensitive Genni Male Sterility EGMS)
(Nguyễn Công Tạn, 2002) [14].
*ðặc ñiểm của dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt
ñộ - TGMS
Sự thay ñổi của các dòng TGMS chủ yếu là do nhiệt ñộ. Các dòng TGMS
hiện có trở nên hoàn toàn bất dục ñực trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao hơn và hữu dục
trở lại dưới nhiệt ñộ thấp hơn. ðộ dài của ngày có ít ảnh hưởng ñến sự thay ñổi
tính hữu thụ (Trần Duy Quý, 2000) [12].
ðặc ñiểm di truyền của dòng TGMS là dòng bất dục ñực mẫn cảm với
nhiệt ñộ. Gen kiểm tra tính bất dục nằm trong nhân tế bào là một cặp gen lặn
tms cặp gen lặn tms cũng có hai chức năng tương tự như gen pgm. Ở vào giai
ñoạn mẫn cảm nếu nhiệt ñộ môi trường tăng cao thì gen tms hoạt ñộng gây
bất dục, nếu nhiệt ñộ môi trường giảm xuống thấp thì gen tms hoạt ñộng theo
hướng ngược lại là gây nên tính hữu dục ñực (Nguyễn Công Tạn, 2002) [14].
Theo Yuan Long Ping và XI Q.F (1995) [35] thì giai ñoạn chuyển hoá
hữu dục của các dòng TGMS là từ khi hình thành tế bào mẹ hạt phấn ñến
phân chia tế bào mẹ hạt phấn tức 12 - 18 ngày trước khi lúa trỗ.
Giới hạn gây bất dục ñực nằm trong khoảng 23- 30
o
C tuỳ theo dòng
(Nguyễn Văn Hoan, 2006) [5].
Thời kỳ cảm ứng nhiệt ñộ của dòng TGMS tương ñối ngắn và muộn.
Nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục và bất dục của các dòng rất khác nhau. Liu Yi
Bai và Cs (1997) (Trần Duy Quý, 2004) [12] ñã ñưa ra bốn giới hạn có liên
quan ñến quá trình chuyển hoá hữu dục, bất dục của các dòng TGMS. Mối

2.2.1.6 Các phương pháp chọn tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng (EGMS)
*Những yêu cầu ñặc thù ñối với một dòng EGMS
Theo Yuan Long Ping (1995) thì tiêu chuẩn ñể công nhận các dòng
TGMS và PGMS mới sử dụng cho hệ thống lúa lai hai dòng. Ngoài một số
ñặc ñiểm tương tự dòng CMS thì cần phải có một số yêu cầu như sau:
Phải có một quần thể ñủ lớn, ít nhất là 1000 cá thể ổn ñịnh và ñồng
nhất về các ñặc tính nông sinh học.
Tỷ lệ cây bất thụ ñực trong quần thể phải ñạt 100% và mật ñộ bất dục
khi kiểm tra bằng bao cách ly phải ñạt ít nhất là 99.5%.
Trong ñiều kiện tự nhiên phải có thời kỳ bất dục ñực ổn ñịnh tối thiểu
là 30 ngày và ở thời kỳ hữu dục tỷ lệ ñậu hạt phấn phải lớn hơn 30%.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 14
Sự chuyển hoá hữu dục của một dòng EGMS phải ñược thử cẩn thận
bằng việc kiểm tra trong ñiều kiện nhân tạo ñể xác ñịnh chính xác phản ứng
của dòng EMGS với quang chu kỳ và nhiệt ñộ.
Ở ruộng sản xuất hạt giống, tỷ lệ nhận phấn ngoài của dòng EGMS không
ñược kém hơn dòng CMS ñang sử dụng ñể sản xuất hạt lai thương phẩm
(Nguyễn Thị Trâm, 2000) [23].
*Phương pháp chọn tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng (EGMS)
Có nhiều phương pháp khác nhau ñể chọn tạo dòng TGMS.
Các phương pháp truyền thống:
- Nhập nội:
Nhập các dòng sẵn có từ các trung tâm nghiên cứu quốc tế hoặc từ các
quốc gia khác nhằm ñón ñầu những thành tựu khoa học mới của thế giới, tuy
nhiên các dòng nhập nội có thể chưa thích ứng với ñiều kiện mới nên sau khi
nhập cần ñánh giá lại và tìm biện pháp khai thác thích hợp (Nguyễn Công
Tạn, 2002) [14].
- Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên.
Trong tập ñoàn vật liệu chọn giống lúa có thể tồn tại các dòng bất dục
do ñột biến tự nhiên gây nên. Muốn chọn ñược cần gieo trồng cẩn thận, quan

60
với liều lượng 20-25 Krab
sẽ thu ñược tần số bất dục ñực cao.
Xác ñịnh ñối tượng xử lý và bộ phận xử lý: Kết quả nghiên cứu của
nhiều tác giả ñã chỉ ra rằng ñể tạo ñột biến gen kiểm soát tính trạng bất dục ñực
thì bộ phận xử lý thường ñược sử dụng là hạt khô, hạt ướt hoặc hạt nảy mần.
Sàng lọc ñột biến: ðược tiến hành sau khi thu ñược các ñột biến bất
dục ñực có khả năng di truyền cho các ñời sau. Dùng nhiệt ñộ ñể ñánh giá các
dòng ñột biến thu ñược.
Nhân và sử dụng các thể ñột biến thu ñược (Hoàng Tuyết Minh, 2002) [9].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp 16
- Phương pháp lai lại (Backcross)
Là phương pháp lai trở lại ñược sử dụng khi có sẵn các dòng có nhiều
ñặc ñiểm nông sinh học tốt mà không chứa gen EGMS, ñồng thời có dòng
chứa gen EGMS cần thiết từ một dòng cho (donor). Vì tính bất dục của các
dòng TGMS và PGMS ñều ñược kiểm tra bởi gen lặn nên phải cho F1 tự thụ,
thu hạt gieo sang F2. Chọn cá thể bất dục ở F2 ñể lại với cây bố và tiếp tục
làm như vậy cho ñến khi mọi tính trạng nông sinh học mong muốn là của
dòng bố, riêng tính bất dục là của dòng EGMS khởi ñầu. Phương pháp lai lại
có thể chuyển ñược gen EGMS giữa các giống không cùng loài phụ hoặc giữa
bố mẹ không tương hợp di truyền (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [24].
* Nhược ñiểm của các phương pháp truyền thống
Các phương pháp truyền thống trên bên cạnh những ưu ñiểm thì cũng
có những nhược ñiểm như sau:
- Các phương pháp trên mất nhiều thời gian ñể tạo ra một giống mới,
thời gian ñể tạo ra một dòng TGMS mới thường mất ít nhất từ 7- 10 năm.
- Ngoài tốn nhiều thời gian và công sức thì hiệu quả chọn lọc của các
phương pháp này không cao. Tạo ra các dòng TGMS có phổ di truyền hẹp, ít có
khả năng chống ñược các loài sâu bệnh, các ñiều kiện xấu của môi trường và khả
năng thích ứng hẹp.


Nhờ tải bản gốc

Tài liệu, ebook tham khảo khác

Music ♫

Copyright: Tài liệu đại học © DMCA.com Protection Status